草地貪夜蛾對山東省玉米的危害風險及其監測防控研究進展

盧增斌 李麗莉 張晴晴 李超 董兆克 于毅 齊世軍 丁照華 門興元

摘要：草地貪夜蛾是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的重大遷飛性農業害蟲，可以為害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、馬鈴薯、小麥、果樹等在內的80余種植物。2019年1月，該蟲首次入侵我國云南省，截止5月10日，已在13省61市（州）261個縣（市、區）為害玉米，發生面積7.2萬公頃。伴隨著西南季風，草地貪夜蛾可能繼續北遷進入山東省，山東省夏玉米區是該蟲種群繁殖、遷飛與再定殖的絕佳棲境。因此，必須早監測、早發現、早防控，減少其對全省玉米安全生產的威脅。本文總結了草地貪夜蛾的形態特征、為害特點、監測預警技術、防治措施并提出了對策和建議，以期為植保人員和相關科研人員對該蟲進行監測預警和精準防控提供參考。

關鍵詞：入侵害蟲;草地貪夜蛾;遷飛性害蟲;監測預警;綜合防治

中圖分類號：S433.4??文獻標識號：A??文章編號：1001-4942（2019）06-0160-09

Abstract?The fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperd， native to the tropical-subtropical regions of American continent， is one of the major migratory agricultural insect pests and feeds on more than 80 host plants including maize， cotton， rice， peanut， soybean， potato， wheat and fruit trees. In January 2019， this insect pest first invaded Yunnan Province， China. By May 10th， it had been detected to damage maize crop in 261 counties （cities or districts）， 61 cities （states）， 13 provinces， covering an area of 72 thousand hectare. FAW may continue to migrate north into Shandong Province with the southwest monsoon. The summer maize area of Shandong Province is an excellent habitat for reproduction， migration and re-colonization of FAW population. Therefore， early monitoring， early detection， early prevention and control methods must be taken to reduce its threat to the maize production in Shandong. In this study， we summarized the morphological characteristics， damage characteristics， monitoring and early-warning technologies， prevention and control measures of FAW. And several advices were also proposed. The aim is to provide information for persons of plant protection and related scientific researchers to monitor and early-warning and precise prevention and control on this insect pest.

Keywords? Invasive insect pest; Spodoptera frugiperda; Migratory pest; Monitoring and early-warning; Integrated prevention and control management

草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，又名秋黏蟲（英文名為fall armyworm），屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的重大遷飛性農業害蟲[1，2]，可以為害包括玉米、棉花、水稻、花生、大豆、馬鈴薯、小麥、果樹等在內的80余種植物[3]。2016年，該蟲首次入侵非洲大陸的尼日利亞和加納，隨后擴散到撒哈拉以南的44個非洲國家[4，5]。2018年，草地貪夜蛾首次入侵亞洲印度卡納塔克邦州的希莫加地區[6]，此后迅速擴散到其他5個邦[7]，孟加拉國、尼泊爾、斯里蘭卡、緬甸、泰國、也門也相繼發現該蟲的發生和危害[8]。2019年1月，草地貪夜蛾侵入我國云南省普洱市[9]，截至5月10日，已在云南、廣西、貴州、廣東、湖南、海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重慶、河南等13省61市（州）261個縣（市、區）為害玉米，發生面積7.2萬公頃[10]。分子鑒定表明入侵我國云南的草地貪夜蛾為“玉米型”，該生態型主要取食玉米和高粱[11]。山東省與河南省接壤，是草地貪夜蛾的適生區[12]，因此，草地貪夜蛾極有可能遷入山東省危害。本文在分析草地貪夜蛾對山東省玉米危害風險的基礎上，總結了草地貪夜蛾的形態特征、為害特點、監測預警技術、防治措施，并提出了對策和建議，以期為植保人員和相關科研人員對該蟲進行監測預警和精準防控提供參考。

1?草地貪夜蛾對山東省玉米的危害風險

山東省是全國玉米主產區之一，玉米年播種面積和總產量分別為300萬公頃和2 000萬噸左右，兩項指標均占全國的9%左右，玉米的生產情況直接影響到全省乃至全國的糧食安全[13]。草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、繁殖能力強、遷飛擴散速度快和突發為害重等顯著特點[14]，防治難度高，其一旦在山東省爆發，將嚴重威脅全省農業生產安全和糧食安全。2017年，僅在被入侵的非洲12個玉米種植國家中，該蟲為害造成玉米年減產830萬 ～ 2 060萬噸，相當于玉米年總產量的21% ～ 53%，經濟損失高達24.8億 ～ 61.9億美元[15]。根據林偉等[12]的預測，山東省南部為草地貪夜蛾的中度適生區，其余地方為低度適生區。伴隨著西南季風，6—7月草地貪夜蛾可能繼續北遷進入山東省，而山東省夏玉米區是該蟲種群繁殖、遷飛與再定殖的絕佳棲境[16，17]。根據楊普云等[14]的“分區治理”劃分，山東省所在的黃淮海地區為草地貪夜蛾重點防范區，草地貪夜蛾處置率需達到90%以上，總體防治效果達85%以上，危害損失率控制在5%以內。因此，必須充分認識到草地貪夜蛾爆發對山東省夏玉米生產構成的重大威脅，迅速開展監測預警和科學防控，做到早監測、早發現、早防控，切實保障糧食生產安全。

2?形態特征與為害特點

草地貪夜蛾屬完全變態昆蟲，一個世代要經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段[18]。卵呈圓頂型，直徑約為0.4 mm，高約0.3 mm，初產時淺綠或白色，孵化前變為棕色，卵上覆蓋淺灰色的絨毛。幼蟲共6齡，隨著齡期增長體色由綠色或黃色變成棕色，體表有許多縱行條紋，頭部呈黑、棕或者橙色。幼蟲具備2個明顯的特征，一是頭部具有黃白色倒“Y”型紋，二是其第8、9腹節背面的黑色斑點顯著大于其他各節斑點，其中第8腹節4個斑點成正方形排列，第9腹節的4個斑點呈梯形排列。老熟幼蟲通常在2～8 cm的土壤中化蛹，蛹呈長橢圓形，紅棕色，長14～18 mm，寬4.5 mm。成蟲翅展32～40 mm，前翅深棕色，后翅灰白色，雄蛾前翅翅面上有呈淡黃色、橢圓形的環形斑，環形斑下角有一個白色楔形紋，翅外緣有一明顯的近三角形白斑[18-20]。

草地貪夜蛾主要以幼蟲為害玉米植株，幼蟲從卵孵化后，取食葉肉，由于其食量小，葉片未被咬透，形成“窗孔”狀;3 齡后的幼蟲取食導致葉片孔洞和心葉破爛，可吃光整株玉米葉片，嚴重時造成玉米生長點死亡，影響葉片和果穗的正常發育。此外，高齡幼蟲還取食玉米雄穗和果穗[16]。

3?監測預警技術

草地貪夜蛾是典型的遷飛性害蟲，條件適宜時可在大區域中爆發危害，因而高效監測其種群動態和遷飛過程顯得尤為重要。目前，草地貪夜蛾的主要監測手段包括雷達監測、燈光監測和性誘監測等[21]，此外，田間系統調查確定其種群密度和危害程度是準確預警和科學制定防治策略的基礎[22]。

3.1?雷達監測

昆蟲雷達可以對遷飛性昆蟲種群進行遠距離大范圍快速監測，獲得遷飛性昆蟲的數量、飛行高度、方向、速度等參數，揭示遷飛行為與氣象條件的關系[23]。Pair[24]、Wolf[25]等第一次利用生態、氣象和雷達數據證明了德克薩斯州和墨西哥東北部里奧格蘭德河下游的20多萬公頃玉米地是科珀斯克里斯蒂和德克薩斯州高原上草地貪夜蛾種群的主要來源。Westbrook[26]用X波雷達和氣象資料研究了草地貪夜蛾在美國的種群動態和遷飛規律，發現草地貪夜蛾遷飛的特征模式與溫度和風速的垂直分布非常相關，草地貪夜蛾遷飛的集體模式主要與風向相關，但存在顯著的角度偏差，同時，還可以利用X波段雷達的離散蛾量數據和多普勒雷達的反射率數據估算大氣層中草地貪夜蛾的種群分布。

3.2?燈光監測

燈光監測是利用昆蟲成蟲的趨光性進行昆蟲種群監測的技術，具有高效、綠色、操作簡單、環境壓力小等特點。高空測報燈、自動蟲情測報燈、黑光燈等常用來監測昆蟲種群[22]。目前，全國農業技術推廣服務中心已在全國26個?。ㄗ灾螀^、直轄市）設置了30個高空測報燈監測站點，高空測報燈為1 000 W金屬鹵化物燈，由探照燈、鎮流器、時間和感光控制器、接蟲和殺蟲裝置等部件組成，具有控溫殺蟲、烘干、雨天不斷電、按時自動開關燈等功能[22]。姜玉英等[27]在4年時間內采用高空測報燈明確了另一種遷飛性害蟲——黏蟲在我國全年各代的發生區域、發生時間和發生數量，為全國測報提供了數據支撐。焦桂華等[28]發現高空測報燈監測的黏蟲數量變化與自動蟲情測報燈基本一致，能夠反映出黏蟲在當地的代次區別，當然，也可以采用黑光燈作為光源。Baust等[29]發現設置在大海石油平臺上的黑光燈可以引誘到包括草地貪夜蛾在內的20多種昆蟲。因此，高空測報燈、自動蟲情測報燈和黑光燈可以用來監測草地貪夜蛾種群。

3.3?性誘監測

性誘監測主要利用草地貪夜蛾雌蛾釋放的性信息素監測雄蛾的發生動態。草地貪夜蛾性信息素主要由（Z）-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-14∶?OAc）、（Z）-11-十六碳烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶?OAc） 、（Z）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z7-12∶?OAc）和（Z）-9-十二碳烯-1-醇乙酸酯（Z9-12∶?OAc）等物質構成[30-35]。但是，不同地理種群的性信息素構成及其對雄蛾的引誘效果存在差異[33-37]，如巴西的草地貪夜蛾雌蛾可以產生（E）-7-十二碳烯-1-醇乙酸酯（E7-12∶?OAc），該成分在北美種群中卻沒有發現[33，34，37]，E7-12∶?OAc只對巴西的草地貪夜蛾雄蛾有活性[38]。此外，美國弗羅里達州和路易斯安納州的“玉米型”和“水稻型”草地貪夜蛾在性信息素含量方面也不同，相比“水稻型”雌蛾，“玉米型”雌蛾釋放含量較低的Z7-12∶?OAc和Z9-12∶?OAc，田間測定表明雄蛾不僅對自身生態型的雌蛾有趨性，而且對兩種生態型的雌蛾均有趨性[33，35]。Unbehend等[38]在美洲多地的田間試驗中發現雄蛾更容易被Z7-12∶?OAc和Z9-12∶?OAc的二元混合物吸引，進一步發現Z11-16∶?OAc不是吸引雄蛾的決定性物質，巴西和弗羅里達州的草地貪夜蛾也存在該現象[31，35，37]，但是在哥斯達黎加和賓夕法尼亞州，Z11-16∶?OAc卻可以增加雄蛾的捕獲量[36，39]。 Malo等[40]比較了誘捕器類型、大小和顏色對玉米田草地貪夜蛾雄娥的誘捕效果，結果表明相比商業化誘捕器和水盆式誘捕器，塑料壺式誘捕器能誘集到更多的雄蛾，而且黃色塑料壺式誘捕器比藍色和黑色的效果要好，但是誘捕器大小（3.78、10、20 L）并不影響誘娥效果，同時相比黑色誘捕器，藍色、白色和黃色誘捕器能誘到更多的非靶標昆蟲。因此，不同地區草地貪夜蛾性信息素的構成及其在田間的釋放條件和效果還需要進一步深入研究。

3.4?田間調查

雷達、燈光和性信息素等方法只能對草地貪夜蛾成蟲進行監測，并不能對卵、幼蟲、蛹等階段進行監測，而卵、幼蟲和蛹的調查是預測當地害蟲發生期和發生程度的基礎。劉杰等[22]提出采用棋盤式“W”形5點取樣法調查卵、幼蟲和蛹的發生數量及幼蟲危害率，其中卵重點查看植株基部葉片正面、背面和葉基部與莖稈連接處;幼蟲重點查看葉片、心葉、雄穗和果穗等部位;蛹調查時每點挖查1 m 單行玉米根圍的淺土層、土壤表面或玉米雌穗，記錄每平方米的蛹量。孫小旭等[41]根據草地貪夜蛾幼蟲在云南西部鮮食玉米田呈聚集分布、聚集度隨密度的增加而升高的特點，提出了玉米營養生育期調查草地貪夜蛾的序貫抽樣技術，其中低密度田（≤ 0.6頭/株）每666.7m2應調查1 192～9 708株;高密度田（> 0.6頭/株）每666.7m2應調查57～766株。

4?防控措施

草地貪夜蛾的防治應以種群精準測報為基礎，綜合應用農業防治、物化誘殺、生物防治和應急化學防治等措施，確保將害蟲控制在經濟允許水平之下，達到經濟效益、生態效益和社會效益的一致。此外，Bt抗蟲作物也可以作為一種防治草地貪夜蛾種群的潛在手段。

4.1?農業防治

農業防治是創造一個不利于害蟲發生而有利于天敵充分發揮控害作用的環境條件，主要措施包括種植對草地貪夜蛾有抗性的作物品種。研究發現多個改良的熱帶/亞熱帶玉米自交系均對草地貪夜蛾種群具有一定的抗性[42-44]，Nogueira等[45]發現巴西玉米地方品種Prola和栽培品種BRS-Caatingueiro是草地貪夜蛾最不喜好產卵的寄主，且取食兩品種葉片的草地貪夜蛾幼蟲的營養指數最低，地方品種Prola還延長了幼蟲的發育歷期，降低了幼蟲存活率。利用不同植物的特性進行合理田間布局可以達到損害保益的目的，非洲地區采用的“氣候調節式推-拉系統”（climate-adapted push-pull system）就是一個典型案例，豆科作物 （Desmodium intortum）能夠趨避害蟲，作為“推手”，有益雜草（Brachiaria cv. Mulato Ⅱ）可以吸引害蟲，作為“拉手”，Midega等[46]在非洲隨機選取250個農戶采用 “玉米和豆科作物間作，田邊種植有益雜草”的模式，結果表明相比玉米單作，這種模式下單株玉米上草地貪夜蛾幼蟲的密度降低82.7%，危害率下降86.7%，產量提高2.7倍。Hailu等[47]也發現這種模式比傳統模式顯著降低了玉米整個生長階段草地貪夜蛾的危害，而且即使玉米和豆科作物間作也可以顯著降低草地貪夜蛾的危害。此外，加強水肥管理，促進作物健康生長，增強作物的耐逆性;調整作物播期，使草地貪夜蛾幼蟲期與玉米苗期至抽雄吐絲期錯開等措施也可以減輕草地貪夜蛾的危害[14，48，49]。

4.2?物化誘殺

物化誘殺主要采用燈光、性誘劑、食誘劑等手段誘集草地貪夜蛾成蟲，從而減少成蟲產卵量，進而降低下一代種群基數。在草地貪夜蛾成蟲發生高峰期，自動蟲情測報燈、黑光燈、商業化的性誘芯和食誘劑可以協同作用，有效壓低成蟲數量。

4.3?生物防治

生物防治是利用有益生物或其他生物控制或者消滅害蟲的方法。草地貪夜蛾的生物防治包括從原產地引入天敵、保護和利用入侵地已有天敵、人工釋放天敵和生物源農藥等[14，44]。美洲大陸草地貪夜蛾的天敵資源十分豐富，包括赤眼蜂、黑卵蜂、姬蜂、繭蜂和寄生蠅等寄生性天敵[50-53]，以及蜘蛛、螞蟻、步甲、捕食蝽、瓢蟲、草蛉、蠼螋等捕食性天敵[54，55]，此外，白僵菌、核型多角體病毒、蘇云金芽孢桿菌等昆蟲病原微生物和寄生性線蟲也可以用來防治草地貪夜蛾[56-58]。Lopez等[59]發現墨西哥連續種植的玉米地里，2016年和2017年草地貪夜蛾幼蟲的平均寄生率分別為7.0%和9.3%，再次種植的玉米地寄生率為12.5%和16.5%，主要的寄生蜂種類依次為Meteorus laphygmae、島甲腹繭蜂 （Chelonus insularis）和Cotesia marginiventris。Sisay等[60]調查了非洲大陸草地貪夜蛾的寄生性天敵，共發現5種，其中4種為膜翅目、1種為雙翅目，寄生率在4.0%～45.3%之間，這為充分利用入侵地天敵奠定了基礎。Hernandez-Trejo等[61]發現噴施羅伯茨綠僵菌的玉米上草地貪夜蛾的發生率和葉片受害程度均顯著下降。另外，一些植物的提取物也可以用來防治草地貪夜蛾[62-66]，Figueroa Gualteros等[67]發現印度楝、胡椒、蒜香草、普通煙草、Lippia alba、大蒜6種植物的提取物及其混合物對草地貪夜蛾的防治效果可以達到80%以上;Lucena等[68]報道樹胡椒的己烷提取物造成草地貪夜蛾幼蟲死亡率在3.33%～96.66%之間，乙醇提取物在3.33%～23.33%之間。植物提取物也可與化學農藥一起使用從而減少草地貪夜蛾產生抗性的風險，Silva等[69]發現羅勒香精油和溴氰菊酯共同使用可以將溴氰菊酯單獨使用時的半致死劑量（LD50）降低80%，實現了減量、高效殺蟲。趙勝園等[70]報道多殺菌素、阿維菌素、蘇云金芽孢桿菌、球孢白僵菌對草地貪夜蛾的防效在60.00%～82.67%之間，可用于田間防治草地貪夜蛾。農業農村部推薦甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、甘藍夜蛾核型多角體病毒、蘇云金桿菌、金龜子綠僵菌、球孢白僵菌、短穩桿菌、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲酰肼7種應急農藥產品防治草地貪夜蛾[71]。因此，生物防治在草地貪夜蛾的綜合防治中占有重要地位，應與草地貪夜蛾的其他防治方法協同使用，從而達到生態保護和害蟲防治效率的統一。

4.4?化學防治

化學防治具有效果迅速、使用簡便等優點，是有效控制突發性和爆發性害蟲、挽回糧食產量最主要的手段。目前，我國沒有登記注冊防治草地貪夜蛾的化學農藥，同時在原產地草地貪夜蛾已對多種化學農藥產生了不同程度的抗性，Gutierrez-Moreno等[72]發現墨西哥的草地貪夜蛾田間種群對毒死蜱、芐氯菊酯、氟蟲酰胺產生了10～20倍的抗性，而波多黎各的田間種群則對氟蟲酰胺、氯蟲苯甲酰胺、滅多蟲、硫雙威、芐氯菊酯、毒死蜱、zeta-氯氰菊酯、溴氰菊酯、殺蟲隆、乙基多殺菌素等產生了14～500倍的抗性。因此，必須篩選出防治入侵我國的草地貪夜蛾種群的有效藥劑。趙勝園等[73]發現甲氰菊酯、唑蟲酰胺、溴氰菊酯、高效氯氟氰菊酯和呋蟲胺對草地貪夜蛾卵的抑制率可達80%以上;1%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽EC、5%甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽ME、5%啶蟲脒EC、75%乙酰甲胺磷SP、6%乙基多殺菌素SC 和20%甲氰菊酯EC對草地貪夜蛾2 齡幼蟲的致死率超過90%。我國農業農村部推薦茚蟲威、四氯蟲酰胺、氯蟲苯甲酰胺、高效氯氟氰菊酯、氟氯氰菊酯、甲氰菊酯、溴氰菊酯、乙酰甲胺磷、虱螨脲、蟲螨腈、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·茚蟲威、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·氟鈴脲、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·高效氯氟氰菊酯、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·蟲螨腈、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽·虱螨脲、氯蟲苯甲酰胺·高效氯氟氰菊酯、除蟲脲·高效氯氟氰菊酯17種應急農藥產品用來防治草地貪夜蛾[71]。

4.5?Bt抗蟲作物

在美洲大陸熱帶和亞熱帶地區，轉基因抗蟲玉米是一種有效控制草地貪夜蛾種群的技術手段[74，75]。但是，草地貪夜蛾種群具有快速適應和快速進化的能力，抗性問題不容忽視。表達Cry1F蛋白的轉基因玉米TC107在巴西商業化種植不到4年的時間，田間就檢測到草地貪夜蛾的抗性種群，室內條件下該抗性種群可以在Cry1F轉基因玉米上存活、產生正常成蟲[76]，在波多黎各[77]、美國東南部[78]、阿根廷[79]也檢測到抗Cry1F蛋白的草地貪夜蛾種群，同時草地貪夜蛾也對Cry1Ab[80]和Cry2Ab2[81]蛋白產生了抗性。分析草地貪夜蛾在這些地區對Bt產生抗性的原因主要有兩個方面，一是玉米可以周年種植，Bt蛋白在玉米植株各個組織中表達，選擇壓力大;二是沒有嚴格執行庇護所策略，不能保持足夠的敏感群體來稀釋抗性基因，這些都值得我們借鑒[82]。李國平等[82]發現入侵我國云南的草地貪夜蛾種群未對Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry2Ab和Vip3A蛋白產生抗性;張丹丹等[83]評價了國產Bt-Cry1Ab 玉米（轉化體C0030.3.5）和Bt-（Cry1Ab+Vip3Aa）玉米（轉化體DBN3601和DBN3608）對草地貪夜蛾1～4 齡幼蟲的毒力，結果顯示，供試的6 個轉基因玉米品種皆可高效表達殺蟲蛋白并對1 齡幼蟲的致死率達到59%～100%，存活幼蟲的生長發育亦受到顯著抑制。因此，Bt玉米在我國具有潛在的控制草地貪夜蛾種群的價值，但是害蟲抗性治理必須引起重視。

5?對策和建議

5.1?加強監測預警，做好應急防控準備

根據我國農業農村部和山東省農業農村廳的要求，及早開展草地貪夜蛾種群的監測預警，加強草地貪夜蛾的宣傳培訓力度，充分利用現場講解、發放明白紙、新媒體等手段，使農技人員和廣大農戶認識該蟲的形態特征、生物學特性和應急防治措施。各地植保人員和科研單位相關人員要充分利用高空測報燈、地面測報燈、黑光燈和性誘劑等手段，全天候加強成蟲蟲情監測，及時發布預警信息，指導開展科學防控。同時一旦發現侵入山東省，及時開展人工調查，掌握害蟲的發生量和危害程度，抓住害蟲遷入期和成蟲、低齡幼蟲防控最佳時期，適時采取物化誘殺、化學防治、生物防治等措施，控制害蟲種群，將蟲口數量壓低在經濟損失允許水平以下，減少外遷蟲量，保障糧食安全生產。

5.2?加強爆發成災機制研究，研發高效實用關鍵防控技術

由于我國南部具備越冬寄主和氣候條件，草地貪夜蛾在我國的發生可能常態化[16]，這種情況下，必須做好打“持久戰”的準備，深入系統研究草地貪夜蛾的發生規律和爆發成災機制，尋找關鍵薄弱環節，為科學制定防控策略奠定基礎。建立有效的監測預警技術體系，充分利用雷達、燈光、性誘劑等手段，構建空地一體化的草地貪夜蛾種群監測體系，及時掌握其種群發生動態和遷飛動態，發布預警信息，為精準防控奠定信息支撐。研發關鍵防控技術和產品，利用植物多樣性、篩選本地優勢天敵、優化性誘芯配方和釋放效果、篩選和研發高效低毒農藥等，構建區域性草地貪夜蛾綠色生態防控技術體系，從而有效控制草地貪夜蛾種群，減少其種群爆發成災的風險。

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