大興安嶺森林演替過程中凋落物分解與DOC釋放研究

潘思涵 程宇琪 杜 浩 楊宇娜 王雨晴 張成福

( 內蒙古農業大學沙漠治理學院，內蒙古 呼和浩特 010020)

森林土壤有機碳（SOC）貯量的微小變化可顯著引起大氣中CO2濃度的改變[1-2]。溶解有機碳（DOC）是SOC中最活躍、最易遷移的部分。土壤中DOC動態影響SOC的儲量，也與森林CO2通量存在密切的相關性。DOC在SOC中雖然只占很小部分，但它參與土壤中大量的生物化學進程，是土壤微生物的能量和養分來源[3-4]。因此，DOC的移動是生態系統中營養物質的重要遷移方式，影響著系統中營養物質的有效性[5]。凋落物是森林生態系統的重要組成部分，陸地生態系統每年產生約1 000億t的有機物，其中約90%以不同的凋落物形式返回到生態系統中[6]。凋落物分解過程是生物地球化學循環中的重要環節，也是森林生態系統中養分歸還的主要途徑[7]。凋落物分解作用作為生態系統物質循環和能量流動的關鍵過程，受到廣泛關注。影響植物凋落物分解的因素眾多，有氣候、凋落物的基質質量和功能性狀、碎屑食物網等，其過程包括水溶性化合物的淋溶、土壤動物的破碎、微生物對有機物的分解轉化等[8-9]。在不同的空間尺度上，影響凋落物的分解速度的因子表現出明顯的差異：在小范圍內，凋落物化學成分和土壤中分解者的群落組成對分解過程影響較大[10]，而在大尺度上，氣候因素對凋落物的分解起決定性作用[11]。

近年來，眾多學者對凋落物的分解和DOC釋放做了相關研究。王行等[12]通過室內模擬增溫對不同生境條件下林分凋落物分解的研究中發現，季節變化與不同植物凋落物的化學成分對枯落物的分解速率有顯著影響。董雄德[13]在室內研究溫度和氮沉降對林分枯落物分解的影響機制中發現，氮沉降和溫度升高加快了凋落葉的分解。馬元丹等[14]通過室內研究發現，酸雨對毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens）凋落物分解速率有顯著影響。張琴等[15]發現，在紅松（Pinus koraiensis）闊葉林中闊葉樹種葉凋落物分解速率大于針葉樹種。湛賢等[16]的研究發現，隨著林分類型不同，凋落物分解過程中釋放的DOC量不同，并且DOC含量隨著分解的進行而降低。趙晶晶等[17]的通過室內研究發現，大興安嶺不同樹種凋落葉在酸雨脅迫條件下的分解速率和DOC釋放有明顯差異。Kuiters等[18]發現闊葉林比針葉林產生更多地DOC，而Currie等[19]則得出相反結果。Zhang等[20]基于數學模型分析，發現DOC的產生不僅與樹種有關，同時與每年森林的凋落量有關，而森林每年產生的枯落物量依賴于森林年齡和樹種組成。范躍新等[21]研究了中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段礦質土壤DOC濃度的變化，發現演替初期DOC含量較低，中期最高，后期DOC含量有所降低，DOC濃度隨土層加深而降低。到目前為止，有關凋落物分解和DOC釋放的研究中，室內試驗均以單個植物中為研究對象，而野外試驗以林分為對象，這些研究都無法確定不同凋落物層釋放DOC的情況。通過本項試驗，探究不同森林演替階段不同凋落物層凋落物分解和釋放DOC的動態，為天然林保護工程實施后土壤環境的改變提供參考。

1 研究區概況

研究區地處呼倫貝爾市北部，大興安嶺北段西坡，位于北緯 50°05′01″～53°33′25″，東經121°11′02″～127°01′17″，是我國四大重點國有林區之一，屬寒溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為-5.5 ℃，年降水量為400～500 mm，無霜期80～90 d，凍結期210 d以上。植被類型為北方針葉林，主要樹種有興安落葉松(Larix gmelinii)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、云杉(Picea koraiensis)、 白 樺 (Betula platyphylla)和 山 楊(Populus davidiana)等。土壤類型有棕色針葉林土、灰色森林土及河灘森林土、草甸土、沼澤土等。

2 研究方法

2.1 樣地選取

大興安嶺興安落葉松林火燒后天然林典型的演替序列為火燒跡地（HS）、灌叢（GC）、白樺林（BH）、白樺落葉松混交林（BL）、落葉松林（LY），樣地土壤都為棕色針葉林土。為測定不同演替階段凋落物的分解與釋放DOC的量，通過“空間代替時間”方法[22]，在根河林業局管轄的林區范圍內選擇相應的5個演替階段的樣地作為研究對象。各樣地基本情況見表1。

表 1 各樣地基本情況和主要植被特征Table 1 Basic conditions and main vegetation characteristics in each plot

2.2 凋落物采樣

每個樣地通過“Z”型分3個帶采取土樣，上下2帶各3個樣點，中間帶1個樣點，共7個土壤采樣點。3個帶間距為50 m，上下2帶中樣點距離也為50 m。每個樣點取30 cm×30 cm的凋落物，共計取35塊凋落物，在確保凋落物完整的情況下帶回實驗室，進行分層處理。凋落物共分3層：最上層為未分解層（L層），中間層為發酵層（F層），最下層為腐殖質層（H層）。

2.3 凋落物分解與DOC釋放試驗

凋落物在分層后使其自然風干，將同一樣地同層的凋落物混合均勻，分別稱取20 g裝入尼龍網袋(孔徑為0.5 mm，大小為15 cm×10 cm）中。為測定凋落物分解和DOC釋放對于溫度的響應，將裝好凋落物的尼龍網袋放在濕度相同（75%）的3個溫度梯度12、24、36 ℃的恒溫箱進行培養。培養的樣品每隔15 d取出，浸泡于500 mL的蒸餾水中1 h，然后將獲得的浸出液用玻璃纖維濾膜（0.45 μm）過濾，用于測定不同培養時長下的DOC含量。試驗持續195 d，直到凋落物層釋放的DOC濃度接近恒定為止。試驗結束后，將網袋中剩余的凋落物樣品在其自然風干后稱質量，用于計算各凋落物樣品的分解速率。凋落物分解過程中釋放的DOC質量為DOC濃度乘以浸泡溶液的體積（500 mL）。

2.4 DOC濃度的測定

將獲得的浸出液過濾，然后采用TELEDYNE TEKMAR TOC Torch儀器測定濾液的DOC濃度。試驗樣品來自5個演替序列的3層凋落物，分3個溫度梯度進行培養試驗，故每次測定的樣品數為45個。試驗持續195 d，每隔15 d測定1次DOC濃度，共測定13次，試驗總計測定的樣品數為585個。

2.5 分解速率計算方法

分解速率根據Olson指數衰減模型[23]計算，模型見式（1）。在應用Olson指數衰減模型時，先對公式進行自然對數轉換，然后利用線性擬合得到分解速率常數k值。

式中：t為分解時間（d），Wt為分解t時長后凋落物的殘留量（g），W0為凋落物的初始重量（g）。

2.6 分析方法

運用Excel 2010整理后并對凋落葉分解速率、DOC濃度進行運算，運用SPSS軟件對凋落物的分解速率與凋落物在分解中釋放的DOC量進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 凋落物分解速率變化特征

各演替階段凋落物分解速率見表2。對于同一演替階段，L、F、H層凋落物分解速率總體表現為隨溫度降低而變慢，即36 ℃凋落物分解速率＞24 ℃凋落物分解速率＞12 ℃凋落物分解速率。但在GC階段，3個分層的凋落物最大的分解速率都出現在24 ℃。在LY階段，F層在24 ℃分解速率最高，H層在12 ℃時分解速率最高。對于同一演替階段，凋落物分解速率在3個溫度梯度下總體表現為L層＞F層和H層。但LY階段H層分解速率在12 ℃時最快，F層較快，而L層最慢。

隨著演替序列的進行，凋落物分解速率呈先增加后減少的趨勢，但隨著溫度和凋落物分層的不同，分解速率最大值出現的演替階段不同（表2）。在36 ℃時，L、F層凋落物的分解速率在BH階段最快，而在其他階段較慢。H層凋落物的分解速率在GC階段最快，而在其他階段較慢。在24 ℃時，L層、F層、H層凋落物的分解速率均在GC階段最快，而在其他階段較慢。在12 ℃時，L層分解速率在GC階段最快。F層分解速率在BL階段最慢，而H層分解速率在HS和BH階段較慢。

表 2 各演替階段凋落物分解速率Table 2 Litter decomposition rate in each succession stage

3.2 凋落物釋放DOC的變化特征

不同溫度下凋落物層釋放DOC量見圖1。隨著溫度降低，DOC的釋放量總體呈下降趨勢，即36 ℃時凋落物 DOC釋放量＞24 ℃時凋落物DOC釋放量＞12 ℃時凋落物DOC釋放量。對于不同的凋落物分層，DOC的釋放量不同，表現為L層＞F層和H層。隨著森林演替，L、F、H各凋落物層總體表現為先增加后降低的趨勢，但DOC的最大釋放量隨著溫度的不同有一定的差異。當溫度為36 ℃和12 ℃時，在BH階段DOC釋放量最大。當溫度為24 ℃時，BL階段釋放量最大。

圖 1 不同溫度下凋落物層釋放DOC量Fig. 1 The amount of DOC released from litter layers at different temperatures

3.3 凋落物釋放DOC隨時間變化的特征

凋落物在培養過程中隨時間變化釋放DOC的動態過程見圖2。所有演替階段在3個溫度培養下凋落物層隨時間變化所釋放的DOC濃度普遍呈現先升高后降低的趨勢；L層大多在30 d達到最大值，F層和H層達到最大值較L層晚，多數在45 d時達到。培養實驗進行到195 d時，各凋落物層釋放的DOC濃度普遍趨于平緩，部分樣品釋放的DOC濃度已趨于0 mg/L。

圖 2 各演替階段凋落物分解釋放DOC隨時間變化趨勢Fig. 2 Litter decomposition and release of DOC over time in each succession stage

在DOC濃度達到最大值前，凋落物釋放的DOC濃度隨著溫度的升高而升高；在DOC濃度達到最大值后，凋落物釋放的DOC濃度隨著溫度的升高下降速度加快。溫度越高，各凋落物釋放的DOC的濃度的最大值越大。對于不同分層的凋落物，在整個培養階段，為L層＞F層和H層。

3.4 凋落物層分解速率與DOC釋放的關系

凋落物的分解速率與凋落物在分解中釋放的DOC量的關系見圖3。由圖3可知，5個樣地的凋落物的分解速率基本在0.002 5～0.005 0之間，凋落物的釋放DOC量基本在20～160 mg之間。凋落物分解速率與釋放DOC量的相關系數為r=0.683（P＜0.01）。所以凋落物的分解速率與凋落物在分解中釋放的DOC量呈極顯著正相關。這表明凋落物的分解速率越快，其釋放的DOC量就越多。

圖 3 凋落物分解速率與DOC釋放量相關關系Fig. 3 Correlation between litter decomposition rate and DOC release

4 結論與討論

4.1 影響凋落物分解速率的因素

火燒后森林植被的恢復演替是一個自然過程。凋落物分解參與陸地生態系統碳循環，其分解速率是衡量凋落物分解快慢和養分循環效率的關鍵指標[24]。本研究采用“空間代替時間法”，研究在火燒后森林演替過程中凋落物分解速率、釋放的DOC的變化以及溫度和不同凋落物分層對其的影響。

研究結果表明，隨著演替序列的進行，凋落物分解速率呈先增大后減小的趨勢，但隨著溫度和凋落物分層的不同，分解速率最大值出現的演替階段不同。大興安嶺地區森林火燒后的次生演替中，樹木種類經歷了由低到高再降低的過程，土壤中細菌種類相應地也有先增多后減少的動態變化[25]。出現這一變化趨勢可能與凋落物種類的多樣性有關，凋落物種類的多樣性及土壤理化性質等決定了土壤微生物的多樣性[25]。土壤微生物和土壤動物對凋落物分解貢獻量分別為52%～78%和22%～48%[26]。土壤微生物較為活躍，對凋落物進行粉碎、采食，凋落物粉碎以后加大了與微生物的接觸面積，加速養分的循環和流動[27]。凋落物分解速率除了受微生物因素的影響，還受其他外界因素和自身因素的影響。劉白貴等[28]的研究發現，較低的氣溫會減緩凋落物的淋溶速率，降低微生物和土壤動物的活性。林開敏等[29]的研究發現通常闊葉樹種分解速率大于針葉凋落物分解速率。郭培培等[30]研究發現，闊葉樹種凋落葉中C和木質素的含量大多比針葉樹種的少，與本研究的研究結果是一致的。

在不同溫度的情況下，同一演替階段相同層的凋落物的分解速率隨溫度升高而加快。溫度對于灌叢和落葉松林的分解速率影響并不明顯，出現這一現象可能與這2個樣地的凋落物的化學特性有關[17,31]。研究結果表明，在36 ℃凋落物層隨演替進行分解速率的變化與牛曉燕等[25]研究大興安嶺不同森林演替階段土壤細菌種類的數量和物種多樣性的變化規律大致相似的，而在24 ℃和12 ℃情況下，有一定差異。在36 ℃分解速率與土壤微生物表現出一致性，其原因可能為溫度較高的情況下，凋落物分解過程中微生物對凋落物層分解的影響占主導地位，而在溫度較低情況下，其他因子的作用也表現出來，弱化了溫度的主導作用。

在凋落物不同分層的情況下，凋落物分解速率的順序為L層＞F層和H層。本研究的結果與陳慶強等[32]的一致，即凋落物上層0～10 cm更新速率最高，向下層逐漸遞減。凋落物層不同分層分解速率與不同凋落物層所含的凋落物成分有關：L層主要由新鮮凋落物組成，含有較多的容易分解的糖分等有機化學物質；F層所含有機物以纖維素和半纖維素為主，分解速度較慢；而H層所含物質以木質素為主，分解速度緩慢[31]。在灌叢演替階段，F層和H層的分解速率差異并不大，可能與灌叢凋落物F層和H層所含凋落物化學成分相近有關。

4.2 影響凋落物分解釋放DOC量的因素

在不同演替階段凋落物分解釋放DOC的量總體呈先增加后減小趨勢。從3層凋落物總體釋放量來看，BH與BL 2個樣地的凋落物DOC釋放量顯著高于其他樣地，GC與HS 2個樣地的凋落物DOC釋放量較低。從本研究結果看，凋落物的DOC釋放量與分解速率呈正相關，這表明凋落物分解速率越快，其釋放的DOC就越多。隨著演替的進行，各凋落物釋放的DOC都呈現先增加后減小的趨勢是與其凋落物分解速率一致的。在各演替階段，凋落物物理與化學性質發生變化，對凋落物的分解速率和DOC的釋放造成一定影響。肖好燕等[33]和諶賢等[34]的研究發現，林分自身性質對凋落物分解過程中DOC的含量影響很大，林分類型通過改變凋落物的數量和質量、微生物群落的結構和活性、微生物殘體和代謝產物以及根系分泌物和根系周轉等因素影響了凋落物DOC的含量和空間分布[35]。本研究中的一個特殊情形是GC演替階段，凋落物分解速度快，而DOC釋放量小，這可能與GC的凋落物分解速度快，而其產生的可溶性的碳的分解速度也快有關。

隨著溫度降低，DOC的釋放量總體呈下降趨勢，即36 ℃時凋落物DOC釋放量＞24 ℃時凋落物DOC釋放量＞12 ℃時凋落物DOC釋放量。這與Liechty等[36]發現一致，即在闊葉林中森林凋落物DOC通量與土壤溫度呈正相關關系。溫度的升高會導致土壤微生物的活性提高，凋落物的分解速率也會增大。從而凋落物釋放的DOC也會增加。

不同分層凋落物DOC釋放量呈現L層＞F層和H層的規律，這與諶賢等[16]的研究結果一致，這是由于新鮮凋落物層中含有大量的可溶性有機物質，會釋放更多的DOC[37]。新鮮凋落物層含有大量的可溶性有機物質，可直接溶解于水中形成DOC。另外，新鮮凋落物含有大量易分解化學物質，分解速率快，也會產生大量DOC[37]。凋落物中DOC與C的比率隨著分解階段的進行而逐漸降低，這表明L層DOC釋放率高，而F和H層釋放DOC率變小[29]。因此，L層釋放的DOC量會大于F和H層。

4.3 影響凋落物分解釋放DOC隨時間變化的因素

凋落物在3個溫度的培養下釋放的DOC隨時間基本表現出先升高后降低，最后趨于平穩狀態的趨勢。凋落物釋放的DOC濃度隨溫度的升高而升高，L層釋放的DOC大于F層和H層，DOC從凋落物中釋放是受凋落物的分解來控制的。在凋落物培養的前期，凋落物中的微生物種群數量呈逐漸增加的趨勢，在培養達到一定時間后其微生物數量達到飽和。在此培養前期，微生物種群數量是限制凋落物的分解和DOC的釋放的因子。在培養的后期，凋落物的化學成分是凋落物分解和DOC釋放的限制因素[17]。隨著凋落物的不斷分解，容易被微生物利用的有機物（糖類、蛋白質等）逐漸減少，難分解的大分子凋落物（纖維素、木質素等）比例增加。自然界中，只有少數微生物能產生分解大分子凋落物所需的酶，而只有當易分解的有機物缺乏時這些微生物才產生這樣的酶[38]。在有機物分解過程中，凋落物中難分解的物質的比例在逐漸增加，因而導致在分解中期釋放的DOC較少，在后期更少。隨著溫度升高，微生物活性增強，相應的有機物質分解速度快DOC釋放的量也大。L層較其他層含有更多已被微生物分解的凋落物，因而分解速度更快，釋放的DOC也更多。本研究中F層和H層的分解速率和DOC釋放未發現有明顯的差異，表明在大興安嶺林區，這2個凋落物層的化學成分相近。

4.4 室內試驗與野外試驗的互補性

本項研究在室內利用恒溫箱控制溫度和濕度條件下，每隔15 d測定1次凋落物層釋放DOC的濃度。馬元丹等[14]和趙晶晶等[17]采用室內試驗的方法，研究了在溫度與酸度控制條件下凋落物分解和DOC釋放。張德強等[39]、張琴等[15]在野外天然條件下，研究了凋落物的分解。野外試驗的優點是真實的自然環境，凋落物分解試驗結果更接近自然狀態下凋落物的分解情況。但在野外條件下，影響凋落物分解的環境因素，如溫度、酸度、濕度等，無法控制，因而很難區分每個因子在分解過程中所起的作用。室內試驗的缺點是控制條件下，環境因子在整個試驗過程中都恒量，這與野外變化的環境條件有明顯的不同，可能會導致試驗結果與天然條件下有一定差異。但室內試驗的優點是由于環境條件可控，因而很容易明確每個因子所起的作用。

目前大多數凋落物分解和DOC釋放的試驗研究都采用野外實驗的方法，采用室內實驗研究的較少。本研究采用室內實驗的方法在控制溫度與濕度條件下研究了凋落物層分解釋放DOC的過程，其結果可為弄清天然森林生長與演替過程中凋落物分解與DOC釋放機制方面的研究提供一定的參考。

4.5 結論

1）隨森林演替，凋落物分解和DOC釋放呈先升高后降低趨勢，但隨著溫度和凋落物的不同，最大值出現的演替階段不同。

2）除GC階段外，凋落物分解與DOC釋放的速率均隨溫度升高而增加，表現為36 ℃時凋落物分解速率與DOC釋放量＞24 ℃時凋落物分解速率與DOC釋放量＞12 ℃時凋落物分解速率與DOC釋放量。

3）凋落物分解速率和DOC釋放量表現為L層＞F層和H層。

4）凋落物分解速率與分解過程中DOC的釋放量呈正相關。

5）在整個培養過程中，凋落物釋放DOC濃度均呈現先升高后降低，最后趨于平穩下降狀態。

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