基于棗品質提升的庫源激素調控

鄭強卿， 陳奇凌*， 王晶晶， 支金虎

(1.新疆農墾科學院 林園所， 新疆 石河子 832000； 2.塔里木大學 植物科學學院， 新疆 阿拉爾 843300)

庫源理論是研究物質如何分配影響產量的一種方法，源的光合生產強度和庫容量大小共同影響作物產量，作物品種差異、施肥差異、基因型差異及生長環境差異等使得源庫作用不均等[1]。庫源關系歷來是農作物栽培生理研究的熱點問題，農作物的經濟產量和質量在很大程度上依賴于庫源互作關系及生態因子[2]。果樹經濟產量和果實品質的形成實質是其源庫關系互作及生態因子綜合作用的結果[3]。

棗樹(ZizyphusjujubeMill)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Zizyphus)植物，原產我國，具有悠久的栽培歷史[4]。棗產業是新疆經濟發展的支柱產業之一，2017年新疆統計年鑒[5]數據顯示，新疆紅棗種植面積已達504 511 hm2，年產紅棗326 4167 t，但棗產業在數量型快速發展過程中，尚未建立質量型栽培技術體系，致使品質下降，抵御市場風險能力減弱，原因在于庫源關系的不當調控，尤其外源調節劑不合理利用引起源庫流進程紊亂、內源激素失衡，嚴重影響棗果正常生長發育。通過噴施植物生長調節劑調控果樹庫源關系的研究已有文獻報道。采用20 mg/L和40 mg/L的低濃度赤霉素處理冬棗可顯著提高其葉面積的增長速度[6]。采用稀釋800倍的5-氨基乙酰丙酸噴施，對促進梨棗的生長發育、提高產量和品質效果最佳[7]。生長季節噴施低濃度ALA可以提高蘋果葉片光合性能，改善果實內外品質[8-9]。適宜的 CPPU 濃度可以提高葡萄果實鄰近葉光合能力及果實品質，濃度過高反而使果實品質降低[10]。在設施栽培條件下，噴施外源ALA有利于提高靈武長棗光合作用、葉綠素含量及果實含糖量[11]。前人的研究均以棗花為中心，對果實的相關研究報道鮮見。

目前，位于新疆維吾爾族自治區西南部的阿克蘇地區駿棗栽培中存在利用新生棗頭枝結果，縮短駿棗果實生育期，致使果實快速發育過程中營養物質汲取不足和果實不飽滿的現象。為此，通過外援植物生長調節劑供給協調或平衡內源激素的研究，提高源對營養物質的輸送能力，保證駿棗大果型在有限生育期內快速增長對碳水化合物的充分汲取，以期篩選出可改善果實品質的復合型植物生長調節劑，為新疆紅棗產業的可持續發展提供技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于新疆生產建設兵團第一師十二團8連，地處新疆塔克拉瑪干沙漠北部、塔里木河畔的阿克蘇地區，屬典型的內陸中緯度暖溫帶荒漠、半荒漠大陸性干旱氣候，海拔1 012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸發量2 110.5 mm，相對空氣濕度50%，年平均氣溫10.7℃，≥10℃活動積溫4 113.1℃，極端最低氣溫-28.4℃，無霜期197 d。

1.2 試驗材料

以6年生密植駿棗為研究對象，2011年直播，2012年嫁接，園相整齊，長勢一致，株行距1.5 m×3 m。植物生長調節劑有4種：超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6。

1.3 試驗設計

采用超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6進行復配，共3個配方，JP-1：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亞精胺+0.25 mmol/L水楊酸；JP-2：30 mg/L超敏蛋白+0.1 mmol/L亞精胺+30 mg/L DA-6；JP-3：0.1 mmol/L亞精胺+0.25 mmol/L水楊酸+30 mg/L DA-6；以清水為對照(CK)，按兩因素不等水平試驗設計，共20個處理。分別在7月15日、7月25日、8月10日、8月20日和8月30日5個時期采用逐漸遞減的方式噴施，每10棵樹為1個重復。

1.4 試驗方法

試驗于2016-2017年進行，果實成熟期先對葉片進行采樣，每次從植株的東南西北4個方位及上中下里外5個方向采集棗吊基部第4～6片葉處無病蟲害的棗果30個和葉片100片，放入液氮速凍后帶回實驗室，貯于-80℃冰箱中備用。

表1 試驗設計方案

內源激素的測定參照張政等[12]的方法，測試條件為Waters液相色譜儀，510泵，486紫外檢測器，波長254 nm，柱子為Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm)，710自動進樣器，IBM-386計算機控制，流動相為甲醇∶20%乙酸∶水的體積比為40∶40∶20，流量為1.5 mL/min。

1.5 數據分析

數據采用DPS 7.05和OriginPrO 8.6進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 果實轉色后不同處理葉片與果實的內源激素含量

從圖1看出，各類型植物生長調節劑和不同噴施次數，均能引起葉片和果實內源激素的變化。

2.1.1 細胞分裂素(ZR) 噴施外源植物生長調節劑較CK顯著提高葉片細胞分裂素(ZR)的含量，JP-1噴施2次的ZR含量在葉片衰老前達峰值，然后隨噴施次數的增加含量持續降低；JP-2隨噴施次數增加ZR含量持續下降；JP-3先降低后升高，噴施5次后ZR含量達最大。果實中，噴施JP-3的ZR含量均較CK低；JP-2隨噴施次數增加呈先升后降趨勢，在噴施4次時達峰值；JP-1僅噴施1次時的ZR含量顯著高于CK。

2.1.2 內源茉莉酸(JA) 葉片JA含量隨JP-1噴施次數的增加呈先降后升，噴施4次出現峰值；JP-2和JP-3的JA含量均呈先升后降，峰值分別出現在噴施2次和噴施3次。果實中，JP-1和JP-2的JA含量呈先升后降趨勢，峰值分別出現在噴施3次和噴施2次；JP-3的呈先降后升趨勢，噴施5次的最高，僅噴施2次的JA處理含量低于CK。

2.1.3 赤霉素(GA3) 葉片中JP-1的GA3含量總體呈先升后降趨勢，峰值出現在噴施2次；JP-2和JP-3均呈先降后升趨勢，峰值均在噴施5次。果實中各處理的GA3平均含量均低于CK，變化趨勢相對平緩，尤其是噴施2次和噴施3次與CK無顯著差異。

2.1.4 生長素(IAA) JP-1和JP-2不同噴施次數葉片和果實中生長素含量的變化趨勢相同，均先升后降，噴施2次的最大。JP-3葉片的IAA呈緩慢上升趨勢，噴施4次達最大值；果實中在噴施2次出現小峰值后持續下降，噴施4次的IAA含量低于CK。

2.1.5 脫落酸(ABA) 葉片中，各處理前2次噴施后ABA含量均呈下降趨勢，JP-2下降趨勢相對較快，噴施2次的值最小；JP-2和JP-3噴施3次處理的ABA含量最低。果實中，JP-1的ABA變化相對明顯，除噴施1次的ABA含量低于CK外，其余均高于CK；噴施5次后各處理的ABA含量均高于CK，其中JP-3較CK提高最多，為33.29%。

圖1 不同處理葉片與果實的內源激素變化趨勢

Fig.1 Endogenous hormone variation in leaves and fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.2 不同處理完全成熟果實中內源激素間的相關關系

從圖2看出，JP-1中ZR/ABA均未隨噴施次數的改變而變化，始終保持在較高水平，JP-2和JP-3在噴施3次后出現峰值。JP-1和JP-2的JA/ABA呈先升后降趨勢，噴施4次后出現峰值；JP-3從噴施1次后開始下降，此后與CK保持同一水平。GA3/ABA的變化相對較小，僅噴施1次和噴施4次的比值略有升高。IAA/ABA的變化相對明顯，JP-1噴施1次的比值急劇下降，噴施2次和3次的比值保持恒定，然后又逐漸升高；JP-2先升后降，噴施3次的最大；JP-3噴施2次的最低，較CK降低34.62%，僅噴施3次的較CK高。

圖2 不同處理完全成熟果實中內源激素間的相關關系

Fig.2 Correlations between different endogenous hormones in full maturity fruits of jujube trees sprayed with different treatments

2.3 不同處理駿棗的產量和果實形態特征

從表2可知，單果重JP-3以噴施1次的最高，較CK提高25.09%，差異顯著；其次是JP-1噴施4次。棗核最輕的為JP-2噴施4次，較CK減輕18.18%，差異不顯著。棗核縱橫徑最小的分別為JP-1噴施2次和5次，與CK差異不顯著。產量最高的是JP-3噴施2次，其次是JP-1噴施4次和JP-3噴施1次，分別較CK提高44.16%、27.75%和25.18%，其中JP-3噴施2次與CK間差異達極顯著水平，后兩者均達顯著水平。

表2 不同處理的駿棗產量和果實品質

注：同列不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05 )。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level.

3 結論與討論

新疆以滴灌直播矮化密植為主的紅棗種植模式有別于傳統栽培，依靠得天獨厚的自然條件和群體優勢獲得高產，但超大的群體給協調庫源關系帶來干擾，致使棗樹營養生長與生殖生長失衡、結果部位外移、產量不穩及果實品質下降。棗產量和品質的形成是庫源關系互作及生態因子綜合作用的結果，是庫源信息傳遞和發展的過程，庫源之間的信息輸送能力主要由內源激素完成，而信息傳遞決定物質聯系[13]。研究結果表明，在駿棗果實第1次快速生長期，每隔10 d噴施1～3次亞精胺、水楊酸和DA-6復配劑，每噴施1次，細胞分裂素葉片較果實分別提高39.12%、54.79%和67.10%；CK的ZR含量葉片較果實減少20.05%，故顯著增加了源(葉)的ZR含量，降低庫(果)ZR的含量，增強源葉的細胞分裂速度，減緩了庫果的生長速度。源庫關系改變時植物激素在調控同化物運轉方面起著重要作用[14]，對產量和單果重分析表明，0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復配劑噴施2次的產量最高，較CK高44.16%，噴施1次的單果重最大，較CK高25.09%，差異達顯著水平，且果核重量相對較輕，果實飽滿、可食率較高；噴施1次單果重顯著提高，主要提高源葉和庫果間的IAA比值的結果。果實第2次快速生長期，0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復配處理的葉片中IAA和ZR持續上升，同時IAA/ABA和ZR/ABA的值也在急劇上升，與DAVIES[15]等指出的IAA和GA3能促進蔗糖合成并向韌皮部裝載，ABA有利于葉片同化物及貯藏物的輸出并向生殖器官分配的研究結果一致。新疆駿棗果實品質退化，主要表現在駿棗坐果后前期膨大過快，后期營養供應不足，導致果實干物質積累不夠出現大量的皮皮棗，故外援調節劑的應用要根據調控目標來合理選擇復配才能達到顯著效果。

內源激素在調節葉片衰老過程中有重要作用，ZR和ABA是早期研究植物葉片衰退的熱點，ZR被認為是最有效延緩葉片衰老的激素，ABA是衰老增強的因素而不是觸發葉片衰老的因子[16-17]。研究結果表明，超敏蛋白、亞精胺、水楊酸和DA-6的復配劑均能提高葉片ZR和IAA含量。僅從維護葉片功能分析，超敏蛋白、亞精胺和水楊酸組合通過提升ZR和IAA，降低JA含量，具有顯著增強葉片供應能力的作用。從影響植物葉片衰老的另一關鍵因子ABA分析，超敏蛋白、亞精胺和DA-6組合噴施2次，在駿棗果實轉色后，顯著降低ABA含量，但促使JA含量升高。從超敏蛋白或DA-6與亞精胺和水楊酸兩組噴施2次對ABA和JA的分析表明，兩者均降低ABA和JA的含量，均能起到有效延緩葉片衰老的作用，與BREEZE[18]研究一致。

通過不同植物生長調節劑不同時期的噴施應用表明，在駿棗坐果15 d后，對葉片和果實同時噴施0.1 mmol/L亞精胺、0.25 mmol/L水楊酸和30 mg/L DA-6復配劑1～2次，均能顯著提高駿棗果實第1次快速生長期源葉和庫果間的ZR含量，增強源葉的供應能力，減緩庫果的生長速度，同時能提升果實第2次快速生長期葉片IAA和ZR含量，顯著提高果實的單果重和產量。研究初步解決了駿棗因前期生長過快，后期營養不足致使干物質積累不夠、果實不飽滿及抗性不足的問題。