植物病原真菌毒素的分類、致病機制及應用前景

王珊珊　乜蘭春　李潘　王政

摘要：研究植物病原真菌毒素及其致病機制，對于了解植物與病原互作具有重要意義。從植物病原真菌毒素的分類、致病機制、分離純化、應用前景等方面綜述植物病原真菌毒素研究的最新進展，對今后植物病原真菌毒素的研究具有重要的參考價值。

關鍵詞：植物病原菌;真菌毒素;分類;致病機制;分離純化;應用前景;研究思路

中圖分類號： S182? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）03-0094-04

病菌毒素是在植物病原菌代謝過程中產生的對植物有害的非酶類化合物，它能在很低的濃度范圍內破壞植物的正常生理功能[1]。自從菊池鏈格孢菌毒素被首次報道以來[2]，尤其在維多利亞毒素被報道以后，國內外植病學者開始對許多病原菌產生的毒素展開研究。植物病原真菌毒素的作用機制復雜，它主要是作用于寄主植物的細胞質膜、線粒體和葉綠體等細胞結構，從而破壞和干擾寄主植物的代謝;此外，它還會抑制寄主植物蛋白質和核酸的合成，從而導致寄主植物生理失調、細胞死亡以至整個植株死亡。研究病原真菌毒素及其致病機制，對于了解寄主與病原互作，以及利用病菌毒素進行植物抗病性鑒定、抗病突變體篩選和病害防治等都具有重要意義。本文從植物病原真菌毒素的分類、致病機制、分離純化及應用前景等方面進行綜述，以期為今后病原真菌毒素致病機制的研究提供思路。

1 植物病原真菌毒素的分類

真菌毒素可根據對寄主植物的特異性作用分為寄主專化性毒素（host-selective toxin，簡稱HST）和非寄主專化性毒素（non- host-selective toxin，簡稱NHST）。

1.1 寄主專化性毒素

HST是由病原微生物產生的代謝產物，它對寄主植物具有特異性生理活性和高度專化性作用。HST對寄主選擇性強，例如草莓黑斑病病菌所產生的AF-毒素只對Morioka-16草莓和Nijisseiki梨具有致病作用;此外，北美燕麥疫病病菌產生的HV-毒素和玉米小斑病病菌產生的HMT-毒素也都屬于寄主專化性毒素，它們不僅對寄主植物的致病性強，而且對寄主有專一性。目前，已報道了棒孢霉屬、長蠕孢屬、刺盤孢屬、鐮刀菌屬、葉點菌屬、鏈格孢屬等9個真菌屬的21種植物病原真菌可產生寄主專化性毒素[3]。它們分別為燕麥維多利亞疫病病菌毒素（HV-毒素）、玉米圓斑病病菌毒素（HC-毒素）、甘蔗眼斑病病菌毒素（HS-毒素）、玉米小斑病病菌T小種毒素（HMT-毒素）、玉米小斑病病菌C小種毒素（HMC-毒素）、玉米大斑病病菌毒素（HT-毒素）、日本梨黑斑病病菌毒素（AK-毒素）、蘋果斑點落葉病病菌毒素（AM- 毒素）、柑橘褐斑病病菌毒素（ACT-毒素）、番茄莖枯病病菌毒素（AAL-毒素）、草莓黑斑病病菌毒素（AF-毒素）、粗皮檸檬褐斑病病菌毒素（ACR-毒素）、白菜黑斑病病菌毒素（AB-毒素）、高粱買羅病病菌毒素（PC-毒素）、玉米葉枯病病菌毒素（PM-毒素）、番茄輪斑病病菌毒素（CC-毒素）、小麥褐斑病病菌毒素（PTR-毒素）、煙草萎蔫病病菌毒素（FON-毒素）、大豆褐斑病病菌毒素（SG-毒素）、歐洲梨褐斑病病菌毒素（PT-毒素）、煙草赤星病病菌毒素（AT-毒素）等。

1.2 非寄主專化性毒素

NHST是由病原菌產生的代謝產物，它對寄主或非寄主植物都具有生理活性和非專化性作用。目前，已發現了60多種寄主非專化性毒素。其中，研究報道的非寄主專化性毒素大多為鐮刀菌屬、 尾孢菌屬、輪枝孢屬、梨孢屬、疫霉屬、核盤菌屬、鏈格孢屬、長蠕孢屬、莖點霉屬、刺盤孢屬等。這些NHST的致病范圍很廣，并且對寄主和非寄主都會產生一定的毒性作用。例如，菜豆毒素和栗疫病寄生隱叢殼菌毒素[4]均可危害多種植物，并對寄主和非寄主植物都能產生毒性。

2 病原真菌毒素的致病機制

植物病原真菌毒素的致病機制復雜，它主要作用于寄主植物的細胞質膜、線粒體和葉綠體等細胞結構，進而影響植物的生理生化過程。

2.1 真菌毒素作用位點

2.1.1 細胞質膜 有些種類的真菌毒素可作用于植物細胞質膜。真菌毒素對寄主細胞質膜的傷害可以分為對膜脂部分的傷害和對膜蛋白部分的傷害。有些病菌毒素對細胞質膜的毒害作用是通過誘導寄主細胞產生活性氧，使質膜膜系統中的膜脂部分發生氧化，從而破壞細胞膜系統;同時還會使細胞膜的透性發生變化，細胞內電解質發生外滲等。例如，于麗娜等研究表明，冬棗黑疔病病菌產生的毒素能引起寄主植物細胞膜透性的增大，細胞電解質滲漏，膜系統損壞，生物體的物質代謝紊亂，從而使其喪失正常的生理功能，甚至死亡[5]。徐艷研究表明，水稻立枯絲核菌產生的毒素可引起水稻細胞膜透性發生變化，同時也會造成水稻細胞膜的損傷[6]。賈蕊鴻研究表明，用馬鈴薯立枯絲核菌產生的毒素處理馬鈴薯幼苗時，該毒素可引起幼苗細胞膜透性的增大和胞內電解質的外滲[7]。除此之外，還有一些種類的毒素可作用于質膜的膜蛋白部分，例如，文彬等研究表明，扁桃殼梭孢菌產生的FC毒素可破壞寄主植物細胞質膜的膜蛋白部分[8]。

2.1.2 葉綠體 不少種類真菌毒素的主要作用位點是葉綠體。它可破壞葉綠體組織，抑制植物的光合作用，從而對寄主植物造成傷害。例如，徐玲等研究表明，用煙草野火病病菌產生的毒素處理煙草葉片時，該毒素會損壞煙草葉片的葉綠體內膜系統，同時也會導致煙草葉片的基粒片層發生解體，并且使得其葉綠體形成泡囊，從而對煙草造成嚴重的毒害作用，甚至導致其死亡[9]。張云霞等研究表明，用蓮子草假隔鏈格孢毒素處理空心蓮子草時，該毒素會使空心蓮子草的葉綠體組織受到損壞;用低濃度毒素處理時，空心蓮子草的少數葉綠體會變形、膨大，同時基粒片層發生腫脹，甚至出現離散狀;用高濃度毒素處理時，空心蓮子草的多數葉綠體會出現畸形、膨脹，同時基粒片層出現嚴重離散狀，甚至發生紊亂，并出現空泡化[10]。

2.1.3 線粒體 有些種類的病菌毒素的作用位點是線粒體。例如，寄主專化性毒素中的玉米小斑病病菌T小種產生的HMT毒素、玉米葉枯病病菌產生的PM毒素等的毒素作用位點都位于線粒體上。毒素作用于寄主植物線粒體上會損傷線粒體，影響細胞呼吸，導致呼吸作用氧化磷酸化解偶聯。隨著傷害程度的加深，線粒體將會在超微結構上發生顯著變化，如線粒體膜結構受到破壞，嵴發生膨脹，并出現空泡化，線粒體基質及嵴數減少，甚至消失等。例如，臺蓮梅等研究表明，用大豆尖孢鐮刀菌產生的毒素處理大豆時，該毒素會導致大豆胚根的線粒體膜發生局部斷裂;線粒體發生腫脹、變形，甚至內部電子會出現透明化和空泡化[11]。魏松紅等研究表明，用稻瘟病病菌產生的毒素處理水稻愈傷組織時，該毒素會造成水稻愈傷組織線粒體的雙層膜與嵴模糊，線粒體出現空泡化，并且發生質膜斷裂等危害[12]。

2.2 真菌毒素對寄主植物生理生化的影響

病原真菌毒素能對寄主植物生理生化代謝產生各種各樣的影響。

2.2.1 對水分代謝的影響 植物病原真菌毒素可使寄主植物的細胞質膜發生破裂而失水，從而影響寄主植物的水分代謝，導致植株出現萎蔫狀。例如，鐮刀菌酸就是通過對細胞質膜產生傷害，從而造成植株萎蔫。還有許多種類的毒素是通過堵塞維管束或使木質部內的汁液黏度增大，從而降低水分流動速度，這些種類的毒素大多屬于多糖或糖肽。例如，青枯假單胞菌產生的毒素就是通過增大導管液黏度，從而使水分運輸速度降低;除此之外，病原真菌毒素還會影響氣孔的調節，有些病菌毒素能使寄主植物的氣孔長期處于開放狀態，從而出現萎蔫癥狀。例如，張韶杰等研究表明，殼梭孢素毒素可促進蠶豆氣孔處于開放狀態。因此，蠶豆在感染殼梭孢素毒素（FC毒素）后常出現迅速萎蔫的癥狀[13]。

2.2.2 對防御酶體系的影響 寄主植物體內的防御系酶在其抗性及生長發育等方面都有重要的地位，其中研究最多且起主要作用的酶有超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）、過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，簡稱PAL）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，簡稱PPO）等[14]。其中，POD與寄主植物的呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關系，同時POD還能清除細胞內的有害物質;SOD能夠清除氧自由基，而POD和CAT主要是清除經SOD歧化而產生的H2O2和超氧自由基，從而避免對細胞的傷害;PAL與PPO是酚代謝的主要酶，可使木質素大量產生并積累在細胞壁的周圍，還能夠將病原菌限制在一定的細胞范圍內，從而來修復傷口[15]。當寄主植物受到真菌毒素脅迫后，寄主體內的一些防御系統的保護酶活性會發生變化[16]。例如，張濤研究表明，Pilidium concavum產生的毒素能夠改變牡丹葉片內的防御酶活性。其中，牡丹葉片在受到Pilidium concavum毒素脅迫后，寄主體內的SOD、CAT、POD 活性增加;而PPO活性受到抑制，這種抑制作用可能與供試品種的抗性有關;當毒素濃度高于一定量時，PAL的活性也將受到抑制[17]。

2.2.3 對蛋白質代謝的影響 在蛋白質的代謝過程中，病原真菌毒素可抑制寄主蛋白質的合成。例如，康振生等研究表明，通過對禾谷鐮刀菌產生的脫氧鐮刀菌烯醇（deoxynivaleno，簡稱DON） 毒素侵染小麥穗部過程的定位分析發現，DON毒素能與寄主植物細胞的內質網、細胞質和細胞質膜結合。從而為DON毒素抑制寄主蛋白質的合成提供了有力證據[18]。此外，尖孢鐮刀菌毒素、灰葡萄孢毒素、黃瓜枯萎病病菌毒素、根瘤毒素和串珠鐮刀菌毒素等都能抑制寄主蛋白質合成，從而使寄主受到強烈的毒害作用[11，19-21]。

2.2.4 對核酸代謝的影響 某些種類的毒素能夠影響核酸代謝，抑制DNA指導下的RNA的合成，干擾基因的表達。例如，Yoshiyuki等研究表明，馬鈴薯早疫病病菌產生的solanapyrone A可選擇性抑制DNA聚合酶[22]。陳茹等研究表明，在產毒的黃曲霉菌菌株中均有明顯的aflR基因轉錄;而在不產毒的黃曲霉菌菌株中，有些aflR基因無轉錄，另一些僅有較低水平的轉錄[23]。

2.2.5 對酚代謝的影響 植物病原真菌毒素引起寄主植物的壞死或褐變往往與酚代謝密切相關。實際上，這并非是真菌毒素的直接作用造成的，而是酚代謝增加的結果。寄主植物的抗菌物質通常被認為是酚代謝的產物，如果酚代謝產物的積累受到抑制，寄主植物的抗病性勢必會降低[24]。例如，榆長喙殼菌產生的毒素（CU-毒素）可抑制榆樹體內那龍多酚的積累，因此寄主植物的抗病性降低;另外，鐮刀菌酸及其衍生物都能抑制與產酚有關的多酚氧化酶的活性[25]。

3 病原真菌毒素的分離純化與應用

3.1 病原真菌毒素的產生及分離純化

植物病原真菌毒素是一類很重要的致病因子，病原真菌毒素的獲得及分離純化是當今植物病理學研究的熱點之一。

3.1.1 病原真菌毒素的產生條件 病原物的產毒條件根據病菌的特性不同而異。影響植物病原真菌產毒的條件很多，其中，培養基的種類是影響病原菌產毒的關鍵條件[26]。此外，培養時間、培養基的pH值、培養溫度、光照條件、振蕩條件等都會影響病菌的產毒量。例如，劉志恒等研究表明，豇豆輪紋病病菌的最佳產毒條件是在pH值為7～8的Czapek培養液中，在20～25 ℃光照條件下連續振蕩培養15 d[27]。而唐爽爽等研究表明，西瓜炭疽病病菌的最適產毒條件是在pH值為6的Richard液體培養基中，在25 ℃的黑暗條件下連續振蕩培養 20 d[28]。李俊萍研究表明，蘆筍莖枯病病菌的最適產毒條件是在pH值為7的Fries液體培養基中，在27 ℃黑暗條件下 120 r/min 連續振蕩培養12 d[29]。辣椒褐斑病病菌最適產毒條件是在pH值為7的Fries液體培養基中，在25 ℃條件下連續培養25 d[30]。

3.1.2 病原真菌毒素的分離純化 植物病原真菌毒素通常是由多種組分混合在一起的物質。因此，要想得到其中的主要致病組分，關鍵是要選用合適的分離純化方法。目前，最常用的分離純化方法是色譜純化法[24]，它能夠對組分復雜的毒素進行很好的分離純化。層析法包括柱層析、薄層層析、凝膠過濾層析和液相層析等方法，它是通過利用混合物中各組分間理化性質的差別，使各組分以不同程度分布在2個相（固定相和流動相）中，并以不同速度移動，從而達到分離純化的目的。例如，栗疫病寄生隱從殼菌產生的毒素就是采用柱層析和高效液相色譜相結合的方法對此毒素進行分離純化的[4]。鄭露等研究表明，大蒜白斑病病菌產生的SS-毒素是采用薄層層析和高效液相色譜法進行分離純化的[31]。梁穎等研究表明，使用反相液相色譜分別對玉米小斑病病菌毒素及小麥鐮刀菌毒素進行純化[32]。

3.2 病原真菌毒素的應用

植物病原真菌毒素的研究不僅能夠揭示植物病害的致病機制，而且應用價值廣泛。

3.2.1 植物抗病性鑒定 由于病原真菌毒素的致病作用與病原菌相同，因此可用病菌毒素來代替病原菌進行品種的抗病性鑒定。利用毒素代替病原菌可簡單、快速地篩選出具有初步抗病作用的材料[11]。此方法能使抗病性鑒定工作在室內完成，從而避免了繁重的田間工作，且能快速、簡便地完成抗病性鑒定工作。大量研究表明，植物病原真菌毒素可誘導寄主體內防御酶活性的變化。因此，真菌毒素可作為抗病性鑒定的生理生化指標。例如，劉慧芹等研究表明，用番茄葉霉病病菌毒素處理番茄時，該毒素會使番茄抗病品種的CAT酶活性顯著高于感病品種[33]。李曉敏研究表明，用大蒜紫斑病病菌毒素處理不同抗性品種的大蒜幼苗后，抗病品種葉片的SOD、POD、PAL活性均高于感病品種[34]。此外，利用病原真菌毒素已對不少植物病害如枸杞根腐病[35]、蘆筍莖枯病[29]、草莓枯萎病[36]、香蕉枯萎病[37]、水稻稻瘟病[38]等進行了抗病性鑒定。

3.2.2 植物抗病突變體篩選 目前，利用病原真菌毒素進行植物抗病突變體的篩選[39-41]已成為植物抗病性離體篩選中比較成熟的體系，同時它是細胞工程育種中的一個新興領域[42-43]。其具有選擇壓力，易于量化，毒素能與培養材料充分接觸，突變體易分離等優點[44]。從Carlson首次利用致病毒素篩選得到能穩定遺傳的抗煙草野火病突變體之后，各國學者相繼在甘蔗、玉米、油菜、番茄、馬鈴薯、茄子、辣椒、草莓、香蕉、大蒜、豇豆等多種作物上篩選出了抗病突變體[45-47，27]。

3.2.3 病害防治 研究植物病原真菌毒素，對新型殺菌劑的開發具有重要意義。殺菌劑是通過抑制病原菌產生毒素或鈍化毒素，或使寄主細胞的毒素受體失活等作用方式來達到病害防治的效果。例如，張淑珍研究表明，利用甘蔗眼斑病病原菌產生的毒素結構類似物或類毒素作用于病原體，部分地抑制或限制了甘蔗眼斑病菌產生的HS-毒素[48]。

4 展望

隨著研究的不斷深入，還將會有更多新的毒素被發現，以期在毒素的性質、作用機制及生物合成等方面取得更大的進展[49]。有些種類的植物病原真菌可產生許多人工難以合成的，且具有天然活性的復雜化合物類毒素，其在商業上具有一定的開發應用前景。例如，張金林等研究表明，用蔥紫斑病病菌毒素處理稗草時，發現該毒素會抑制稗草的生長。因此，有望開發成為除草劑[50]。萬佐璽等研究表明，通過對鏈格孢菌粗毒素致病范圍的研究，可進一步研究和開發鏈格孢菌及其毒素來防治紫莖澤蘭[51]。除此之外，有些種類的植物真菌毒素還可作為類激素制劑使用，或用于醫藥衛生、工業領域等。現如今，植物病原真菌毒素的應用仍處于實驗室研究階段。利用細胞工程、組織培養等生物工程技術有望突破這一難題，從而使天然真菌毒素的實際應用得到迅速發展。

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