樹干橫截面面積年增長量的垂直分布研究進展

王慶云

(山西省林業調查規劃院，山西 太原 030012)

樹干橫截面面積年增長量(RAI)比直徑年增長量更適合表示單木及林分水平的生長量變化[1]，其從梢頂到樹干基部的垂直分布信息是揭示干形變化及碳分配機理，深入研究林木生長與氣候關系，全面了解樹干水分傳輸及機械支持功能的變異機制，準確預測材積年增長量和單木生物量的基礎，備受樹木生理學、森林生態學、木材學等學科學者的關注[2,3]。筆者就RAI垂直分布研究的意義、現狀和方向等進行了綜述，以期為全面了解該方面的研究進展提供參考。

1 RAI垂直分布的觀測方法

樹干橫截面面積年增長量(RAI)垂直分布的觀測方法主要包括2種，一種是在不同樹干高度處逐年實測RAI，如，Sumida[4]等對日本扁柏的樹干基部、0.3 m樹高處、其余部位每隔1.0 m的RAI進行了連續20 a的測定，研究了其垂直分布的年際變化；另一種是在不同樹干高度處截取圓盤或鉆取樣芯，采用年輪分析儀等測算各位置、逐年的RAI[5]，但不同研究選用的采樣位置和間隔等差別較大(第32頁表1)。此外，在第2種方法中，不同研究選用的RAI測算時長也不同，有的以單個年份，有的以最近3 a[6]，5 a[7]，甚至36 a[3]的年均增長量作為RAI.可見，目前尚無統一、規范的RAI采樣和測算方法，從而導致不同的研究結果難以比較，由此造成的影響尚不明確[5]。

表1 不同研究的采樣方法

2 RAI垂直分布的理論和實際模式

2.1 RAI垂直分布的理論模式

樹干的主要功能是水分傳輸和機械支持。一些研究根據相關理論提出了相應的RAI垂直分布模式，即理論模式。目前，RAI垂直分布存在多種理論模式，這些模式間尚存分歧。管道模型理論將樹干概化為管道集合體，認為單位輸水管道支持單位葉面積[14]。闊葉樹種樹干的有效輸水組織為其木質部最外側的1個年輪，針葉樹種為其最外側的幾個年輪層，其數量與針葉壽命一致[15,16]。據管道模型理論，樹干某位置RAI與其上方的當年生葉量或總葉量成正比[15]。該模式已成為單木生長模型中確定和模擬垂直分布的主要依據[17]。有研究認為，根據管道模型理論推斷，RAI垂直分布并未考慮水分傳輸阻力的影響[7]。據水力限制及其補償機制假說[18-20]，水分傳輸阻力與傳輸長度成正比，與傳輸組織直徑的4次方成反比，林木通過改變傳輸組織直徑等，使傳輸阻力隨樹高增加而下降[19]，以保證所有葉片的水分供應[21]。據此推斷，RAI隨樹高增加而減小。WBE最優水分傳輸系統理論認為，水分傳輸組織隨分枝級數的增加而均勻細化[22,23]，據此推斷，冠下RAI恒定，冠內RAI以節間(相鄰輪生枝間的樹干)為單元，隨樹高增加而均勻細化。均勻應力理論認為，為保持樹干直立，保證樹體在風力等作用下能恢復到正常位置，提高其對彎曲荷載的抵抗力，防止應力垂直分布不勻導致樹干斷裂等，樹木會根據應力的垂直分布調整RAI的垂直分布，以保證應力分布的均勻性[24]。Dean等[25]基于均勻應力假說，構建了不同樹干位置的RAI模型。據此模型，RAI隨樹高增加而減小。

2.2 RAI垂直分布的實際模式

實測結果表明，RAI從梢頂到樹干基部的垂直分布可分為3個區段，依次為有效樹冠區、中間區和膨大區。其中，有效樹冠區是指林分郁閉后，生長和光合作用相對旺盛的林木中上部樹冠，受株間競爭等影響較小；而下部由于受到遮陰和擠壓成為衰退樹冠[26]。一般通過樹干解析和RAI分段擬合的方法可以確定有效樹冠長度[27]。RAI垂直分布模式的株間差異主要源于樹干中間區。據此差異，RAI垂直分布的實際模式主要包括3種。第1種為RAI在有效樹冠區、中間區和膨大區分別以相對中等、較小和較大的斜率隨樹高增加而減小；第2種為RAI在有效樹冠區、膨大區分別以相對中等和較大的斜率隨樹高增加而減小，在中間區保持恒定；第3種為RAI在有效樹冠區、膨大區分別以相對中等和較大的斜率隨樹高增加而減小，在中間區以相對較小的斜率隨樹高增加而增加。其中，膨大區相對高度一般為5.0%[28]～10.0%[6]，絕對高度隨胸徑增加而增加。

2.3 理論和實際模式的差別

Gaffrey[7]對RAI垂直分布的理論和實際模式進行了比較，發現任何一種理論模式均不能完整解釋RAI的實際垂直分布模式，只能解釋部分樹干區段的變異。如，管道模型理論只能解釋冠內RAI的垂直分布，均勻應力理論只能解釋膨大區的垂直分布。

3 RAI垂直分布模擬方法

Courbet[26]研建了一個靈活的3分段模型，允許RAI在冠內非線性變化，在樹干中間區線性變化，在樹干基部劇增，并提供了直觀、無相關性的模型系數，且允許在不同生長條件下對系數進行調整。該模型適用于單木尺度，但葉量等輸入變量不易獲取。此外，一些研究基于管道模型理論構建了的RAI和葉面積的關系模型[17]，基于光合產物分配的半機理模型[17,27,29]，描述了光合產物在不同樹干高度的收支、分布和轉移，然而不能模擬預測膨大區RAI的垂直分布。Cortini[6]等在總結這些模型優缺點的基礎上，以易于獲取的因子為自變量構建了一個3分量模型，在加拿大4個針葉樹種上的應用取得了理想效果，并認為該模型的建模方法和形式適用于多數樹種，但實際效果尚需驗證。

4 RAI垂直分布的主要影響因子

除水分傳輸和機械支持功能外，遺傳、生理生態因子、森林培育和經營措施等對RAI垂直分布的影響也不可忽視。耐陰樹種和陽性樹種的RAI垂直分布模式不盡相同，主要是因為樹種的耐陰性影響活樹冠內葉的垂直分布，在相同的競爭條件下，耐陰物種的冠幅更大[30,31]。在生長較快的樹木上，形成層生長素濃度垂直變化明顯，沿樹高顯著增加；但在生長較慢的樹木上卻無變化，繼而影響不同林木的RAI垂直分布[32,33]。在瑞典北部，對45年生樟子松進行施肥和間伐處理，結果發現，間伐1 a后，徑向生長量增加，然而施肥后的第2年徑向增長量才開始增加，這是由于間伐主要促進下部樹干生長，而施肥主要促進上部樹干生長[34]。林木競爭和優勢度影響RAI垂直分布，如，優勢木、中間木和被壓木RAI的垂直分布分別為第一、第二和第三種分布模式[4]。不同樹干位置RAI對氣候變化的響應不同，胸高處的敏感性高于其它位置[9]。此外，冠基抬升速度和過程也影響RAI的垂直分布[4,35,36]。這些研究成果為解釋RAI垂直分布模式的成因奠定了良好基礎，但這些因子的單獨和綜合影響目前尚不完全清楚[17]。

5 與代表性觀測位置的關系

在樹木徑向生長的常規測量及樹木年代學研究中，普遍在胸高處測定徑向生長量或取樣(鉆取樣芯或截取圓盤)，其基本假設是該處的RAI能代表全樹干水平的徑向生長量，或至少能代表全樹干或單木水平徑向生長對氣候變化的響應[37]。所謂代表性觀測位置就是該位置的RAI和全樹干水平的RAI最為接近，全樹干水平的RAI通常以樹干不同位置平均或加權平均的RAI表示。對垂直分布模式的年際變化研究發現，在正常年份，胸高處與全樹干水平的生長變化趨勢一致；但在氣候脅迫年份，如，干旱年份，垂直分布模式發生變化，胸高處的代表性明顯下降，此時以該處觀測結果推斷全樹干水平的RAI會造成較大誤差[5]。此外，隨著林木的生長發育，RAI的垂直分布模式及代表性觀測位置也不斷變化，如，歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)在6.7 m處[3]，北美紅杉(Sequoiasempervirens)在15.0 m處。因此，基于RAI垂直分布信息，正確判斷代表性觀測位置及其變異規律，對提高全樹干水平RAI估算的準確性十分關鍵。

6 RAI與VAI和單木葉生物量的關系

不同樹干位置RAI與全樹干材積年增長量(VAI)及單木葉生物量間的關系備受關注。絕大多數研究認為胸高處的RAI與VAI關系緊密，二者成顯著、穩定的線性函數關系[13]。但有研究發現二者關系并不確定，有時以乘冪函數描述更為合適。還有研究發現，受垂直分布模式的影響，樹冠基部的RAI與VAI關系更為緊密[5]。因此，在構建RAI和VAI關系模型時，RAI垂直分布模式對理想位置及二者關系的影響不容忽視。

RAI垂直分布模式不同，各位置RAI與葉生物量關系的一致性存在差異[22]。多數研究認為活樹冠基部比其它位置的邊材面積對單木生物量的預測效果要好[38,39]。但有研究發現各模式及整體水平，胸高處均是預測葉生物量的理想位置，活樹冠基部僅在樹干中間區RAI較為恒定的模式中具有較好的預測效果[40]。

7 研究展望

從RAI垂直分布的研究進展可知，目前其株內和株間變異機理尚不完全明確，確定合理的采樣和觀測方法，將水力學、生物力學及生理學過程相結合，闡明關鍵影響因子的作用機制是揭示其內在機理的關鍵[16]。

RAI的垂直分布信息是確定RAI的代表性觀測位置、基于RAI預測VAI(單木材積增長量)和單木葉生物量的理想位置的重要依據，但分布模式對這些位置和相關模型的影響尚不完全清楚，對此開展研究具有重要的理論和實踐價值，是未來研究的重點。