土壤動(dòng)物典型生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn)與生態(tài)功能研究進(jìn)展

蔡海 龔建軍 李強(qiáng)棟

摘 要 土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量的流通方面起著至關(guān)重要的作用。基于此，搜集并整理了目前國內(nèi)外一些生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物方面的研究成果和生態(tài)功能研究進(jìn)展，根據(jù)這些成果和研究進(jìn)展的相關(guān)資料，來進(jìn)一步了解土壤動(dòng)物研究的相關(guān)知識(shí)，為保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)土壤資源的合理使用、健全生態(tài)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系、實(shí)現(xiàn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供必要的理論支持。

關(guān)鍵詞 土壤動(dòng)物;生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn);生態(tài)功能;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S154.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.14.082

土壤動(dòng)物一般分為廣義上的土壤動(dòng)物和狹義上的土壤動(dòng)物。廣義的土壤動(dòng)物是指在土壤環(huán)境中進(jìn)行某些活動(dòng)的動(dòng)物類群，它們有的是經(jīng)常居住在土壤環(huán)境中，也有的只是暫時(shí)性棲息;而狹義的土壤動(dòng)物主要是以蚯蚓、蜘蛛、蟲子等動(dòng)物為代表的僅限于土壤中的動(dòng)物種類，甚至可以再往更微觀的角度出發(fā)，比如線蚓、線蟲等小型濕生動(dòng)物以及原生動(dòng)物等中的某些類群[1]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動(dòng)物雖然個(gè)體小，但數(shù)量巨大，并且有利于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。

近年來國際上極為關(guān)注森林生態(tài)系統(tǒng)的問題，先后對(duì)土壤動(dòng)物是如何研究的、土壤動(dòng)物的群落動(dòng)態(tài)是如何變化的、土壤動(dòng)物與微生物以及土壤動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系是什么樣的等問題進(jìn)行了一系列的研究。自20世紀(jì)90年代以來，由于各個(gè)階段對(duì)土壤動(dòng)物的研究變得更加廣泛和深入，各國學(xué)者越發(fā)的重視土壤動(dòng)物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)方面的作用[2]。

在新形勢(shì)下的土壤動(dòng)物研究因?yàn)楦鞣N儀器設(shè)備的不斷完備和分析方法的不斷完善而得到了新的發(fā)展。并且從研究內(nèi)容上來看，開始涉及土壤動(dòng)物與微生物的相互作用、土壤動(dòng)物與環(huán)境污染的關(guān)系兩個(gè)方面。經(jīng)調(diào)查研究表明，還有一些學(xué)者的研究范圍已經(jīng)拓展到了草原、農(nóng)田、城市等生態(tài)系統(tǒng)范圍。一般來講，草原土壤動(dòng)物、荒漠、濕地土壤動(dòng)物與森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，它的研究具有時(shí)間較晚、深度較淺、范圍小的特點(diǎn)。

1 典型生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物的研究

1.1 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

土壤動(dòng)物與農(nóng)業(yè)耕作制度以及管理方式在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)系是相互聯(lián)系、相互依賴的。因此在這復(fù)雜的關(guān)系中導(dǎo)致了當(dāng)前研究的復(fù)雜性，主要包括了土壤動(dòng)物的數(shù)量、多樣性、棲息環(huán)境受各種耕作和土地利用方式的影響。根據(jù)Parkin等[3]的研究來看，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)土地的利用發(fā)生長期或者短暫的變化時(shí)，都會(huì)使得土壤動(dòng)物的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯而又巨大的變化。而當(dāng)土壤本身具有的某些理化性質(zhì)受到農(nóng)業(yè)耕作情況或者施肥情況的影響時(shí)，土壤動(dòng)物生存的環(huán)境也會(huì)相應(yīng)地發(fā)生變化。長期下來，土壤動(dòng)物數(shù)量和復(fù)雜程度就會(huì)不斷減少，進(jìn)而打破農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡性。比如在國外一些學(xué)者對(duì)于土壤動(dòng)物受化肥、農(nóng)藥、放牧及割草的影響情況的研究中[4-8]，得出以下明確結(jié)論。1）農(nóng)藥具有很大的毒性，使用少量的農(nóng)藥就會(huì)使蚯蚓的數(shù)量大量減少。因此土壤動(dòng)物的多樣性減少與農(nóng)田土壤中使用多面積的農(nóng)藥有關(guān)。2）水稻土免耕耕作制度的耕作方式對(duì)于土壤動(dòng)物的長期生長繁殖起著關(guān)鍵作用。同時(shí)還能改善土壤的化學(xué)性質(zhì)。比如，在下遼河平原地區(qū)中撂荒、林地、旱田、水田4種不同土地利用方式的土壤微節(jié)肢動(dòng)物變化研究調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，季節(jié)變化會(huì)使土壤微節(jié)肢動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不同的季節(jié)中它們就會(huì)呈現(xiàn)不一樣的群落結(jié)構(gòu)。而群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化型卻不受土地利用方式的影響。在刀耕火種過程中熱帶次生林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的不同呈現(xiàn)的研究中發(fā)現(xiàn)[9-10]，當(dāng)干擾強(qiáng)度越來越強(qiáng)時(shí)，土壤節(jié)肢動(dòng)物就會(huì)從土壤表層逐漸向深層遷移。這就解釋了由于采茶頻率小、人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度較弱的茶園里其土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性和均勻性都比較高的現(xiàn)象。

1.2 森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究在國際上已有60多年的歷史，但在我國真正意義上的土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究起始于20世紀(jì)70年代末東北長白山的研究[11]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，Vanbergen等[12]在景觀和局部兩種尺度上研究了土壤動(dòng)物的多樣性形成與分布受由于人類不節(jié)制、破壞生態(tài)環(huán)境活動(dòng)引起的森林破碎化過程產(chǎn)生的生境一致性的影響。兩種尺度相比，景觀尺度的環(huán)境異質(zhì)性一般影響的是正蚓科和彈尾目的種類分布，而局部尺度的環(huán)境異質(zhì)性對(duì)于土壤動(dòng)物多樣性分布格局的影響卻受著動(dòng)物類群的限制，動(dòng)物類群不同，它的影響變化分布也就不同。在土壤動(dòng)物分布情況中，作為土壤動(dòng)物分布的主要限制因子，土壤的溫度和濕度影響著土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量的變化，一般土壤溫度越高，土壤濕度越濕，土壤動(dòng)物的種類和數(shù)量也就越多，總體上呈現(xiàn)的是正相關(guān)。而土壤動(dòng)物體的礦質(zhì)元素與它所依賴土壤的礦質(zhì)元素也具有相關(guān)性，但二者之間的微量元素卻不具有明顯的相關(guān)性。同時(shí)還有一些學(xué)者經(jīng)過不斷調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量及生物量與土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P含量的關(guān)系呈現(xiàn)的是正相關(guān)，但與土壤的pH值的相關(guān)性卻不太明顯。

1.3 濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，殷秀琴等[13]過對(duì)拉薩河流域健康濕地和退化濕地大型土壤動(dòng)物的對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)：退化濕地大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)均高于健康濕地，退化濕地稀有類群往往會(huì)因?yàn)橥嘶瘽竦乇旧磔^為干燥的生境原因，而出現(xiàn)一些蟻科、隱翅蟲科、步甲科等動(dòng)物類群，所以它的類群會(huì)更加豐富。但是這兩種濕地類型中的土壤動(dòng)物之間會(huì)有很大的差異性，產(chǎn)生這種差異的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影響。

大中型無脊椎動(dòng)物作為易選擇的分類群可用于濕地評(píng)估的生物完整性指數(shù)的建立。土壤動(dòng)物特別是線蟲類群作為濕地土壤和水環(huán)境健康評(píng)價(jià)的指示生物具有廣闊前景。通過線蟲分子毒理學(xué)等研究方法可優(yōu)化出生物完整性指數(shù)體系，建立擾動(dòng)背景下的濕地生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)模型，為濕地污染的監(jiān)測(cè)、防控和修復(fù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐方法。

1.4 荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，劉繼亮等[14]主要研究中國西北內(nèi)陸干旱區(qū)黑河流域的典型——戈壁荒漠生態(tài)系統(tǒng)，分別在6月、9月對(duì)天然戈壁荒漠生態(tài)系統(tǒng)中草地土壤動(dòng)物的群落開始了調(diào)查，主要采用的研究方法是國際通用的陷阱法，以此來探討荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落的組成與多樣性及其季節(jié)變異的特征。其中，土壤動(dòng)物群落的組成、數(shù)量及多樣性集中表現(xiàn)在季節(jié)變異，主要體現(xiàn)在不同的季節(jié)中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性以及不同類群個(gè)體數(shù)量的變化。

比如通過一些研究發(fā)現(xiàn)[15]，人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落導(dǎo)致了一些適應(yīng)荒漠環(huán)境的地表節(jié)肢動(dòng)物類群的數(shù)量降低，但也為更多的地表節(jié)肢動(dòng)物類群提供了適應(yīng)棲居環(huán)境和充足的食物資源等，從而提高了地表節(jié)肢動(dòng)物的多樣性。

1.5 石漠化生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

我國西南喀斯特地區(qū)環(huán)境容量小、生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度高、災(zāi)變承受能力低，是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。宋理洪等[16]研究表明，我國西南喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物類群數(shù)量較為豐富，個(gè)體密度較低但可能被低估。在今后喀斯特地區(qū)生物多樣性保護(hù)和脆弱生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)工作中應(yīng)注重土壤動(dòng)物群落的相關(guān)研究。陳滸等[17]研究了貴州典型喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物的情況，然后發(fā)現(xiàn)水平分布上的差異、人類行為活動(dòng)干預(yù)生境的程度、石漠化治理的生態(tài)效應(yīng)差異三方面影響著土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。而在垂直分布上，土壤動(dòng)物的群落呈現(xiàn)出集聚的狀態(tài)。并且深度在0～5 cm的土層中，土壤動(dòng)物的種類數(shù)量與土壤pH、個(gè)體數(shù)量與全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量具有相關(guān)性，且是負(fù)相關(guān)。

1.6 草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的研究

在關(guān)于土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)分布、群落動(dòng)態(tài)變化及多樣性情況的相關(guān)研究中，由于其本身具有的復(fù)雜屬性和一些不可控的因素，導(dǎo)致各國的學(xué)者在研究方面花費(fèi)了巨大的精力。比如吳鵬飛等[18]研究若爾蓋高寒草甸沼澤草甸、草原草甸和沙化草甸3個(gè)不同退化階段的中小型土壤動(dòng)物群落的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)的表聚性程度會(huì)隨著草甸退化的加重而降低。比如Richard D Bardgett等[19]對(duì)草原土壤動(dòng)物的多度、多樣性、群落結(jié)構(gòu)及其影響因素進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)草原中土壤動(dòng)物的種類極為豐富，其中線蟲、小型節(jié)肢動(dòng)物及環(huán)節(jié)動(dòng)物三類在數(shù)量及生物量兩個(gè)方面來講是最豐富的，而在溫帶草原中正蚓科的生物量是最大的。又比如殷秀琴

等[20]人對(duì)東北羊草草原在不同生境中，土壤動(dòng)物群落多樣性的變化的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土層越來越深時(shí)，土壤動(dòng)物群落的多樣性就會(huì)越來越少，并且土壤動(dòng)物群落多樣性的表聚性會(huì)越發(fā)明顯。

2 土壤動(dòng)物的生態(tài)功能研究

2.1 分解作用

Sculion等[21]的研究結(jié)果表明，在一些退化嚴(yán)重的土壤中，蚯蚓在團(tuán)聚體的穩(wěn)定性具有明顯的改善作用，在增加了團(tuán)聚體數(shù)量的同時(shí)還增加了其穩(wěn)定性。同時(shí)，土壤動(dòng)物也有利于植物的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化。比如在春天，蚯蚓1個(gè)月內(nèi)就可以消耗泛濫平原林地內(nèi)年凋落物的90%。

2.2 生物指示作用

生物的指示作用是指示作用生物的監(jiān)測(cè)，是根據(jù)生物個(gè)體的變化、種群或群落的變化導(dǎo)致環(huán)境污染變化所產(chǎn)生的反應(yīng)來解釋和分析環(huán)境污染的大小、程度等狀況。在生物學(xué)領(lǐng)域里來講，可以為環(huán)境的監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)提供一些合理且有效的依據(jù)。通過一些研究發(fā)現(xiàn)[22]，一些分解動(dòng)物往往會(huì)對(duì)污染物表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗力，由于重金屬引起的土壤污染中，中小型土壤動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量發(fā)生較大消長，常見類群和稀有類群數(shù)量減少頻率會(huì)較慢，農(nóng)田土壤動(dòng)物的表聚性減弱還會(huì)呈現(xiàn)出逆分布的狀況。

3 結(jié)語

作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動(dòng)物是在能量流通和物質(zhì)循環(huán)方面起著非常重要作用。在當(dāng)今大數(shù)據(jù)的時(shí)代背景下，當(dāng)研究的技術(shù)和研究的方法得到不斷的提高時(shí)，研究典型生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物及生態(tài)功能的工作也就越發(fā)的深入。伴隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的飛速發(fā)展，環(huán)境的變化，土壤動(dòng)物的研究也面臨著諸多問題。1）我國東北的羊草草原、森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是土壤動(dòng)物生態(tài)地理研究的主要集中地;亞熱帶和熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和內(nèi)蒙古的溫帶草原生態(tài)系統(tǒng);但在中國廣闊而且自然環(huán)境獨(dú)特的西部地區(qū)，如青藏高原、新疆、寧夏和甘肅研究較少。2）對(duì)于特殊生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠，如荒漠、濕地等生態(tài)系統(tǒng)。3）土壤動(dòng)物對(duì)于全球氣候變化的響應(yīng)研究，能夠很好的利用土壤動(dòng)物監(jiān)測(cè)環(huán)境變化。4）生態(tài)環(huán)境的變遷和外來物種的入侵對(duì)于土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響值得研究。5）要重視地上與地下生態(tài)系統(tǒng)的交互作用以及分子生物學(xué)技術(shù)在土壤生物研究中的應(yīng)用。6）要從理論和技術(shù)等方面來進(jìn)一步研究如何將土壤動(dòng)物有效的用來修復(fù)污染和恢復(fù)退化土壤生態(tài)系統(tǒng)。

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（責(zé)任編輯：劉昀）