中華沙鰍的兩性異形和雌性繁殖能力

李柯 王志剛 毛麗盈

摘要：為研究中華沙鰍兩性異形狀況，檢測中華沙鰍（Botia superciliaris）16個形態(tài)特征的兩性異形及雌性個體生育力。t檢驗顯示，沙鰍雌性個體體長和體質(zhì)量顯著大于雄性個體。以體長為協(xié)變量的One-way ANCOVA和Tukeys檢驗顯示，中華沙鰍的雌性個體頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、體高、尾柄高、背鰭基前距、背鰭基長、腹鰭基前距顯著大于雄性個體（P<0.05）。對全部樣本的16個指標形態(tài)特征經(jīng)標準化后進行主成分分析（Eigenvalue>1）發(fā)現(xiàn)，第一主成分和第二主成分共解釋形態(tài)變異69.044%。回歸分析表明，中華沙鰍的懷卵數(shù)量與體長、體質(zhì)量等特征正相關。對所有測量的形態(tài)特征與體長進行一元線性回歸分析表明，雌性中華沙鰍局部形態(tài)特征的生長速率明顯大于雄性。生育能力影響雌性中華沙鰍腹腔容量。

關鍵詞：中華沙鰍;兩性異形;生育力;主成分分析

中圖分類號： Q954? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）12-0204-04

兩性異形又稱性別二態(tài)或性差，一般指某種動物雌雄兩性在身體的某些部位有著顯著的差異，這種現(xiàn)象普遍存在于脊椎動物界[1]，研究證實其具有重要的進化生物學意義及生態(tài)適應意義[2]。近年來，生物學家提出了個體大小兩性異形進化的3種主要適應機制：性選擇、生育力選擇和生態(tài)位分化選擇[3]。根據(jù)選擇特征的不同，性選擇可以分為性別內(nèi)選擇和性別間選擇。性別內(nèi)選擇主要通過雄性之間為得到配偶的相互競爭得以進行，性別間選擇則通過產(chǎn)生增加性吸引力特征的方式來進行[4]。根據(jù)生育力選擇學說，較大的雌性個體提高生育力的方法之一是通過貯存和產(chǎn)出更多的卵細胞。外部的生態(tài)壓力（如捕食壓力、食物可得性、生境選擇等）也是作用于生物個體大小進化的力量[5-8]。根據(jù)生態(tài)位分化假說，生物雌雄個體選擇不同的生態(tài)位使兩性異形不斷進化，進而造成營養(yǎng)結構上的性二態(tài)。魚類普遍存在個體大小、體色和局部特征的兩性異形，受性選擇、生育力選擇、生長過程物質(zhì)和能量的分配等多種選擇壓力的作用[9-12]。

中華沙鰍隸屬于鯉形目（Cypriniformes）、鰍科（Cobitidae）、沙鰍亞科（Botiinae）、沙鰍屬（Botia），是浙江省錢塘江流域及其山區(qū)溪流中的常見野生鰍類。中華沙鰍有成對的精巢，卵巢單個，產(chǎn)漂流性卵，受精卵無黏性。中華沙鰍的產(chǎn)卵類型為1年1次，繁殖高峰期在每年5—6月份[13]。中華沙鰍屬于底棲肉食性魚類，主要吃甲殼動物、幼蟲、藻類、原生動物和植物碎片[14]。

目前已有學者對中華沙鰍的肌肉營養(yǎng)[15-16]、胚胎發(fā)育[17]、人工馴養(yǎng)繁育技術[18]等方面進行了廣泛研究，為其兩性間形態(tài)差異的定量研究提供了基礎數(shù)據(jù)。本研究旨在通過比較中華沙鰍形態(tài)特征的兩性異形程度及雌性個體生育力的差異，探討兩性異形的原因及其進化機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年9月2日，于浙江省衢州市華埠縣捕捉野生中華沙鰍44尾，帶回浙江師范大學生化學院水產(chǎn)特種實驗室，將沙鰍用塑料袋密封包裝后冰凍處死并保存，1周內(nèi)進行解凍、測量和解剖。

1.2 試驗方法

1.2.1 體態(tài)特征測量 用數(shù)顯游標卡尺測定樣本的體長、頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、眼徑、眼間距、體高、臀鰭基長、尾柄高、尾鰭長、背鰭基前距、背鰭基長、腹鰭基前距、腹鰭臀鰭間距等形態(tài)指標（±0.01 mm），用Mettler電子天平稱沙鰍體質(zhì)量和去內(nèi)臟體質(zhì)量（±0.000 1 g）。

1.2.2 雌性個體生育力 用倒置顯微鏡對中華沙鰍的卵巢進行觀察和計數(shù)，用雌魚懷卵黃沉積的卵數(shù)量來表示沙鰍個體生育能力。雌魚懷卵數(shù)測量方法：取出雌魚卵巢稱質(zhì)量（m），取隨機一部分卵巢（N），并在倒置顯微鏡下計算出懷卵數(shù)量（n），然后按公式：懷卵數(shù)量=n×m/N。每個卵巢測定3次后取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計由SPSS 23.0統(tǒng)計軟件包完成，在作進一步統(tǒng)計分析前檢驗其正態(tài)性（Kolmogorov-Smirnov）和方差同質(zhì)性（Levene），若不服從正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化。通過t-檢驗、主成分分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）、協(xié)方差分析（One-way ANCOVA）、Tukeys檢驗等處理和檢驗數(shù)據(jù)，描述性統(tǒng)計值用“平均值±標準誤（范圍）”表示，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 中華沙鰍形態(tài)特征的兩性異形

本次試驗共檢測中華沙鰍個體44尾，雄性個體27尾，雌性個體17尾。本次試驗最小性成熟的雌性個體為 112.43 mm，以此為標準，大于112.43 mm者為成熟個體。沙鰍的基本描述性統(tǒng)計見表1。通過正態(tài)分布檢驗，發(fā)現(xiàn)頭長、眼間距、尾鰭基長、尾鰭長、腹鰭臀鰭間距不符合正態(tài)分布（P<0.05），將它們進行對數(shù)轉(zhuǎn)化再次正態(tài)分布檢驗，發(fā)現(xiàn)眼間距、尾鰭基長、尾鰭長符合正態(tài)分布（P>0.05），上述數(shù)據(jù)均符合方差同質(zhì)性（P>0.05）。根據(jù)t檢驗發(fā)現(xiàn)兩性之間體長、體質(zhì)量存在顯著差異，雌性個體的體質(zhì)量和體長顯著大于雄性個體。以體長為協(xié)變量的One-way ANCOVA和Tukeys檢驗顯示，中華沙鰍的雌性個體頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、體高、尾柄高、背鰭基前距、背鰭基長、腹鰭基前距顯著大于雄性個體（P<0.05），兩性間其他局部特征不存在顯著的兩性差異，雄性個體除了眼徑和尾鰭長大于雌性個體外，其余特征均小于雌性個體（表1）。

2.2 主成分分析

對全部樣本的16個形態(tài)指標經(jīng)標準化后進行主成分分析，共得4個主成分（Eigenvalue>1）。由表2可知，第一、第二、第三、第四主成分共解釋形態(tài)變異83.739%。體長、頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、體高、背鰭基前距、腹鰭基前距在第一主成分有較高的正負載系數(shù)（解釋57.626%變異）;腹鰭臀鰭間距在第二主成分、第三主成分有較高的正負載系數(shù)（分別解釋11.418%、7.778%變異）;尾鰭長在第四主成分有較高的正負載系數(shù)（解釋 6.917% 變異）。

2.3 雌體繁殖輸出與相關形態(tài)分析

本研究檢測的中華沙鰍雌性個體17尾，懷卵數(shù)量在 8 713～36 721粒之間，平均為24 700粒。回歸分析表明，中華沙鰍的懷卵數(shù)量與體長（r2=0.667，F(xiàn)1，15=29.99，P<0.05）、體質(zhì)量（r2=0.615，F(xiàn)1，15=24.01，P<0.05）、體高（r2=0.689，F(xiàn)1，15=33.20，P<0.05）、頭長（r2=0.589，F(xiàn)1，15=21.476，P<0.05）、頭寬（r2=0.456，F(xiàn)1，15=12.59，P<0.05）、頭高（r2=0.520，F(xiàn)1，15=16.282，P<0.05）、臀鰭基長（r2=0.587，F(xiàn)1，15=21.361，P<0.05）、尾柄高（r2=0.493，F(xiàn)1，15=14.593，P<0.05）、尾鰭長（r2=0.514，F(xiàn)1，15=15.84，P<0.05）、眼后頭長（r2=0.667，F(xiàn)1，15=29.99，P<0.05）、背鰭基前距（r2=0.514，F(xiàn)1，15=15.868，P<0.05）和腹鰭基前距（r2=0.649， F1，15=27.705，P<0.05）顯著正相關， 和其他局部特征不存在顯著正相關。圖1表明，中華沙鰍雌性個體體長越長，個體懷卵數(shù)越多。圖2表明，中華沙鰍雌性個體體質(zhì)量越大，個體懷卵數(shù)越多。

2.4 形態(tài)特征的異速增長分析

一元線性回歸分析表明，雌、雄中華沙鰍的頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、體高、尾柄高、背鰭基前距、尾鰭基前距與體長有較明顯的線性關系（P<0.05）（表3），且除頭長、頭寬外，雌性這些局部特征的斜率均大于雄性。表明雌性中華沙鰍這些局部特征增長速率大于雄性個體（圖3）。

3 討論與結論

3.1 兩性異形

動物個體大小的兩性異形一般解釋為性選擇[19]和生育力選擇[20]等綜合作用的結果。性選擇主要是由于交配體制[21]。當性選擇作用于雄性個體時，會通過放大雄性個體局部特征來提高交配的成功率，當存在雄性格斗、精子競爭影響交配成功率時，就會出現(xiàn)雄性大個體的進化機制[9，22]，與此同時還會表現(xiàn)出雄性對后代的保護[21]。如黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）[12]，雄性個體較大，進而有雄魚筑巢和保護后代的習性[23]。而雌性大個體進化機制則依賴于生育能力[22]，此時大個體雄性對于交配和后代的保護并不是必需的，雌性個體會大于雄性個體。淇河鯽魚（Carassius auratus）[24]為雌性個體顯著大于雄性個體，通過增大腹腔容積相關的形態(tài)特征，提高繁殖輸出力。本研究結果表明，中華沙鰍雌性的體長和部分局部特征顯著大于雄性，并且雌性個體的頭長、背鰭基前距和體高均顯著大于雄性個體，使雌性個體具有較大的頭部和較高的軀體，有利于其在繁殖期間搶奪更多的食物以滿足自身在繁殖期中的能量消耗[25]。同時也表現(xiàn)出雌性個體有較大的腹腔容量，從而增加繁殖輸出。該現(xiàn)象也反映出生育能力選擇更多地影響中華沙鰍的腹腔容量相關的形態(tài)特征變異。另外，中華沙鰍雄性個體眼徑和尾鰭長均大于雌性個體，較長的尾鰭可能在魚類交配競爭中能夠起到炫耀警示作用[26]，還有利于追逐排卵的雌性個體增加受精率。較大的眼徑可能有利于雄性個體獲得食物資源。但要明確解釋這一結果，需要進一步的證據(jù)，如兩性個體視力差異、游泳能力差異等。生態(tài)因子在一定程度上影響了兩性異形的產(chǎn)生[27]，中華沙鰍屬于典型的底棲肉食性魚類，主要分布于食物豐富的南方地區(qū)，食性比較廣[15]。這一現(xiàn)象很好地促進了兩性異形的產(chǎn)生。

3.2 繁殖輸出能力

線性回歸表明，雌體個體（體長和體質(zhì)量）與繁殖輸出呈顯著的正相關，表明雌性個體越大，繁殖輸出越高，這與同類研究結果[28]相似。同時，中華沙鰍雌性個體大于雄性個體，線性回歸還表明了繁殖輸出與體高、臀鰭基長、尾柄高、眼后頭長、背鰭基前距和腹鰭基前距存在顯著的正相關。有理由認為，中華沙鰍雌體通過個體大小的增加和腹腔容量的改變，提高雌體的繁殖輸出，提高繁殖能力，表明生育力選擇有利于中華沙鰍形成較大的雌魚[29-30]。

3.3 異速增長

在個體生長發(fā)育過程中，雌雄個體的各形態(tài)特征都會隨著個體大小的增大而呈現(xiàn)出不同的生長速率。相關研究表明，異速增長與兩性異形之間存在相關性[31-33]。回歸分析顯示，成體雌性中華沙鰍頭長、頭寬、頭高、吻長、眼后頭長、體高、尾柄高、背鰭基前距、尾鰭基前距的生長速率均高于雌性，存在異速增長現(xiàn)象。同時雌雄性個體這些特征存在顯著差異，表明兩性間這些差異可能在成體之后形成的，也表明了雌雄兩性個體用于生長和繁殖的物質(zhì)和能量分配上的差異，雌性更多地用于個體的生長。

綜上所述，通過對中華沙鰍的形態(tài)特征進行測量，中華沙鰍存在體長和局部特征顯著的兩性異形差異，中華沙鰍雌性成體大于雄性成體，部分局部差異是在中華沙鰍成體階段形成的。生育能力選擇更多地影響中華沙鰍雌性大個體的形成。

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