姚丹丹,隋晶晶,姜洪雪,馮志勇
(廣東省農業科學院植物保護研究所/植物保護新技術重點實驗室,廣東 廣州 510640)
【研究意義】板齒鼠(Bandicota indica)為鼠科(Muridae)板齒鼠屬(Bandicota)野棲嚙齒動物,國內主要分布于廣東、廣西、福建、云南、貴州及港澳臺地區,廣東省內主要分布在雷州半島及珠江三角洲地區。板齒鼠個體碩大,對糧油作物、甘蔗、果樹、蔬菜等農作物危害較大,還嚴重威脅河堤、水壩等水利設施的安全并傳播多種人畜共患疾病[1]。近20年來,隨著種植結構的調整和氣候變暖,板齒鼠在廣東省的分布區域逐步向粵東西北擴展,成為廣東省的重要農業害鼠之一[2]。本研究在夏季采用紅外攝像監測系統觀察板齒鼠的活動節律和各種行為模式,分析其夏季行為活動節律,為闡明板齒鼠的災變機制和提出可持續治理對策奠定基礎。【前人研究進展】目前國內對該鼠的生長發育、種群動態、年齡結構、食性、肥滿度等生物學特性進行了較多的研究[3-8],在板齒鼠活動節律的研究方面,龔鵬博等研究了食物質量變化對板齒鼠的晝夜節律和行為時間分配的影響[9],但在不同氣候條件下該鼠的行為活動節律未見相關研究報道。
【本研究切入點】動物活動節律是在光周期、外界環境和內在生理機制共同調節下,動物表現出的休息和活動規律,它可以反映出動物個體營養狀況、生存壓力及社會地位等信息,是研究動物生態行為策略的重要依據[10]。動物具有明顯的晝夜和季節性活動節律,這是動物在長期進化過程中對外界環境因素變化適應的結果[11]。鼠類的活動節律同樣受許多條件和因素的影響,不同鼠類、同一種鼠類在不同的環境條件下或不同的生長發育時期,其活動節律都各有特點[12-13]。為了闡明板齒鼠活動節律的季節性變化趨勢,在養鼠池內利用紅外攝像監控系統研究了夏季高溫條件下板齒鼠的行為節律。【擬解決的關鍵問題】統計分析板齒鼠的各種行為模式,摸清獨居板齒鼠在夏季的行為節律。
板齒鼠捕自廣東省遂溪縣農田,選擇健康、非孕的成年板齒鼠供試。
為模擬自然狀態下老鼠的生活環境,在遠離人群活動的環境下建飼養基地,基地四周用1.3 m的磚墻封閉,磚墻上方用鐵網圍住并設置透明開合式頂棚。飼養基地內設立14個養鼠池,鼠池的大小為2.2 m×1.7 m×1.3 m(長×寬×高),鼠池之間用光滑的磚墻隔開。每個池內填15 cm以上的厚土層,上方裝紅外攝像頭以監控老鼠在池內的活動情況;鼠池一角放置內徑15 cm的球形水泥人工鼠巢供老鼠棲息,人工鼠巢上下各有一通道,下通道供老鼠出入,上通道上設置用以觀察巢內活動的紅外監控攝像頭,人工鼠巢外用約20 cm厚的土層覆蓋后再加一層鐵絲網圍蔽,防止試鼠在人工鼠巢外棲息。
將捕自野外的健康、成年的6只板齒鼠(3雌3雄),一池一鼠放養在鼠池內,用專用容器提供充足的食物和飲水。試鼠在池中適應1周后,采用紅外攝像監控系統自動記錄板齒鼠在池內的各種行為活動,每次監控24 h,當1 min內出現幾種行為時,以出現時間最長的行為計。
根據錄像觀察結果將板齒鼠的主要行為分類[14-15]如下:(1)休息:動物在巢內或出巢活動一段時間后,較長時間伏地不動或處于睡眠狀態;(2)修飾:動物用嘴或爪清潔身體表面的動作;(3)探視:在巢外或巢內活動中,身體其他部位基本保持不動,頭部向四周轉動或張望的行為;(4)挖掘:包括掘土、扒土、踢土、推土、拱土等一系列活動;(5)跑動:動物在巢外活動中從一地點到另一個地點的運動;(6)取食:動物處理食物的過程;(7)飲水:動物喝水的過程。
觀察結果表明,板齒鼠夏季主要在傍晚18:00左右出巢活動,巢外活動一直持續到次日凌晨3:00~4:00,4:00后多進入巢內,活動和取食多在夜間進行,屬于夜間活動類型,巢外活動的高峰期在19:00~3:00,為單峰型(圖1)。雌、雄鼠巢外活動時間分別為567.33(±21.36)min和543.62(±18.44)min,差異不顯著,巢外活動期間,板齒鼠偶爾會進入巢內,但入巢后不久就出巢,每次在巢內停留時間不超過5 min,而白天也可以觀察到板齒鼠從巢室內出來進行短暫活動,一晝夜累計進出巢24(±2.86)次。
2.2.1 休息節律 板齒鼠在巢內大部分時間處于休息或睡眠狀態,主要集中在凌晨4:00~18:00休息,雌、雄鼠一天的休息時間分別為727.56(±24.21)min和 752.34(±23.65)min,差 異不顯著,休息時間占巢內活動總時間的82.82%,占全天的54.24%(圖2)。
2.2.2 自身修飾節律 板齒鼠的自身修飾活動全天分布較均勻,雌、雄鼠的修飾時間分別為200.86(±13.51)min 和 196.72(±15.24)min,差異不顯著(圖3)。其中53.54%的修飾活動發生在巢外,巢外修飾時間占巢外活動總時間的19.10%,巢內修飾時間占巢內活動總時間的10.40%。
2.2.3 探視節律 探視活動主要集中在1 9:00~4:00,與板齒鼠的活動高峰一致。雌雄鼠的探視活動時間分別為189.67(±7.99)min和181.25(±10.36)min,性別間差異不顯著(圖4)。在板齒鼠的各種巢外行為中,探視活動的時間占比最高,為38.58%,且巢外探視行為的發生頻次也最高,占各種活動總頻次的83.77%,表明板齒鼠外出活動時高度警惕,時刻注意周圍環境的變化。

圖1 板齒鼠夏季活動節律Fig.1 Activity rhythm of Bandicota indica in summer

圖2 板齒鼠休息行為節律Fig.2 Behavior rhythm of resting of Bandicota indica
2.2.4 挖掘和跑動節律 板齒鼠挖掘活動全天分布較均勻,在巢內和巢外持續的時間也較為接近,分別占53.57%和46.43%,雌雄鼠的挖掘活動時間分別為53.97(±4.31)min和51.25(±3.68)min,性別間差異不顯著(圖5)。跑動行為僅發生在巢外,占巢外總活動時間的34.75%,為巢外的主要活動類型之一。跑動行為的高峰期為19:00~3:00,與板齒鼠的探視活動高峰和活動高峰一致(圖6)。

圖3 板齒鼠修飾行為節律Fig.3 Rhythm behavior of self-modification of Bandicota indica

圖4 板齒鼠探視行為節律Fig.4 Behavior rhythm of looking around of Bandicota indica

圖5 板齒鼠挖掘行為節律Fig.5 Behavior rhythm of burrowing of Bandicota indica
2.2.6 取食和飲水節律 板齒鼠取食和飲水行為均主要發生在18:00~4:00,高峰期為18:00~20:00,這兩種行為的變化趨勢基本一致,除此以外,白天偶爾會出巢取食及飲水。一天取食和飲水的總持續時間分別為51.34(±8.75)min和23.46(±5.62)min,取食時間顯著高于飲水時間(圖7、圖8)。

圖6 板齒鼠跑動行為節律Fig.6 Behavior rhythm of running of Bandicota indica

圖7 板齒鼠取食行為節律Fig.7 Behavior rhythm of feeding of Bandicota indica

圖8 板齒鼠飲水行為節律Fig.8 Behavior rhythm of drinking of Bandicota indica
動物的活動節律是其對環境條件和各種因子變化的綜合適應,受各種內部和外部的綜合因素影響,如食物的豐富度、生境質量、人類活動、遺傳因素、食物能量、性別、繁殖狀態、社群關系、種間競爭以及季節、天氣狀況等都會影響動物的活動節律[12]。孟婷婷研究表明在外界環境中,光是許多嚙齒動物內源性節律的觸發器[13]。張雋晟等研究了持續光照對大林姬鼠活動節律的影響,認為光照可以影響其活動強度[14]。Tomotani等證實了社會關系可以調控阿根廷一種地下鼠的晝夜活動節律[15]。SUN等研究比較了棕色田鼠(Lasiopodomys mandarinus)和布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)的晝夜節律基因PER和CRY,明確了遺傳進化是鼠類活動節律的重要決定因素[16]。原寶東等研究發現赤腹松鼠的行為節律和日活動距離受天氣狀況、日照時間、溫度和人為干擾等多種因素的影響[17]。由此可見,動物的活動節律是一種復雜的生物學現象。
本研究結果表明,在炎熱的夏季,獨居的板齒鼠多在夜間活動,白天在巢室內休息,與前人的結果一致,夜行性是其躲避天敵和白晝的酷熱的一種行為適應對策[9]。該鼠為單峰型的晝伏夜出類型,而黃秀清等在7月份研究了黃毛鼠的活動規律,其活動節律也是晝伏夜出,出巢活動節律為晨暮雙峰型[18]。板齒鼠和黃毛鼠同為廣東農田的主要害鼠,兩者的活動節律出現明顯分化,其原因可能與不同鼠種的自身行為習性有關,而飼喂食物營養條件的差異也會影響到鼠類的活動和取食行為。
板齒鼠各種行為活動有其獨特的節律,但又具相關性,實驗過程中發現板齒鼠在進行修飾、取食、挖掘、跑動和飲水等多種行為時,總是伴隨著探視行為,說明板齒鼠生性機警、警覺性強。板齒鼠取食和飲水節律的變化趨勢基本一致,且時間較集中。取食節律與食物質量密切相關,主要是因為室內鼠的食物質量較野外綠色植物要高,且取食地點固定、來源穩定,因而取食頻次及時間與野外相比要少[19]。而修飾行為是動物保持體表清潔、修飾和吸引異性的一種普遍發生的行為[20],本研究中觀察到板齒鼠全天均有較多的自身修飾活動。
本研究結果表明,在炎熱的夏季,板齒鼠在傍晚18:00左右開始出巢活動和覓食,一直持續到次日凌晨4:00,巢外活動的高峰期出現在19:00~3:00,而白天多在巢室內休息,屬于晝伏夜出類型。板齒鼠在巢室內外的各種行為在時間分配上存在一定的差異,其中在巢內82.82%的時間處于休息和睡眠狀態,還有修飾、探視和挖掘行為,而在巢外的行為有探視、跑動、取食、飲水、修飾和挖掘等,以探視和跑動行為為主,分別占巢外活動總時間的38.58%和34.75%。而取食及飲水行為的節律基本一致,取食活動的總時間顯著高于飲水時間,自身修飾行為和挖掘活動在全天的分布較均勻。由于本研究僅對獨居板齒鼠在夏季的行為節律進行了初步的觀察,而關于板齒鼠行為節律與季節、種群、食物、繁殖等因素的關系還有待繼續深入研究。