鎘對植物的毒害及植物解毒機制研究進展

楊紅霞 陳俊良 劉崴

摘要：綜述近年來鎘對植物的毒害及植物解毒機制的相關研究成果。主要從植物生長、光合作用、植物酶活性、植物細胞分裂等方面闡述鎘的毒害機制，并從植物對鎘的吸收和轉運、耐受機制、影響因素等方面討論植物的解毒機制。

關鍵詞：鎘;毒害;解毒;機制

中圖分類號： Q948.12;X173 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）02-0001-08

鎘（Cd）是一種生物毒性很強的重金屬，是植物生長、發育的非必需元素，當植物體中Cd積累到一定程度時，就會表現出各種毒害癥狀，如葉片枯黃、莖稈縮短、側根減少、葉綠素含量降低、抗氧化酶活性降低、細胞膜通透性發生改變，導致細胞損傷，從而對植物的生長產生抑制作用[1-2]。當Cd達到一定的濃度時，不僅影響植物的正常生長，而且影響植物的生理活動，主要表現為影響植物的光合作用、植物酶活性、植物細胞分裂及膜活性、呼吸作用、蒸騰作用等。通常植株表現為發育緩慢、植株矮小、葉片失綠等癥狀。某些植物對鎘產生超累積作用，在重金屬鎘脅迫下，有一系列的耐性和解毒機制[3-6]。目前研究表明，植物的耐Cd機制主要包括螯合作用、區隔化作用、、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用、應激作用。本文著重討論了鎘對植物產生的毒害及植物對鎘吸收和耐性機制的研究進展，從而為植物抗鎘性機制、防治鎘污染提供理論依據，其超積累的生理生化機制對于Cd污染環境的植物修復研究具有重要意義。

1 植物受鎘的毒害

鎘對植物的毒害表現為2個方面：其一，鎘對植物生長的影響;其二，鎘對植物生理活動的影響。一般表現為植物細胞及整個植株的生長受到抑制、根系活力降低、幼苗生長緩慢、葉片縮卷甚至枯黃等。鎘影響植物的生理特性主要表現為影響植物的光合作用、抑制植物保護酶的活性、細胞膜通透性改變、硝酸還原酶活性下降等。

1.1 鎘對植物生長的影響

Cd對植物生長的影響主要表現出“低促高抑”現象。而Cd對植物生長毒害的臨界濃度隨著不同土壤類型，不同植物種類而改變。何俊渝等研究結果表明，當Cd2+濃度為5～15 mg/L 時，Cd2+可以促進玉米種子的萌發，提高玉米的發芽勢和發芽率，促進玉米芽與幼根的生長;當Cd2+的濃度高于50 mg/L時，明顯抑制了種子萌發和幼苗生長[7]。王明新等通過試驗發現，隨著營養液Cd濃度的增加，葉片光合色素含量呈先上升后下降趨勢，丙二醛含量則呈線性遞增趨勢，高濃度Cd處理（≥0.1 mmol/L）對孔雀草生長產生了顯著的脅迫響應[8]。郭智等研究發現，鎘脅迫下龍葵幼苗地上部和根系生長均受到嚴重抑制，其中根系受抑制程度更嚴重[9]。宋阿琳等研究表明，Cd脅迫下，小白菜體內Cd含量和累積量隨處理濃度的上升而顯著增加，而且根系中的Cd含量顯著高于地上部[10]。Cd對植物根系的毒害主要通過加速根系細胞的老化，影響細胞分裂，從而改變RNA合成，抑制硝酸還原酶活性，減少根部對硝酸鹽和其他養分的吸收[11]。Cd對植物葉片發育的影響，主要表現為葉片光合作用降低，葉綠體含量減少，葉片縮卷，嚴重時甚至發黃。當Cd2+濃度高時，葉綠體內基粒片層發生腫脹或結構紊亂，線粒體內膜脊腫脹或消失，細胞核核膜消失，從而導致植物生長受到嚴重影響。張利紅等通過試驗發現，在Cd濃度為0.05、0.10、0.25、0.50 mmol/L的水培處理中，根系活力表現為先升高后降低的變化趨勢，小麥生長受到一定程度的抑制，并隨溶液中Cd濃度的增加，抑制加重[12]。張麗等通過盆栽試驗發現，隨著土壤中重金屬鎘溶液處理濃度的增大，潤草1號葉綠素和游離脯氨酸的含量均表現為先升高后降低，而根系活力則逐漸降低，細胞膜透性逐漸升高[13]。畢君等研究表明，雖然羽衣甘藍、華北景天、木槿地上部分的鎘含量大于10 mg/kg，但其生長卻未出現異常，故此3種植物為鎘富集能力較強的植物;夾竹桃、木槿、紫穗槐根系的含鎘量均大于50 mg/kg，這對于污染土壤中Cd離子的固定和清除能起到一定的作用[14]。

1.2 鎘對植物生理活動的影響

重金屬對植物生長產生的不利影響可通過植物的一些生理活動及其生理生化特征反映出來。

1.2.1 對植物光合作用的影響 植物的光合作用不僅能合成有機物，而且能釋放大量氧氣凈化空氣。而Cd對光合作用影響的機制目前還沒有一致的看法。有報道，Cd是通過影響葉綠素的生物合成，破壞葉綠體的結構來影響植物的光合作用。張利紅等通過水培試驗發現，葉綠素含量隨Cd濃度的增加而降低[12]。在過量Cd處理下，會影響植物體內葉綠素的生物合成，使葉片葉綠素含量下降[15]。陳良等通過水培試驗表明，在Cd脅迫下，南芋5號（NY5）和南芋2號2種菊芋幼苗凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均明顯下降[16]。滕振寧等研究結果表明，鎘處理后，敏感的水稻品種YZX和相對耐受的品種XY-12的凈光合速率均降低;鎘對2種水稻品種光響應曲線參數的影響存在差異，其內稟量子效率、最大凈光合速率、光飽和點與不添加鎘的對照相比均有所減小，而鎘處理后水稻劍葉光補償點卻大大增加[17]。張媛華研究表明，Cd顯著降低了綠豆幼苗的根長、根數、株高及生物量，不僅降低了植物的光合速率，還降低了幼苗莖葉中微量礦質元素鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn）、銅（Cu）的含量，促進根中Zn、Fe、Cu的積累，這說明Cd可以通過改變植物對微量元素的積累影響植物的生長發育和光合作用[18]。張永平等試驗發現，鎘脅迫下，哈密綠和秀綠這2個甜瓜品種幼苗生長量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和氣孔限制值（Ls）均降低，且鎘濃度越高，下降幅度越大，胞間CO2濃度（Ci）隨著鎘濃度的增加而升高;哈密綠幼苗生長和光合作用受鎘脅迫的影響小于秀綠[19]。

1.2.2 對植物保護酶系統的影響 Cd對植物的毒害首先是作用于細胞內的氧化還原系統，進而引起一系列氧化還原反應，使抗氧化系統發生改變，且Cd易與細胞膜上蛋白體結合進而破壞酶系統[20]。植物體內各種抗氧化酶活性變化比較復雜，同時保護酶系統也用來保護植物免受氧化傷害。植物保護酶系統的組成主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）。張利紅等通過試驗表明，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、丙二醛含量和細胞膜透性隨Cd濃度的增加而增加[12]。黃輝等進行了水平玉米幼苗試驗，結果顯示在高濃度鎘脅迫下幼苗生長幾乎停止;根部受到氧化損傷，SOD、CAT活性升高，POD、抗壞血酸過氧化物酶（ASA-POD）被明顯抑制，葉片中CAT、POD及ASA-POD活性顯著升高[21]。當土壤鎘含量小于22.3 mg/kg時，桑樹POD、SOD活性無明顯變化;當其含量超過22.3 mg/kg時，SOD活性降低;當Cd含量超過145 mg/kg時，POD活性才表現出明顯的降低趨勢[22]。此外，Cd還抑制固氮酶、脫氧核酸酶、核糖核酸酶、根系脫氫酶、淀粉酶、硝酸還原酶、多酚氧化酶、蛋白酶、抗壞血酸過氧化酶、乳酸脫氫酶等多種酶的活性[23]。Cd通過影響這些酶的活性，進而影響植物的碳水化合物代謝、氮代謝、核酸代謝、呼吸作用等多種代謝活動。

1.2.3 對植物細胞的影響 楊居榮發現在Cd脅迫條件下，煙草、萵苣、甜菜、胡蘿卜、紫花苜蓿5種植物細胞的生長受到了明顯的抑制[24]。任安芝等用Cd處理青菜，隨著Cd濃度的提高，細胞膜的透性增強，膜脂過氧化程度提高[25]。植物葉片細胞膜受到傷害后，細胞內的大量離子和有機物外滲，同時外界有害有毒的物質也容易進入植物細胞體內，從而導致植物體生理活動失調[26]。方繼宇等研究表明，Cd在馬纓丹根和葉細胞可溶性組分中的分配比例最高，分別占62.1%～54.2% 和59.8%～52.6%，其次在細胞壁中，分別占 23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，在細胞器和細胞膜中的分配比例較低，表明鎘在馬纓丹根和葉細胞中的主要分布位點是可溶性組分和細胞壁，細胞壁固持和液泡區隔化可能是馬纓丹對鎘的重要解毒和耐性機制之一，對保持馬纓丹的細胞完整性具有重要意義[27]。隨著生物技術的發展，對細胞的超微結構的研究越來越多。在低Cd濃度處理下，葉綠體基粒和線粒體內腔峭突減少;在高Cd濃度脅迫下，葉綠體垛疊無規律，線粒體腫脹或消失[28-29]。

1.2.4 對其他生理特征的影響 另外，Cd脅迫還會造成植物其他生理特征的一些反應，如通過降低氮素吸收和硝酸還原酶活性來改變氨基酸組成、阻礙蛋白質合成以及加速蛋白質的分解。Vallee等研究表明，Cd使硝酸還原酶活性下降[30]。楊金鳳等研究表明，隨著Cd濃度的增加，油菜體內硝酸還原酶活性及根系活力降低，油菜根內游離脯氨酸含量逐漸增加[31]。陳愚等研究結果表明，一定濃度的鎘能夠改變沉水植物的硝酸還原酶活性，抑制超氧化物歧化酶活性，從而破壞其抗氧化防御系統[32]。趙天宏等試驗結果表明，與硝態氮相比，Cd脅迫下，銨態氮能夠顯著提高小麥地上部干質量、氮素積累量和小麥葉片的葉綠素含量;而當施氮量在150～300 kg/hm2 范圍內，硝態氮對小麥葉片硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量的促進作用高于銨態氮[33]。

2 植物對鎘的吸收及運輸

植物的正常生長除需要氮（N）、磷（P）、鉀（K）、硫（S）、鈣（Ca）、鎂（Mg）這些元素外，還需要鐵（Fe）、鋅（Zn）、錳（Mn）、鎳（Ni）、銅（Cu）和鉬（Mo）等微量元素。植物對金屬離子的吸收、運輸、儲存有其對應的機制，金屬的吸收和運輸通過細胞膜上的轉運蛋白來進行，并且植物有著敏感的機制，使細胞內金屬離子濃度在植物的生理活動范圍內[34-35]。

2.1 吸收機制

土壤中重金屬的有效態與植物生長過程密切相關[36]。植物對金屬的吸收方式有以下2種：（1）通過根系分泌物螯合重金屬。例如，根系分泌物的羧基具有酸性，與重金屬結合是一種潛在的增加重金屬有效性的途徑[37-38]。（2）利用金屬的流動性。金屬離子先通過植物根毛細胞膜上的通道進入，再通過細胞膜的選擇通透性以共質體途徑進入植物根的表皮細胞[39-40]。植物根系吸收重金屬后向木質部運輸。大多數的金屬離子都是進入到木質部，少數金屬離子進入到韌皮部。Zhao等研究表明，Cd超累積植物天藍遏藍菜（Thlaspi caerulescens）根細胞質膜上有高選擇性的Cd轉運系統，對Cd吸收性較強[41]。植物體對重金屬轉運還會受外部環境的影響。如Salt等報道，有機酸參與印度芥菜木質部中Cd的運輸，根系分泌的有機酸也參與了部分植物對Cd的吸收、運輸[42]。Clemens研究表明，鎘作為植物的非必需元素，可通過鈣、鐵、錳、鋅等必需元素的吸收通道進入植物體內[43]。楊菲等研究了水稻對鎘的吸收情況，結果表明，鎘既可以以Cd-谷胱甘肽（GSH）、Cd-植物螯合肽（PC）等螯合形式，也可以以自由離子Cd2+的形式進入根細胞內[44]。

2.2 影響因素

影響植物對重金屬Cd的吸收有以下6個因素：（1）植物的種類。植物對重金屬的選擇性吸收與植物種類的特性有關，根據不同物種對重金屬的選擇吸收和累積生物量的不同，來判斷是否可以作為該種重金屬的超累積植物。（2）植物生長條件。不同生長環境和種植條件會影響植物對重金屬的吸收，比如pH值、施用肥料品種、添加螯合劑的不同，都會影響到植物對重金屬的吸收。（3）植物根際。植物根系能吸收各種重金屬元素，并能進行存儲和代謝，還能通過改變根系粗細和長短來適應重金屬的脅迫[45]。植物根際分泌物能夠活化土壤中的某些重金屬，從而增加植物的吸收。（4）環境因素。植物對重金屬的吸收會隨著土壤溫度、水分、光照等的變化而改變。（5）重金屬的有效性。不同土壤的pH值、Eh（土壤氧化還原電位）、植物根系分泌物、土壤的有機質含量等因素都會影響重金屬的有效性，從而使植物可以選擇性地吸收不同形態的重金屬。（6）重金屬離子間的相互影響。不同種重金屬離子間存在相互競爭的附著位點，這會改變植物對重金屬離子的吸收能力，當某一離子濃度過高時，植物對其他離子的選擇性吸收將產生影響[46]。

2.3 累積及運輸

能夠累積和運輸Cd的植物主要具備以下幾個特點：（l）植物根系具有較強的耐Cd能力和吸收能力;（2）根系吸收Cd后通過蒸騰作用能夠有效地運輸到植物的地上部;（3）葉片能對Cd區隔化，將大多數的Cd離子儲存在液泡中[6]。細胞膜上有運輸重金屬離子的轉運蛋白及高親和力結合位點[47-48]。為了讓植物更多地吸收重金屬，達到植物修復效果，研究者須清楚地理解重金屬的運輸受哪些基因調控。張玉秀等研究表明，土壤微環境會使植物對Cd2+的吸收產生影響;植物根細胞壁會選擇性吸收、吸附和固定土壤中的Cd2+，其中大部分Cd2+被截留在細胞壁中，其余的則通過主動運輸或協助擴散等方式透過細胞膜進入根細胞中;部分Cd在根細胞液泡中積累，部分通過木質部運輸到地上部分;莖葉部的大部分Cd2+則通過絡合作用被固定在液泡中，僅少量在細胞壁和細胞質中被截留[35]。

與植物累積運輸Cd相關的基因有以下幾類：

（1）鋅鐵調控蛋白（ZRT，IRT-like protein，簡稱ZIP）家族的基因。當植物對Fe離子的吸收供不應求時，植物就會吸收更多的Cd離子[49-50]。Eide等對擬南芥的研究發現，當缺少Fe時，植物轉運蛋白Zip家族有關運輸的基因AtIRT1會優先吸收Fe2+到根表皮，同時運輸Mn2+、Zn2+、Cd2+等二價態金屬離子[51]。另有報道稱，Zip家族的許多成員都參與了上述4種離子的運輸[52]。（2）陽離子擴散促進劑（cation diffusion facilitator ，簡稱CDF）家族蛋白的基因。CDF是另一類轉運運輸蛋白的催化劑，其主要作用是促進Zn2+的運輸;另外，對Co2+、Fe2+、Cd2+、Ni2+、Mn2+的運輸也起到了一定的作用[53-54]。（3）天然抗性相關巨噬細胞蛋白（natural resistance-associated macrophage protein 1，簡稱NRAMP1） （一種膜內在蛋白）的基因。NRAMP1基因在擬南芥中與Fe2+、Mn2+、Cd2+的運輸有關[55-56]。（4）CPX型重金屬ATP酶（Cpx-type heavy metal ATPases）的基因。已證實大量有機體內有該基因，且該基因也是Cu、Zn、Cd、Pb等重金屬橫跨細胞膜運輸必不可少的調控基因[57]。

重金屬Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，少量遷移到地上部，通常Cd在植物體內積累的含量從大到小的順序是根>莖>葉>子實。有報道，印度芥菜在Cd濃度為 0.1 mg/L 的溶液中時，在地上部植株干質量中Cd的濃度達到110 mg/kg，而在根濃度干質量中Cd的濃度達到 670 mg/kg。這主要是因為Cd在印度芥菜根系中能快速地螯合，形成 Cd-S4 的混合物，達到Cd的累積效果。在印度芥菜根系中，Cd的運輸主要靠木質部，而在植株地上部Cd的運輸則是靠植物的蒸騰作用[58]。這表明印度芥菜具有在根部截留重金屬的能力，從而避免較高濃度的重金屬進入地上部分，產生更為嚴重的生理毒害作用[59]。蘇徳純等研究發現，印度芥菜能夠活化、吸收石灰性土壤中的難溶態Cd，隨著土壤中CdCO3加入量的增加，印度芥菜根系和地上部中的Cd含量顯著增加，印度芥菜吸收的Cd有71%～82%在地上部累積[60]。孫濤等研究發現，在土壤重金屬含量較低的情況下，大多數重金屬離子先在印度芥菜根部富集，而只有少數運輸到地上部分，這可能表明印度芥菜在根部具有截留重金屬的能力，從而避免高濃度重金屬進入地上部分產生更嚴重的生理毒害作用[59]。

3 植物耐鎘機制

在高濃度Cd的脅迫下，有些植物的生長發育基本不受影響;而在輕微的重金屬污染條件下，有些植物就停止生長發育，這表明植物對重金屬具有某種抗性機制。植物在重金屬脅迫下，有一系列的耐性和解毒機制[4-5，61]。有的植物是通過阻止重金屬進入根系來耐Cd，還有些植物通過地上部對Cd的富集來耐Cd[62]。目前研究表明，植物的耐Cd機制主要包括以下幾個方面：螯合作用、區隔化作用、抗氧化作用、排外作用、固定鈍化作用、應急作用。其中，植物的區隔化作用和螯合作用占主導地位，雖然大多數學者對其在重金屬的耐受機制中的作用進行了廣泛的研究，但關于多變復雜的螯合肽的研究至今未達到共識。

3.1 螯合作用

螯合作用主要是指重金屬離子進入植物體內后，植物體內的金屬硫蛋白（MTs）、植物螯合肽（PCs）、谷胱甘肽（GSH）、檸檬酸、草酸、蘋果酸等能和重金屬離子發生螯合作用，形成穩定的螯合物，從而降低重金屬毒性或解毒作用[63]。重金屬的解毒機制一般是配合基通過螯合作用與重金屬離子形成配合物，然后儲存于植物液泡中[64]。不同的螯合肽物質在重金屬解毒機制中的作用不同。重金屬通過細胞膜一般須要被配體螯合，以此減少與細胞復合物不必要的聯系。與重金屬非超積累物種相比，重金屬超積累物種中具有更高的植物螯合肽積累的能力，這表明植物螯合肽在重金屬隔離、重金屬解毒和重金屬排除等方面起著重要作用[65]。

3.1.1 谷胱甘肽 谷胱甘肽是一種非巰基蛋白，在細胞（線粒體、葉綠體、液泡、細胞質）中大量存在;由于結構特殊，谷胱甘肽在有機體中能發揮較大的功能，在細胞的新陳代謝過程中起主要作用[66]。谷胱甘肽的高穩定性和親水性在螯合重金屬、解毒外來污染物的過程中起防御作用[67-69]。在重金屬脅迫下，谷胱甘肽能結合重金屬離子形成復合物，而結合重金屬的離子主要受谷胱甘肽轉移酶支配，形成的這種復合物會被運輸到植物葉片的液泡中，從而保護植物細胞，防止其受害[70]。單長卷等研究表明，冰草能夠通過增強葉片中參與抗壞血酸、谷胱甘肽的合成和循環代謝的酶的活性，維持植物體內谷胱甘肽、抗壞血酸水平及其氧化還原狀態，從而抵御干旱造成的氧化脅迫[71]。谷胱甘肽生物合成物質的增加可增強植物對Cd的耐性，并促進Cd在一些植物地上部的積累，從而達到植物修復的目的[72]。與前述觀點不同的是，Cobbett等對擬南芥進行試驗發現，GSH的含量與植物耐重金屬有較強的關系，但并不是意味著GHS含量越高，對重金屬的耐性越強[73]。植物可能在耐重金屬脅迫時，并非僅GSH單獨作用，而是有復雜的機制[74]。由于谷胱甘肽金屬配合物運輸機制的研究鮮有報道，因此該方面有待于進一步了解。

3.1.2 金屬硫蛋白 金屬硫蛋白分子量低，富含半胱氨酸的小分子蛋白質，能通過一連串的巰基來絡合重金屬，存在于絕大多數真核生物中[75]。在重金屬脅迫下，和其他螯合物相比，金屬硫蛋白在生物解毒方面發揮著重要作用，并且許多研究已證實其為重金屬脅迫的生物指示者[76-78]。植物金屬硫蛋白中半胱氨酸（Cys）存在形式有Cys-x-Cys，Cys-x-x-Cys，Cys-Cys（串），x代表Cys以外任何1種氨基酸;植物MTs分為6個亞家族：P1、P2、p2v，p3，pec、p21[79]。金屬硫蛋白最早在動物組織內被發現，動物接觸Cd后在肝臟合成Cd的金屬硫蛋白，匯集于腎臟，形成尿鎘排出[80-81]。張海燕等將大蒜的AsMT2b基因轉到擬南芥中表達，使擬南芥對重金屬Cd的耐性明顯增強，對Cd2+的累積量也隨即增加[82]。同樣的結果在Grispen等的研究[83]中也得到體現，其在煙草中轉入AtMT2b基因，提高了煙草對砷（As）的耐性，增加了As向植株地上部的轉移。前面的研究很好地解釋了植物MTs能提高植物對重金屬的耐性，但其對重金屬的解毒機制尚不清楚，可能是單一作用，也可能有其他轉運蛋白和螯合肽的協同作用，包括運輸轉移等。Guo等研究發現，在擬南芥中，有6種MTs：MT1a，MT2a，MT2b，MT3，MT4a、MT4b。其中MT1a對Cd的耐性和累積在擬南芥中是必需的，PCs和MTs可以共同保護擬南芥免受鎘的毒害[84]。

3.1.3 植物螯合肽 PCs是一種由半胱氨酸、谷氨酸（Glu）和甘氨酸（Gly）組成的含巰基螯合多肽，其能和金屬離子結合形成重金屬PC螯合物[85]。植物螯合肽廣泛地存在于單子葉、雙子葉、裸子和藻類植物的細胞中，只要有微量的重金屬，就能在植物細胞中檢測到植物螯合肽。PCs是重金屬離子代謝，維持細胞體內平衡不可缺少的[86-87]。PCs主要通過植物螯合態酶的作用，由谷胱甘肽合成。一些研究者報道，一定濃度的重金屬脅迫下，PCs能增加植物螯合肽的形成，其主要以（γ-Glu-Cys）n-Gly（n=2～11）的結構存在，植物螯合肽將和重金屬Cd形成分子量為2 500～3 600的復合物[88]。雖然PCs在對重金屬Cd的解毒過程中發揮著重要的作用，但其在生理或生態聯系上的機制還不是很清楚。Wagner認為，在低濃度Cd污染的土壤中，Cd2+會與液泡中的檸檬酸發生螯合反應;而在高濃度Cd污染的土壤中，PCs扮演著相當重要的角色[89]。Howden等認為，即使在0.6 μmol/L的Cd濃度下，甚至無污染的土壤中，PCs含量也能被檢測到，其在金屬螯合體系中起到不可替代的作用[90]。張妍茹等研究發現，植物螯合肽合成酶（phytochelatin synthase，簡稱PCs）可在重金屬離子激活下，以谷胱甘肽及其巰醇鹽為雙底物催化合成植物螯合肽，從而解除生物體內重金屬的毒性[91]。研究表明，在高等植物中分離最多的重金屬螯合肽是PCs，PCs具有解除重金屬對植物細胞的毒害以及維持細胞內必需金屬離子濃度相對穩定的作用[92]。

3.2 區隔化作用

區隔化作用在植物耐重金屬脅迫以及對重金屬解毒的過程中發揮著重要的作用，其能阻止Cd2+在細胞質中自由流通，將Cd2+限制在一定的區域內。Salt等研究發現，液泡內積累的Cd濃度是液泡外濃度的38倍[93]。細胞質和液泡對植物耐Cd的作用機制主要有以下3點：（1）在鎘脅迫下，脅迫細胞質溶液中形成植物螯合肽（主要是PC3）和谷胱甘肽，這些物質或絡合Cd2+形成低分子量復合物，從而限制Cd2+在細胞質特定區域活動[94]。（2）Kneer等研究發現，在液泡膜上存在著大量的S2-，能與大量的Cd2+結合[95]。（3）液泡內部，存在著各種有機酸（檸檬酸、草酸、蘋果酸）和氨基酸，能與Cd2+結合形成各種高分子的復合物，使Cd2+的毒性降低并限制其流動[96]。楊紅霞等研究發現，印度芥菜幼苗分別用0.5、1.0、2.0、3.0、5.0 mg/L鎘脅迫1、5、7、10、14 d后收獲，采用電感耦合等離子體質譜法測定印度芥菜根系和葉片亞細胞中的鎘含量[97]。結果表明，Cd含量在細胞壁中的比例為 50%～64%，細胞液中為22%～38%，細胞器中為7%～17%，Cd在細胞壁中所占比例顯著高于在細胞液和細胞器中，該結果證明了細胞壁區隔化在Cd的解毒機制中具有重要的作用。

另外，植物根系分泌物與根際形成的植物-微生物微系統能防御Cd2+等進入植物根系，這與植物種類、分泌物組成及根系表皮的細胞壁結構密切相關[98]。因此，不僅是液泡起到了區隔化作用，細胞壁在區隔化作用中也發揮了很好的作用。在細胞水平上，重金屬超富集植物可使富集的重金屬暫時儲存于液泡中，緩解重金屬對細胞質及細胞器的各種生理代謝活動的傷害[99]。首先，可以直接結合Cd2+，該反應短時間內就可以完成;其次，細胞壁中的纖維素、果膠質和糖蛋白極易形成網狀結構，一方面阻止了Cd2+的流動，另一方面在一定程度上能固定Cd2+[77]。

3.3 抗氧化作用

重金屬污染能導致植物體內產生大量的超氧陰離子自由基（ O-2 · ?）、羥自由基（·OH）、一氧化氮自由基（NO·）、氫過氧自由基（HOO·）、烷氧基（RO·）、烷過氧基（ROO·）等活性氧自由基（ROS），使蛋白質和核酸等生物大分子變性、膜脂過氧化，導致植物受傷害。據報道，植物的抗氧化系統在植物耐重金屬脅迫中起非常重要的作用，并能通過其被氧化的程度來指示重金屬的污染程度[100]。每個植物細胞都有合成抗氧化物質的能力，為避免在脅迫條件下，自由基的產生被潛在地破壞，植物在重金屬脅迫下能合成各種抗氧化物質，以發揮防御作用[101]。為了應對脅迫，植物會產生抗氧化劑，包括抗氧化酶[SOD、CAT、POD、抗壞血酸過氧化物酶（APX）]及非酶抗氧化劑（GSH、AsA等），以其來清除自由基，從而抵抗ROS對細胞的損傷[102]。這些抗氧化物質通過不同的機制來實現如活性氧物質的清除、重金屬的螯合、抗氧化性物質的更新、抑制膜脂被傷害和修復被氧化所損失的DNA分子等功能[103]。Iannelli等研究發現，在鎘脅迫下蘆葦的各個器官中過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等酶活性上升，GSH含量會增加，谷胱甘肽硫轉移酶（GST）活性也相應增強[104]。Allen研究表明，在葉綠體中如果谷胱甘肽的合成增多，將會導致細胞的氧化性損傷，這可能是因為葉綠體所有的氧化還原狀態被改變[105]。也有不同學者認為，不同抗氧化物質的比例減少，可以作為細胞內活性氧清除的1個信號[90，106]。Iannelli等的研究結果表明，以Cd2+處理的蘆葦與對照相比，根、匍匐莖、葉中SOD、APX、CAT活性及GSH含量都增加，其中根部GSH含量顯著增加，GST活性也得到提高，抗氧化活性的增強提高了該植物對Cd2+的耐性，因此認為抗氧化系統既具有解毒（Cd2+）功能，同時又是Cd2+植物毒性的作用位點[104]。

3.4 排外作用

細胞質膜在防止Cd2+進入細胞質中起到了重要的防御作用。有研究表明，重金屬元素進入植株體并被其吸收、運輸的過程伴隨著植物對其他元素的吸收。例如，Cd2+進入萌發的蘿卜種子是通過Ca離子渠道[107]。耐Cd植物在Cd脅迫下可保持細胞膜的完整性，并在細胞膜作用上表現出一定的共性。如可以防止細胞膜外有毒重金屬的進入或細胞膜內物質的外滲;細胞膜的選擇性可通過運輸來降低重金屬的含量等。Costa等研究表明，在Cd脅迫下，萵苣和白羽扇豆的根系分泌物（主要是天冬酰胺）含量增加，而這些根系分泌物可阻止Cd2+進入植物根系[108]。張正慶等研究表明，土壤中含有的大量水溶性和交換態的重金屬離子是植物中毒的重要原因，植物主要通過自身的衰老方式將重金屬離子排出體外[109]。

3.5 固定鈍化作用

在植物耐Cd2+脅迫過程中，第一道屏障便是植物根系，植物根系能通過細胞壁和胞外分泌物來固定鎘[110]。在菜豆的根系和葉片中，Cd2+基本上都被固定在細胞壁的果膠網點上[98]。還有一些植物將大量重金屬離子阻止在根部，限制了重金屬向根內和植株地上部的運輸，從而使植物免受或減輕傷害;對于一些可食用的作物，如果只食用地上部部分，那么這種機制將起到重要的作用[111]。植物根系對Cd的固定，不僅和Cd2+的濃度有關，還和植物的品種有關。而有一些植物，在重金屬Cd的脅迫下，將Cd2+固定在植株地上部某些組織中，避免植株自身受到傷害，而這種將有毒物質固定在地上部分特定的組織或葉肉細胞中的植物品種比將Cd固定在植物根系的植物品種要少很多。

3.6 應激作用

當植物處于高溫、重金屬污染和其他一些化學處理條件下時，植物細胞常常會開始合成熱休克蛋白（heats hock proteins，簡稱HSPs），稱之為應激蛋白[112]。不同的應激蛋白通過協同作用來維持細胞正常代謝，它們通過提高細胞的耐Cd性，使植物免受Cd脅迫的影響[113]。有研究表明，受Cd脅迫的細胞會產生特殊的轉錄mRNA，而該物質能調節合成應激蛋白[114]。在1.0 mmol/L Cd脅迫下，番茄細胞在細胞膜、線粒體膜、內質網膜上產生大量的應激蛋白70（hsp70）[115]。Neumann等發現，酵母在Cd脅迫條件下也會產出這種應激蛋白，而這種應激蛋白不僅存在于ATP中，還能作為泛素的底物[116]。

在Cd脅迫下，植物也會產生一定量的乙烯促進植物體內過氧化物酶和酚的累積，提高解毒過氧化氫及指示抗壞血酸過氧化物酶的能力，使植物基因的表達得到調節，編碼金屬硫的防御蛋白，從而減少植物葉片對水和鎘的吸收[111，117]。由于缺乏數據，無法在分子水平上理解應激乙烯的合成與Cd脅迫之間的關系;對此尚且不能排除Cd脅迫影響了植物細胞對Ca2+的吸收。而早在1992年，Pennazio等已經研究了Ca2+的吸收與乙烯合成酶的關系，指出Cd應激乙烯的作用是限制水和Cd2+向植物葉片運輸;指示抗壞血酸過氧化物酶的能力，解毒過氧化氫;能夠調節和管理植物基因的表達，編碼金屬硫防御蛋白[118-119]。

4 展望

重金屬鎘作為污染物，在環境中廣泛存在，其毒性大、半衰期長，已成為影響植物生長的重要限制因子。鎘對植物的危害不僅表現在對植物生理生化方面的影響，而且使其產量及品質降低，使其通過食物鏈進入人體，對人們的健康造成威脅。因此，研究鎘對植物的危害及植物對鎘的耐性機制顯得尤為重要。鑒于目前的技術手段及研究進展，還須要進一步探討重金屬在植物體內的遷移轉化及累積機制，特別是對于重金屬的形態轉化、轉運蛋白的基因、區隔化的分子機制、植物耐鎘的關鍵因子、植物的耐鎘機制調控機制、重金屬之間的相互作用、抗氧化酶的調控機制等的研究，這對更好地挑選耐鎘植物及超富集植物具有重要意義。因此，有必要借助于基因工程、分子生物學、生物信息學、植物生理學等技術手段，加強植物對重金屬鎘脅迫的響應及其分子機制研究;同時，對重金屬含量低的作物進行篩選，克隆超累積植物耐性基因，在非超累積植物中進行應用。最后對于植物耐性的脅迫信號及激素信號的研究也亟待解決。因重金屬鎘對植物的毒害是多方面的，植物對鎘的耐性機制也受多種影響因素的調控，還須進一步深入研究和探索。

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