基于最大熵模型Maxent預測沙生檉柳潛在地理分布及格局

阿爾曼·解思斯 努爾巴依·阿布都沙力克 邁迪娜·吐爾遜

摘要：基于沙生檉柳的現有分布，通過最大熵模型（Maxent）估計其潛在的分布格局，并與其在人類干擾下的分布格局相比較，為我國西部荒漠地區流動沙丘上優良先鋒固沙造林樹種的保護提供科學依據。結果表明：沙生檉柳的高適宜區主要分布在塔里木盆地的塔克拉瑪干沙漠腹地以及盆地東側的羅布泊地帶和吐魯番盆地腹地及其盆地東側的庫木塔格沙漠。分布范圍大致在76.0°～89.5°E，37.0°～41.5°N之間，其分布界線與塔克拉瑪干沙漠的流沙范圍基本吻合。垂直分布于海拔800～1 300 m之間，分布面積達30萬km2，基本符合沙生檉柳的實際分布情況。溫度和降水量對沙生檉柳分布的影響最大。經受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，簡稱ROC）分析法驗證，訓練集的ROC曲線下與坐標軸圍成的面積（area under ROC curve，簡稱AUC）值與測試集的AUC值均為0.920，可看出Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境預測結果具有較高的準確度。將環境影響因子與人類活動因素同時帶入模型，訓練集的AUC值與測試集的AUC值均為0.932，說明Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境預測結果的準確度提高并具有很高的可信度。

關鍵詞：沙生檉柳;潛在分布;Maxent模型

中圖分類號： S181 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）02-0091-04

沙生檉柳（Tamarix taklamakanensis M. T. Liu），別稱塔克拉瑪干檉柳[1-4]，灌木，稀呈小喬木狀，高3～7 m，是喜光樹種，適應少雨、干旱的流沙環境條件，在河漫灘和黏土地區因為土壤透氣性不良很難找到其天然實生苗。它具有生長迅速、不怕沙埋、耐鹽堿、抗寒冷的特性，分布在新疆塔里木盆地塔克拉瑪干沙漠及盆地東部的庫木塔格沙漠，一直延伸到甘肅敦煌的西沿[5]，生于遠離有水河床和湖盆周圍的流沙內部，是我國荒漠地區流動沙丘上最抗旱耐炎熱的固定流沙先鋒物種[6]，也是中國特有種，屬國家3級保護植物[7]。近年來，由于分布區內地下水位逐漸下降和流動沙丘間沙表土壤鹽分不斷增高，沙生檉柳天然更新受到極大限制，實生苗數量正日趨減少。目前分布區域內的沙生檉柳群落的現狀是衰亡性群落，處于瀕危狀態。再加上其生境因采礦、修路等人為干擾，遭到了嚴重的破壞，沙生檉柳亟待保護[8]。

目前已有不少關于沙生檉柳的研究。劉銘庭將沙生檉柳正式更名為塔克拉瑪干檉柳，并證實這個新種僅分布在塔克拉瑪干流沙內[9]。楊堯軍等選擇對沙生檉柳種群具有重要影響的地理、土壤、水分這3要素的7個因子為指標，采用因子分析法，對影響沙生檉柳種群生長與分布的環境因子進行分析，并得出植物種群的保護與恢復存在較大難度，尤其是對于面臨嚴重衰退威脅的沙生檉柳更應加強保護力度[10]。因此利用沙生檉柳的現有分布狀況，評估出其潛在的分布格局，并與在人類干擾下的沙生檉柳的分布格局相比較，對保護我國西部荒漠地區流動沙丘上的優良先鋒固沙造林樹種具有一定的科學意義[11-12]。

目前獲得的物種地理分布信息在很大程度上依賴于最大熵模型（maxententropy models，簡稱Maxent）[13]。Maxent已經在很多地區被成功地應用于預測物種的潛在分布區[14]。生態位模型中的最大熵模型是最具有代表性的物種分布模型之一[15-17]。馬松梅等曾經選取并同時使用最適用預測的Maxent和規則集遺傳算法模型（genetic algorithm rule-set production，GARP）[18]得出結論：相比于GARP[19-20]，Maxent更適合于模擬具有較少分布數據的稀有或瀕危物種[21]。因此本研究基于野外調查的實際情況以及試驗樣本的特殊有限分布數據，選擇Maxent為預測工具，在地理和生態空間上模擬沙生檉柳的潛在分布，并將其和在人類干擾下的潛在分布作比較，在此基礎上分析人類活動對于保護物種分布的影響[22]。本研究在對沙生檉柳進行野外調查的基礎上，利用Maxent模擬沙生檉柳的潛在地理分布，旨在解決2個問題：（1）模擬沙生檉柳的潛在分布區域;（2）與在人類干擾下的潛在分布相比較，分析人類活動對保護物種分布的影響。

1 研究區域概況

塔克拉瑪干沙漠，83°40′E，39°06′N。此區域年降水量36.6 mm，其中絕大部分集中在夏季，年蒸發量達 3 638.6 mm，1年內溫度變化很大，1月平均氣溫-8.1 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃，極端最低氣溫-22.2 ℃，極端最高氣溫45.6 ℃，全年≥10 ℃積溫為4 621.8 ℃，無霜期283 d，年日照時數2 571.3 h，屬高光熱輻射區域;主導風向是西北風，平均風速2.5 m/s，最大瞬時風速為24.0 m/s。塔克拉瑪干沙漠腹地自然植物組成比較單一，共12種，分別隸屬于9科12屬，包括沙生檉柳（Tamarix taklamakanensis）、蓼子樸（Inula salsoides）、蘆葦（Phragmites australis）、白莖鹽生草（Halogeton arachnoideus）、刺沙篷（Salsola ruthenica）、花花柴（Kareliniacaspica）、羅布麻（Apocynumvenetum）、牛皮消（Cynanchum sibiricum）、小花天芥菜（Heliotropium micranthum）、管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）、河西苣（Hexinia poly dichotoma）、塔干沙拐棗（Calligonum roborovskii）。

2 數據獲取

本研究使用的主要軟件為美國Esri公司的ArcGIS 10.2.2、中國地質大學開發的MapGIS 6.7等。

2.1 沙生檉柳分布數據

根據標本記載，筆者于2016年7—10月對沙生檉柳的大部分自然分布區進行了野外調查，共調查到26個分布點。每個分布點都有GPS精確定位的經緯度，代表一個獨立的環境條件。

2.2 環境圖層數據

氣候數據來源于Worldclim數據集（http：//www.worldclim.org/），該數據集分辨率為1 km，由19個降水量、溫度的極值和變化范圍的變量構成。根據新疆地圖對氣候數據中的數據進行影像配準、裁剪和疊加。

2.3 人類活動強度數據

根據新疆地圖對全球人類足跡（human footprint）中的數據進行影像配準、裁剪和疊加。

3 研究方法

3.1 模型模擬

將沙生檉柳分布數據和環境圖層數據代入Maxent模型，運行第1次，以識別對沙生檉柳影響的主要環境變量。在第1次運行結束后，將對沙生檉柳分布造成影響的主要環境變量代入Maxent模型，進行第2次運行，初步得到沙生檉柳的分布區圖。最后，模型評估以判斷模型的模擬精度和可靠性。

3.2 模型驗證

Maxent模型帶有自檢驗功能，利用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，簡稱ROC），對模型進行檢驗，根據ROC曲線與橫坐標圍成的面積值，即AUC（area under ROC curve）值對模型的準確度進行判定[23-24]。表明在環境變量與模型的相關性方面，AUC值越大，預測的效果越好，評定標準：AUC值范圍為[0，0.40），不及格;[0.40，0.60），較差;[0.60，0.80），一般;[0.80，1.00），優秀[25-26]。

4 結果與分析

4.1 主要環境變量對Maxent模型預測沙生檉柳分布的貢獻率

從表1中可以看出，影響沙生檉柳分布的主要有2個環境因子，即降水量和溫度。沙漠環境惡劣，氣候極度干旱，早晚溫差大，這說明沙生檉柳生長在塔克拉瑪干大沙漠內部生境最嚴酷的、不生長其他植物的流動沙丘上。作為我國檉柳屬最為抗旱的1個種類，沙生檉柳已經形成對抗沙漠極端氣候的調節機制，這對進一步研究其的抗旱性、抗高溫性有一些啟發，另一方面，充分考慮沙生檉柳對于環境因子，尤其是對降水量和溫度的需求也非常重要，因為本研究旨在在保護原有沙生檉柳分布的基礎上，預測其適宜分布區，為沙生檉柳的大面積種植和推廣提供一些理論基礎。

4.2 沙生檉柳在新疆的適生分布

根據Maxent模型預測，得到沙生檉柳在新疆地區的適生分布區（圖1），采用等距法，按高適生、中適生、低適生、不適生4個級別劃分，圖中灰色表示不適宜區，黃色表示低適宜區，綠色表示中適宜區，紅色代表高適宜區。從圖中可以看出，沙生檉柳的高適宜區主要分布在塔里木盆地的塔克拉瑪干沙漠腹地以及盆地東側的羅布泊地帶，還有吐魯番盆地腹地以及盆地東側的庫木塔格沙漠。這基本符合沙生檉柳的實際分布情況。

4.3 沙生檉柳的結果驗證

Maxent模型運行結果可以自動生成ROC曲線，在模型預測的第2次運行后生成沙生檉柳預測結果的ROC曲線（圖2）。

從圖2中可以看出，測試數據的AUC值為0.920。說明Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境預測結果具有較高的準確度。但正由于物種的存在生境是錯綜復雜的，在運行Maxent時，環境因子的選擇對預測結果有很大的影響。沙生檉柳盡管本身就屬于沙漠特有植物，其生境也較單一。但將沙生檉柳引種到吐魯番后，因吐魯番夏季太干熱，花期比南疆原產地推遲了大概1個月，因而結果不正常。因此本研究選用的19個環境因子仍有一定的局限性。因此有關環境因子的選擇，還需要進一步的探討。除此之外，人為活動因子也是需要考慮的指標之一。本研究通過對全球人類足跡中的數據進行影像配準、裁剪和疊加，得到新疆地區所在的人類足跡（圖3）。通過進一步裁剪，將環境影響因子與人類活動因素同時帶入模型，在第1次運行結束后，篩選出對沙生檉柳分布造成影響的主要變量（表2），隨后代入Maxent模型，進行第2次運行，初步得到沙生檉柳的分布區（圖4）。最后，模型評估以判斷模型的模擬精度和可靠性。

從表2中可以看出，影響沙生檉柳分布的主要還是2個環境因子，即降水量和溫度。除此之外，人類活動強度也對沙生檉柳適生區分布有一定的影響，但是對于沙生檉柳，其生境很特殊，尤其是在極度干旱的沙漠內部，其人類活動強度也相對較弱，因此6%的人類活動強度對預測沙生檉柳分布的貢獻率也合理，將進一步從對比分布圖來判斷人類活動對預測沙生檉柳分布的影響。

從圖1和圖4對比中發現，沙生檉柳的實際適生區明顯減少，說明在沙生檉柳繁殖棲息地附近，人類的交通運輸、道路建設、土地利用等一系列活動對沙生檉柳適宜區分布的影響也比較明顯。

4.3 沙生檉柳的結果驗證

從圖5可以看出，測試數據的AUC值為0.932。說明Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境預測結果準確度提高。因此也可以說明人類活動對沙生檉柳適生區分布有一定影響且影響不可忽視。

5 結論與討論

模型模擬研究結果表明，第1次運行得到了5個主要環境影響因子，分別為最干季降水量（36.9%）、最冷季平均溫度（18.1%）、最干季降水量（14.6%）、最冷季降水量（8.7%）、年均溫（8.6%），其累計貢獻率為86.9%。對第2次運行結果采用AUC評價方法，對模型運行結果進行模型評價，其AUC的值為0.920。說明該模型的診斷價值達到了優秀，Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境概率預測具有很高的可信度。其模擬結果與現實中沙生檉柳的實際生長區比較吻合。

從以上分析結果可以看出，溫度和降水量對沙生檉柳的分布貢獻最大，這是沙生檉柳與原有的特殊惡劣的生境長期適應的結果，體現了沙生檉柳對沙漠環境的特殊適應性，也從另一方面解釋了沙生檉柳能夠成為我國荒漠地區流動沙丘上最為抗旱耐炎熱物種的原因。

人類活動強度雖然對植株分布影響貢獻率只有6%，但Maxent模型對沙生檉柳的潛在生境預測結果準確度提高，因此不能忽略了人類活動強度對沙生檉柳分布格局影響。

劉銘庭研究員指出，沙生檉柳的人工栽培成活，將有助于豐富防風固沙植物物種[27]。通過這一預測結果，可以將理論預測結果與現實沙生檉柳的引種馴化情況相結合，在保護現有沙生檉柳分布區的基礎上，反復試驗，從而確定最適宜沙生檉柳人工種植的區域，并大量培育和栽植，擴大種植面積。值得一提的是，這保護了沙生檉柳，也保護了寄生該植物的名貴草藥——管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）[28-30]，還保護了該植物分布區內的野駱駝，實現由物種到生態系統、景觀全面綜合保護的作用。

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