高溫脅迫對植物生理影響的研究進展

解玉玲

摘要：溫度對植物生理的影響非常大，最近幾年全球氣候驟變，高溫氣候環境越來越嚴重，高溫脅迫成了阻礙植物分布、生產力與健康生長的重要環境脅迫性因素。在這種情況下，本文對高溫脅迫對植物生理的影響進行了深入的分析，希望可以為植物的健康生長提供幫助。

關鍵詞：高溫脅迫;植物生理變化;影響

植物生長期間會受到很多非生物因素的影響，在眾多脅迫因素當中，溫度是影響植物生長的重要因素之一。各種生物體都會在高溫的脅迫下形成熱激反應，在此情況下會對高溫作出相應的反應。植物本身具備在超過適合生長溫度下存活的能力，同時還具備抵御致死熱高溫的耐性能力，這兩種能力稱為基本耐熱性與獲得耐熱性，它們會讓植物在數小時以內及時得到耐熱性能，以更好地抵擋可能導致死亡的高溫，然而，對于不同植物其可以承受的高溫極限也是不同的，通常喜溫植物要比喜涼植物耐高溫性能好。

1高溫脅迫對植物光合作用所產生的影響

光合作用可以實現植物體內物質的轉換與能量代謝，其對于溫度變化的反應非常強烈。植物本身的凈光合速率會隨溫度增高而明顯降低。光合速率之所以會隨著高溫的脅迫而降低，這與高溫對于光合作用的影響是分不開的。在葉綠體當中，實施新陳代謝的基質與實施光化學反應的類囊是在熱脅迫下受傷害最為嚴重的地方。在高溫脅迫的情況下，會使光合系統從有活性中心轉向無活性中心，由此也會不同程度地使凈光合速率有所降低。而且在高溫脅迫下，還會損害植物內葉綠體結構、降低二氧化碳溶解度、降解植物體葉綠素，降低二磷酸核酮羚化酶對于二氧化碳的親和力與光合系統組分的熱穩定性，這些因素的存在都會對植物光合速率產生影響【1】。

2高溫脅迫對植物呼吸作用所產生的影響

高溫脅迫因為會對呼吸酶活力產生影響，在此情況下也會對植物呼吸作用產生影響。高溫之后以能力植物呼吸作用產生影響，主要是由呼吸作用溫度系數所決定的。當低于最低溫度適應值的時候，植物呼吸速率會隨溫度增大而有所下降。形成這一現象的主要原因是由于高溫加快了植物呼吸作用下酶分子的鈍化，形成無法挽救的存活，并且在此過程中，還使生物合成、蛋白質和運輸周轉速度有所提升，因而造成能量需求的不斷增大。植物呼吸作用還可對高溫下植物體內的有害物質起到清除和降解的作用，其與抗熱性存在較緊密的聯系，能夠不同程度地降低高溫環境下的危害。高溫作用下會造成核酮糖二磷羥化酶或是加氧酶物質的同化活性有所降低，而加氧活性則會隨之增大，由此使光呼吸增強。盡管可將光呼吸視為植物體不良條件下所形成的保護體，然而，大量的光呼吸和其植物體所產生的氨氣會對植物體本身形成不良影響【2】。

3高溫脅迫對植物蒸騰作用所產生的影響

蒸騰作用就是水分從活體植物表面以水蒸汽的形式散發到大氣層中的一個過程。其在植物體對水分吸取和運輸、運轉與降低植物體葉片溫度及礦質離子吸收等方面起到了非常關鍵的作用。在相應溫度值內，植物葉片氣孔的打開程度會隨溫度增大而變大，讓水分通過葉片氣孔擴散或是細胞表面的蒸發速度變快，由此實現蒸騰效應，使植物體對于礦物質和水分的吸收及氣體更換的速度明顯加快，同時還能夠達到降溫的效果，避免植物體葉片因為高溫而受到損傷。在溫度上升致植物體無法承受的時候，葉片氣孔的打開程度便會減小，這時蒸騰效應也會隨著下降，以此降低植物體對水分的需要和對礦物質的運輸。

4高溫脅迫對植物細胞組織穩定性所形成的影響

植物細胞膜組織屬于受熱脅迫和抵抗高熱的重要組織，其熱穩定性情況會直接呈現出植物體耐熱性能。高溫脅迫下對植物細胞所產生的損害可以反映在很多方面，在此過程中，細胞膜受損是高熱損害的主要現象之一。在高溫環境下，會使植物體細胞膜膜脂組成發生改變，使蛋白質性質發生改變，破壞內質網、線粒體、高爾基體等內膜結構，改變膜上離子種類與作用，最終會造成細胞膜選擇性吸收功能損壞，電解質出現滲漏、電導率增大，這時，植物體葉片組織的電導率規格是權衡植物高溫環境下受損情況的生理指標。除此之外，高溫對于植物細胞膜所產生的另一種損害是膜脂氧化。高溫環境下的植物體會形成單線態氧和過氧自由基、羥基自由基及超氧自由基等活性物質的氧分子。這些活性氧分子的形成會對植物體膜脂內的不飽和脂肪酸形成過氧化反應，隨后就會變成丙二醛。丙二醛屬于脂膜的高活性過氧化物，可以與核酸、蛋白質、糖類及脂類進行交聯，同時還可與酶蛋白形成鏈式聚合的效應，由此使酶蛋白物質喪失活性，從而會對植物產生損害。在惡劣環境下，細胞中的丙二醛如果產生過量堆積，會造成質膜受損，屬于逆境損害中最突出的一種，所以，丙二醛的形成數量是權衡逆境對于植物膜損壞度的重要標準【3】。

5高溫脅迫對植物內滲透系統調節物含量所產生的影響

滲透調節屬于植物體抵擋高溫脅迫的主要生理因素之一，可溶性糖與脯氨酸屬于植物體中最重要的滲透性調節物。高溫環境下會使植物內形成淀粉水解反應增大可溶性糖的整體含量，由此植物內蛋白質水解值超過合成，同時蛋白質也會被降解成亞單位或是氨基酸，會使游離氨基酸含量有所增加，尤其是脯氨酸的大量累積。一般情況下，植物內脯氨酸合成酶會利用抑制作用來確保游離氨基酸的含量。如果植物體處在脅迫情況下，脯氨酸合成酶便會使脯氨酸抑制性有所降低，造成植物內的游離脯氨酸量有所增加，其積累值也會與植物本身的抗逆性存在聯系。植物體內積累脯氨酸能夠預防水分的流失及提升原生膠體穩定性，對于保證水分的充足非常有幫助，緩解因高溫而加劇蒸騰作用的損害。在惡劣的環境下，植物本身會自主的積累相應具有滲透調節功能和保護細胞穩定性的可溶糖，由此使滲透勢及冰點能夠得到有效降低，以更好地適應外界不斷變化的環境【4】。

6高溫脅迫對植物內的抗氧化組織所產生的影響

在高溫脅迫下植物體細胞會經過多個途徑形成活性氧，由此產生氧化脅迫。植物體內葉綠體當中的光合反應中心是形成活性氧的重要位置，然而，在過氧物酶體和線粒體當中也同樣會形成少量的活性氧，但是，合理性的環迫通常會使細胞產生過激效應，所以對抗氧化系統進行激活和有效處理活性氧，可以使植物體具備高效的耐高溫功能。反激效應可以劃分成酶促效應與非酶促效應。經過相關研究可以證實，在高溫脅迫情況下，植物體內各類抗氧化物的變化都呈現形態各異的趨勢。高溫環境下可以提升植物體抗氧化水平，例如可以提升氧化物吱化酶、清除自由基水平和過氧化氫酶。耐熱性質的抗氧化組織，其活性要比感熱組織高，然而各類物種之間及同物種間的抗氧化物的活性同高溫間的聯系存在不同效果，并且還與脅迫處理的時間存在關系。

7結語

當前有關高溫脅迫對于植物體生理影響的相關研究非常多，在這些研究當中，有很多都固定在對植物體耐熱性和生理指標間的聯系上，對一些機理方面的說明仍存有異議，為此需從分子生物學及遺傳學方面對植物體抗逆性能進行深入的研究和分析。此外，現階段的研究大多都是對水分、溫度、鹽類因素脅迫下的研究，然而，對于高溫脅迫的研究也都是在室內人工設置氣候環境下實施的，并不能證明自然高溫環境下對植物生理所形成的影響。所以，需在此方面加大研究力度。

參考文獻

【1】孫永江，付艷東，杜遠鵬，等不同溫度/光照組合對“赤霞珠”葡萄葉片光系統功能的影響【J】中國農業科學，2013，36（ 06）：1191-1200

【2】張顯強，羅在柒，唐金剛，等高溫和干旱脅迫對鱗葉蘚游離脯氨酸及可溶性糖含量的影響【J】廣西植物，2004，24（06）：570-2—573

【3】鄭軍，曹福亮，汪貴斌，等高溫對銀杏品種主要生理指標的影響【J】林業科技開發，2008，27（ 01）：13-16

【4】邵嶺，劉光玲，李蕓瑛，等高溫下花紅莧和綠葉莧葉片生理特性變化的比較【J】熱帶亞熱帶植物學報，2009，17（04）：378 - 382