種植密度對鄭單958葉綠素熒光參數和產量性狀的影響

趙玉廷

摘要以鄭單958為材料，設置3個種植密度，研究不同密度條件下玉米在拔節期、抽雄期、吐絲期、灌漿期、成熟期5個不同生育期穗位葉葉綠素熒光參數的變化；同時通過對比不同處理之間產量和產量性狀的差異，探究適合鄭單958高產栽培的種植密度。結果表明，密度對不同生育期葉綠素熒光參數變化趨勢影響明顯，最低熒光水平在不同處理下整個生育期呈上升趨勢；最大熒光水平在全生育期內表現為先上升后下降，吐絲期達到最大值；吐絲期之后光系統Ⅱ的最大光合效率降低；光系統Ⅱ的實際光合效率在3種處理下整體變化趨勢相同，最大值都出現在灌漿期，最小值出現在成熟期；隨著生育期的推進光化學熒光淬滅系數總體呈先上升后下降的趨勢；非光化學熒光淬滅系數總體呈先上升后下降再上升的趨勢。當密度增加時，光系統Ⅱ的活性降低，量子產量會降低，光合效率下降。產量性狀中穗長、穗粗、百粒重、行粒數隨著密度增加表現下降，穗行數基本保持不變，出籽率表現為先上升后降低。鄭單958的最高產量是在6.00萬株/hm2密度下獲得，產量為9 260.43 kg/hm2。

關鍵詞密度；葉綠素；熒光；產量

中圖分類號S513文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）08-0031-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.08.008

AbstractTaking Zhengdan 958 as material， three planting densities were set up to study the changes of chlorophyll fluorescence parameters of ear leaves in five different growth stages of maize under different densities： jointing stage， heading stage， silking stage， filling stage and maturity stage. Meanwhile， the planting density suitable for Zhengdan 958 high yield cultivation was explored by comparing the differences of yield and yield characters among different treatments.The results showed that the density had a significant effect on the variation trend of chlorophyll fluorescence parameters in different growth stages. The lowest fluorescence level showed an upward trend in the whole growth period under different treatments.The maximum fluorescence level showed an upward trend and then a downward trend during the whole growth period， and reached the maximum at silking stage；the maximum photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ decreased after silking stage；the actual photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ was the same under the three treatments， the maximum value appeared in the filling stage， and the minimum appeared in the maturity stage. During the growth period， the photochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first and then decreased. The nonphotochemical fluorescence quenching coefficient generally increased first， then decreased and then increased.When the density was increased， the activity of photosystem Ⅱ decreased， quantum yield decreased and photosynthetic efficiency decreased.Among yield traits， ear length， ear diameter， 100grain weight and kernels per row decreased with the increase of density， while ear row number remained basically unchanged， and shelling percentage increased first and then decreased. The highest yield of Zhengdan 958 was obtained at 60 thousand plant/hm2 density， and the yield was 9 260.43 kg/hm2.

Key wordsDensity；Chlorophyll；Fluorescence；Yield

玉米是我國的主要糧食作物，種植面積大。目前，隨著人口基數的增長以及耕地面積的逐漸減少，玉米生產在糧食生產中變得更加重要。種植密度是決定玉米生理特性的主要因素，玉米從出苗到成熟，在整個生育期里對肥料、水分、光照、溫度這些環境因子都有一定的要求，這些因子都可以通過密度的變化來調控[1]。前人研究發現，隨著玉米植株密度的不斷增加，光溫資源合理有效的利用，群體和個體的相互發展，都是實現玉米超高產的重要措施之一[2]。玉米高產、穩產和優質是糧食安全的重要保障[3]。種植密度是決定玉米增產的關鍵性因素，光合作用是決定玉米單株產量的重要因素，而葉綠素熒光系列參數是光合作用的直接反映。前人關于不同種植密度對玉米光合特性的影響已經作了大量研究，結果表明種植密度對光合作用效率影響明顯，低密度條件下，單株葉面積可調性差[4-6]。在高密度條件下，葉片光合速率下降，衰老速度加快，光合產物降低，影響光合速率與凈同化率[7]。該試驗通過分析種植密度的變化與玉米葉綠素熒光參數變化之間的規律和密度變化對產量和產量性狀的影響，探究適合鄭單958的高產栽培密度。

1材料與方法

1.1試驗材料供試品種為河南省農業科學院糧食作物研究所提供的鄭單958。

1.2試驗方法試驗于2016年6-10月在鳳陽雷達山種植基地進行。試驗采用隨機區組設計，設3個密度（D），分別為D1（5.25 萬株/hm2）、D2（6.00萬株/ hm2）、D3（6.75萬株/hm2），3次重復，行距60 cm，株距分別為31.7、27.8 、24.7 cm，小區寬3.6 m，長6.7 m，小區面積24.12 m2，6月25日播種，施肥和管理同大田一致。

1.3測定項目和方法

1.3.1葉綠素熒光參數測定。分別在玉米生長的拔節期、抽雄期、吐絲期、灌漿期、成熟期5個時期，采用德國生產的超便攜式調制葉綠素熒光儀MINI-PAM-Ⅱ于晴天9：00至12：00在每小區隨機選擇3個代表性植株進行取樣測定，測定部位為穗位葉葉片中部，選擇葉脈左側或者右側2～3 cm處為測定點，每個葉片取相近的3個點測定取其平均值，每次測定植株和葉片測定位置做標記，以備下一時期測定。測定前用葉夾對葉片暗適應20 min，每個小區測3株取平均值。測定穗位葉的最低熒光水平（Fo）、最大熒光水平（Fm）、光系統Ⅱ的最大光合效率（Fv/Fm）、光系統Ⅱ的實際光合效率[Y（Ⅱ）]、光化學熒光淬滅系數（qP）、非光化學熒光淬滅系數（qN）等參數。

1.3.2考種及產量測定。玉米完全成熟后，全小區收獲測產，換算成每公頃產量。每個小區隨機選出20個有代表性的玉米穗，測定穗長、穗粗、穗行數、行粒數、出籽率、百粒重等產量性狀。

1.4數據處理與分析采用SPSS 19.0軟件，用LSD法對數據進行差異顯著性分析。利用 Excel 2016軟件作圖和平均值處理。

2結果與分析

2.1密度對初始熒光（Fo）的影響Fo是葉片經過暗適應之后，光合機構全部光系統Ⅱ反應中心全部開放時的熒光水平。其值主要與激發光的強度及葉綠素的含量有關，數值升高則表明光系統Ⅱ反應中心受到傷害或者脅迫。圖1表明，處理D1、D2、

D3從拔節期到成熟期均在上升，最大值均出現在成熟期；這說明隨著密度的增加，鄭單958的光系統Ⅱ受到脅迫，光合作用受到影響。在3種處理下Fo值增幅存在差異性，表現為D3>D2>D1，差異幅度分別為19.967%、20.734%、24.309%；說明隨著密度增加，光系統Ⅱ反應中心活性降低，D3處理下光系統Ⅱ受到的脅迫更嚴重。

2.2密度對最大熒光（Fm）的影響Fm代表著光系統Ⅱ反應中心處于完全關閉時的熒光產量，可反映通過光系統Ⅱ的電子傳遞狀況，其值降低說明電子傳遞過程受到抑制[8-10]。圖2表明，在3種處理條件下Fm值的變化均為吐絲期>抽雄期>拔節期>灌漿期>成熟期，在3種密度下Fm值從拔節期—吐絲期呈升高的趨勢，吐絲期—成熟期呈下降的趨勢。D1處理增加幅度為17.918%，降低幅度為16.311%；D2處理增加幅度為22.240%，降低幅度為17.940%；D3處理增加幅度為14.554%，降低幅度為24.295%。D3處理對光系統Ⅱ的影響程度較D2、D1處理大，密度增加抑制了光系統Ⅱ的電子傳遞過程。

2.3密度對葉綠素熒光參數Fv/Fm的影響Fv/Fm表示光系統Ⅱ最大光化學量子產量，即最大光合效率，Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；反映了植物的潛在最大光合能力，是分析光合系統的重要指標，用于度量葉片光系統Ⅱ原初光能轉換效率。當植物受到脅迫時，Fv/Fm顯著下降；其值的變化是衡量植物光合性能的重要指標[11]。圖3表明，不同密度處理下鄭單958穗位葉Fv/Fm總體呈先升高后降低的趨勢。3種處理下的Fv/Fm含量均在吐絲期達到最大，且D1處理Fv/Fm在拔節期大于D2、D3處理，抽雄期3種處理下Fv/Fm一致，從吐絲期到成熟期Fv/Fm表現均為D1>D2>D3。吐絲期之后3種處理Fv/Fm均出現不同幅度的降低。D1處理降幅為6.435%；D2處理降幅為9.703%；D3處理降幅為12.538%，說明吐絲期之后D3處理下光系統Ⅱ的最大光化學量子產量下降最大，潛在最大光合效率降低最明顯。

2.4密度對葉綠素熒光參數Y （Ⅱ） 的影響Y（Ⅱ）表示任一光照狀態下光系統 Ⅱ的實際量子產量，即實際光合能力或者實際光合效率，其代表了光系統Ⅱ的潛在活性，其變化趨勢反映了受到脅迫后光系統Ⅱ的實際量子產量的變化。圖4表明，鄭單958穗位葉Y（Ⅱ） 在3種處理條件下最大值都在灌漿期，最小值在成熟期，全生育期整體變化趨勢相同，第1個小高峰均出現在抽雄期，第2個高峰均出現在灌漿期，最高值出現在灌漿期的D1處理，此時Y（Ⅱ）值為0.425 1，表明D1處理下鄭單958的光系統Ⅱ的實際量子產量最高，實際光合效率也最高。

2.5密度對葉綠素熒光淬滅的影響由光合作用引起的熒光淬滅稱之為光化學淬滅（qP），植物光化學淬滅能夠反映植物光合活性的高低；由熱耗散引起的熒光淬滅稱之為非光化學淬滅（qN）；而非光化學淬滅能夠反映植物將過剩光能轉化為熱的能力。

qP值反應了植物光系統Ⅱ吸收的光能用于光化學反應的部分[12]。由圖5可看出，鄭單958隨著生育期的推進qP總體呈先上升后下降的趨勢：吐絲期>灌漿期>成熟期>抽雄期>拔節期，最大峰值出現在吐絲期，最小值出現在拔節期。qP值越大說明用于光化學反應的光能越多。圖5表明，全生育期內D3處理中吸收的光能用于光化學反應的部分少于D2處理，同樣D2處理下的光能利用率低于D1處理，說明隨著密度的增加，光系統Ⅱ吸收的光能用于光化學反應的部分在減少，用于熒光和熱耗散的部分在增加，光合活性降低。

qN反映光系統Ⅱ天然色素吸收光能以熱的形式耗散掉的部分光能[13]，是植物的一種自我保護機制[14]。由圖6可看出，鄭單958隨著生育期的推進qN總體上呈先上升后下降再上升的趨勢，成熟期達到最大值。qN值增大說明光系統Ⅱ反應中心耗散過剩光能的能力增強，吸收的光能較多以熱量耗散掉。D3處理下qN值始終最高，D2處理大于D1處理，說明密度越大，通風透氣性越差，熱耗散越大，積累的熱量就越多，越容易使葉片功能受損。

2.6密度對產量及產量構成因素的影響由表1可看出，在不同的密度處理下鄭單958的穗粗、穗長、行粒數隨著種植密度的增加呈降低趨勢；穗粗、穗長、行粒數在D1處理下均達到最大值。穗粗在D1處理下與D2處理間差異不顯著，D1處理與D3處理間差異顯著，D2處理與D3處理間差異顯著；穗長在D1處理與D3處理間差異顯著，與D2處理間差異不顯著，D2處理與D3處理間差異不顯著；行粒數隨密度的增加呈下降趨勢；D1處理與D2處理間差異顯著，D2處理與D3處理間差異不顯著，D1處理與D3處理間差異顯著。穗行數隨著密度增加變化不明顯，3種處理下差異均不顯著，此性狀為該品種固有特性，環境對其影響較小。出籽率先上升后下降，D2處理下達到最大，D2>D1>D3；D1處理與D3處理間差異顯著，D1處理與D2處理間差異不顯著，D2處理與D3處理間差異顯著。百粒重隨著密度增加呈下降趨勢，D1處理下達到最大值；D1與D2處理間、D1與D3處理間、D2與D3處理間均有顯著性差異。產量隨著密度的增加先上升后下降， D2>D3>D1，D2處理下產量最高，達到9 260.43 kg /hm2；D2處理與D1、D3處理間差異顯著，D1處理與D3處理間差異不顯著。說明D2處理下鄭單958產量和產量構成因素更有優勢，更容易獲得高產。

3討論

3.1種植密度與葉綠素熒光參數的變化關系植物在光反應過程中吸收光能的主要物質是靠葉綠素提供的[15]。Fo與光系統Ⅱ的受損狀況有關，光系統Ⅱ的破壞和可逆失活可引起Fo的增加[16]。Fv/Fm的變化主要因素是在脅迫條件影響，物種和生長條件的影響對其影響很小，Fv/Fm值下降，說明受到脅迫的作用[17]，與該研究的結果類似，鄭單958穗位葉的Fo呈上升趨勢，而Fm和Fv/Fm先上升后下降，下降幅度明顯；Y（Ⅱ）值下降幅度明顯，說明鄭單958受密度脅迫嚴重。光化學淬滅系數的變化中，隨著生育期的推進qP總體呈先上升后下降的趨勢；D3處理降幅大于D2處理，D2處理大于D1處理，說明D3處理下光系統Ⅱ吸收的光能用于光化學反應的部分最少 。qN總體呈先上升后下降再上升的趨勢，灌漿期達到最大值，D3處理的增幅大于D2處理，D2處理大于D1處理，說明D3處理下光系統Ⅱ吸收的光能用于熱耗散的部分多余D2處理，而D2處理下熱耗散多余D1處理。

3.2種植密度與產量及產量性狀的變化關系該試驗表明，在一定程度上玉米種植密度增加能增加單位面積的群體數量，從而使產量增加；但產量不是隨著密度增加無限制的增加，密度增加到一定程度后會影響玉米單株的產量性狀，包括百粒重、出籽率、行粒數、穗長、穗粗都有不同幅度降低。當群體數量優勢大于單株的產量優勢時，表現為增產；當密度對單株產量性狀的影響超過群體優勢時，表現為減產。該試驗中鄭單958的最高產量出現在密度為6.00萬株/hm2，此時產量為9 260.43 kg/hm2。

4結論

該試驗結果表明，密度是玉米脅迫因子之一，可以導致葉綠素熒光的系列參數發生改變。試驗中3種處理下全生育期Fo均在升高，D3處理增幅最大，表明D3處理下光系統Ⅱ反應中心活性降低，光系統Ⅱ受到的脅迫更嚴重；Fv/Fm D3處理下降幅度最大，說明D3處理下玉米受密度脅迫最嚴重；Y（Ⅱ）值D2處理下最大，說明種植密度6.00萬株/hm2更有利于光合作用，光合效率最高。該試驗中鄭單958的最高產量出現在6.00萬株/hm2，表明在該密度下更容易獲得高產，產量性狀表現更有優勢。

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