木質素合成與梭梭生長發育的關系研究

孫瑞敏　翟夢華　李虎　李孟華　王鳳　張樺

摘要為了探究木質素合成與梭梭生長發育的關系，對古爾邦通古特沙漠南緣的梭梭進行了調查，記錄梭梭同化枝在不同時期的變化，并采用硫酸法測定不同類型同化枝的木質素含量，初步探討梭梭同化枝木質化的變化機理。結果表明，發生木質化的多為硬型同化枝，軟型同化枝一般不發生木質化現象，種子主要發育在軟型同化枝上;隨著溫度的升高，同化枝的木質素含量升高，在高溫干旱期木質素積累速度最快;不同顏色類型的同化枝木質素含量上升的速度存在差異，綠硬型同化枝木質素含量增長最快。

關鍵詞 梭梭;木質素;同化枝;硫酸法

中圖分類號 S718.43

文獻標識碼 A

文章編號 1007-5739（2019）05-0126-02

梭梭（Haloxylon ammodendron）是藜科梭梭屬植物，是沙漠地區特有的超旱生、耐鹽、耐風蝕植物，也是重要的固沙植物，有“沙漠衛士”之稱，主要分布在內蒙古新疆、青海、甘肅和寧夏等省（區），是我國西北荒漠、半荒漠地區寶貴的植物資源。梭梭林也是我國干旱荒漠區防風固沙造林面積最大的種群，梭梭在防風固沙抗旱耐鹽、涵養水源、保護生態等方面有著不可替代的生態地位和重要價值。梭梭材質堅硬而脆，易燃且產熱量高，火力為木材之首，僅稍遜于煤，堪稱“荒漠活煤”，是優良的薪炭材;其當年生的同化枝富含營養，是優良的牲畜飼料;梭梭還是名貴中藥材、“沙漠人參”一肉蓯蓉的寄主”。由于人為砍伐、過度放牧、自然生態惡化，梭梭林大面積死亡、萎縮，導致梭梭呈現漸危狀態，并于1984年被列為國家首批三級保護植物，現在已被列為國家二級保護植物則。20世紀50年代后期，各地陸續開展梭梭弓種、人工繁育和造林工程，緩解了梭梭的瀕危程度。但從20世紀70年代開始，人工梭梭林開始衰亡，并引起沙丘活化，導致荒漠化蔓延速度加快，嚴重威脅綠洲區的生存與發展。因此，恢復與重建人工梭梭林成為一項十分緊迫的任務。人工梭梭林的恢復將對梭梭種質資源與荒漠植物多樣性保護以及綠洲邊緣生態防護體系建設產生極大的推動作用。梭梭春季開花，秋季種子成熟，當年生綠色同化枝具節、肉質化，葉退化呈小鱗片狀、頂端鈍貼生于節，同化枝代替了葉子的功能，莖上已不發育出葉片，而是在幼小的綠色同化枝上進行光合作用。這種同化枝的形態可大幅度減少蒸騰耗水，使梭梭具備極強的抗旱特性。

木質素是由芳香醇聚合而成的一類物質，具有重要的生物學功能。木質素在導管中功能的重要性已被明確證實，主要沉積在木質部導管和厚壁組織及韌皮部千維中，通過與纖維素和半纖維素形成交織網來構成細胞壁。木質素分子與細胞壁中的纖維素、半纖維素等多糖分子相互交聯，增加了植物細胞和組織的機械強度，其疏水性使植物細胞不易透水，利于水分及營養物質在植物體內長距離運輸。木質素與纖維素共同形成的天然物理屏障能有效阻止各種病原菌的人侵，增強了植物對各種生物及非生物脅迫的防御能力。本文通過研究梭梭在不同時期木質素含量的變化，分析木質素合成與梭梭生長和抗逆性的關系，對于進一步了解梭梭在極端環境中的生存機理，以及對荒漠生態治理、指導梭梭生態林的保護和人工輔助更新都具有重要意義。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為野生梭梭枝條。

1.2試驗方法

1.2.1野外觀察與取樣。于準噶爾盆地古爾邦通古特沙漠南緣50m2樣地，選取6株生長良好的野生梭梭作為觀察和取樣對象，每隔10d左右進行1次表型觀察，分析不同時期梭梭同化枝形態、顏色、硬度的變化;同時剪下部分同化枝條，測定和分析木質素含量。

1.2.2木質素含量測定。木質素測定方法為硫酸法8-9。硫酸法測定木質素含量是一種直接測定的方法，對其略作改進。先將待測同化枝剪成0.5cm的小段，在研缽中倒人液氮進行研磨，待水分被凍干后，將樣品放人粉碎機中粉碎為粉末，稱取1g粉末加入98%濃硫酸6mL，38C保溫1h后，梭梭同化枝粉末全部為黑色，加入100mL去離子水，放入高壓滅菌鍋中，設定120C滅菌30min。將滅菌后的混濁液倒人G4砂芯漏斗中，抽濾，抽干后再用去離子水抽濾3次，將黑色粉末全部倒在已稱重的濾紙上，放人烘箱中徹底烘干后稱重，此時的重量減去濾紙的重量即為木質素的重量，每個樣品3次重復。

2結果與分析

2.1不同時期野外梭梭表型變化

觀察時間為6-10月，6月梭梭同化枝分為2種類型，一種綠色較軟、略彎（簡稱軟型），一種綠色較硬、直立（簡稱硬型）。6月，2類枝條均為綠色;7月初為綠色，少量硬型同化枝底部開始發黃、質地更硬，變為黃綠硬型，出現木質化，頂部為綠色;到7月20日，沙漠高溫干旱氣候一直持續，發黃變硬（黃綠硬）的部分開始延伸到中部，底部變黃變干，J頂部仍為綠色，極少部分同化枝呈明黃色變細、開始軟化;7月31日，硬型的同化枝變化不大，但變黃變細的同化枝已干枯;8月10日，大部分硬型的同化枝底部和中部變黃變硬，木質化明顯，頂部仍為綠色，綠色同化枝部分生長良好，而同一時期的軟型同化枝形態上基本無明顯變化;8月中下旬的幾場降雨對梭梭同化枝的影響明顯，表現為硬型同化枝木質化趨勢減慢，同時部分變黃硬的同化枝又轉為綠硬枝;9月，氣溫開始逐漸下降，硬型和軟型的同化枝整體變為黃綠色，這時軟型的同化枝開始結出種子，硬型的同化枝基本沒有種子發育;10月，同化枝基本為暗黃色，種子逐漸成熟，而硬型的同化枝上一直未見種子發育。

2.2不同時期木質素含量變化

2.2.1不同類型梭梭同化枝木質素含量變化。7月1日至8月10日期間沙漠中一直未出現降雨，能很好地體現梭梭對高溫和千旱的反應。梭梭同化枝不同生長階段按顏色可以分為以下幾種類型：綠硬型、綠軟型、黃軟型、黃綠硬型、黃干型、枝干。從表1可以看出，木質素含量最高的是枝干，在觀測的1個月中無明顯差異，枝干并不是當年同化枝，而是已完成木質化的上年已長成的樹枝，所以其木質素含量最高;二是黃干型，多在同化枝的底部，黃干型為硬型完全木質化后的形態，為8-9月占比最多的類型，在受到脅迫后，木質素含量僅在小范圍內波動;三是黃綠硬型，黃綠硬型是綠硬型受到脅迫后的變化形態，整個變化過程同化枝顏色變化為綠一黃綠相間一全黃，最終變化形態為黃干型，所以在7月10日受到脅迫后木質素含量迅速增加;四是綠硬型，為6-7月占比最多的同化枝類型，隨時間的推移木質素含量有明顯的增加;五是綠軟型，枝條細嫩柔軟，最終會發育成綠硬型，在受到脅迫后，木質素含量增加;含量最低的是黃軟型，同化枝黃色柔軟，在高溫千旱條件下會干枯掉落。

2.2.2硬型和軟型梭梭同化枝木質素含量隨時間變化趨勢，從圖1可以看出，硬型同化枝木質素含量較高，且隨氣候變化明顯，在8月初含量達到了峰值，氣溫逐漸下降后，木質素含量明顯降低;而軟型同化枝木質素含量較低，同時受氣候變化影響較小，含量變化平穩，氣溫轉冷后木質素含量逐漸下降。

3結論與討論

3.1次生生長與生殖生長同化枝存在明顯差異

通過對野生梭梭觀察發現，軟型同化枝，即生長有種子的同化枝，在6-9月種子發育過程中未出現木質化現象;木質化現象基本出現在硬型同化枝中，尤其是在同時存在有軟型和硬型同化枝的梭梭樹上，該現象尤其明顯。軟型同化枝細短，枝條柔嫩，節上有發育中的種子;而硬型同化枝較軟型同化枝粗長，枝條堅硬，高溫干旱引起木質化程度增強，底部可見完全木質化，由于水分在死細胞中的運輸速率快于活細胞，所以這種次生生長方式有利于水分的運輸。綜上所述，梭梭的木質化現象是其一種抗逆保護方式，以確保在高溫千旱條件下的水分運輸;軟型同化枝沒有發生木質化，不會減少光合作用，并將水分和養分最大化地運輸到有種子生長的部位。

3.2木質素在高溫干旱期積累速度最快

通過測定梭梭同化枝木質素含量發現，7-8月時，采樣地區氣溫達到35C以上，地表溫度55C以上，且地表持續干旱，梭梭同化枝木質素含量呈現快速上升的趨勢，在受到高溫和干旱脅迫最嚴重的時段，易出現木質化的綠硬型、黃綠硬型同化枝中木質素含量均出現了激增的現象，之后呈現緩慢增長趨勢;綠軟型和黃軟型這2種類型同化枝木質素含量比較低，含量變化也比較平穩，受到脅迫后一般表現為直接干枯甚至掉落。梭梭通過調控同化枝木質化進程，減少部分用于光合作用的節段，來達到增強水分運輸能力的目的，使得更多的同化枝可以存活，保證樹體貯存一定的水分和營養物質以度過高溫干旱脅迫期。但如果同化枝的木質化程度非常高，或是完全木質化后，供應的水分仍然無法抵抗高溫和千旱，該同化枝將會干枯，最終凋亡掉落。

綜上所述，木質素合成在梭梭抵御高溫千旱過程中發揮了重要作用，這有利于水分的運輸;但在種子發育的枝條上少見木質化現象，說明木質化不利于梭梭種子的發育。因此，梭梭適應荒漠氣候條件，同時具有抗逆生長和生殖生長方式，這2種生長方式可能是通過調控木質素的合成實現。本文初步探討了木質素合成與梭梭生長發育的關系，可為進一步分析其分子機理和抗逆育種提供參考。

4參考文獻

[1]時永杰.梭梭的種類、分布、特征、特性.經濟價值栽培技術與開發利用研究[C]/中國草學會飼料生產委員會中國草學會飼料生產委員會2007年會暨第十四次學術研討會論文集鄭州：中國草學會飼料生產委員會，2007.

[2]史勝青，齊力旺，孫曉梅.梭梭抗旱性相關研究性狀及對今后研究的建議[J].世界林業研究，2006，10（5）：27-32.

[3]馬全林.退化人工梭梭林的群落特征及其恢復研究[D].蘭州：西北師范大學，2004.

[4]黃振英，吳鴻，胡振海.30種新疆沙生植物的結構及其對沙漠環境的適應[J].植物生態學報，1997，21（6）：521-530.

[5]李正理旱生植物的形態和結構[J].生物學通報，1981（4）：9-12.

[6]劉彤橡膠樹木質素合成相關MYB基因的功能鑒定[D].海口：海南大學，2015.

[7]郭光艷，柏峰，劉偉，等.轉錄因子對木質素生物合成調控的研究進展[J].中國農業科學，2015，48（7）：1277-1287.

[8]孟澤，余佳，楊愛珍，等不同品種棗內果皮發育過程中木質素沉積的觀察比較[J].農學學報，2016，6（2）：82-87.

[9] FUKUSHIMA R S，KERLEY M S， RAMOS M H， et al.Comparison of ac-?etyl bromide lignin with acid detergent lignin and Klason lignin andcorrelation with in vitro forage degradability [J].Animal Feed Science &Technology ，2015，201 ：25-37.