大壩泄水對魚類洄游能力的影響研究

(1.廣西大學 土木建筑工程學院，廣西 南寧 530004； 2.桂林理工大學 廣西環境污染控制理論與技術重點實驗室，廣西 桂林 541004； 3.廣西壯族自治區水利電力勘測設計研究院，廣西 南寧 530023)

1 研究背景

大壩的建設可緩解江河下游洪澇災害，調蓄下游水資源及獲得清潔能源。但大壩將天然河道分隔成上、下兩個環境單元，切斷了魚類的洄游通道，導致上游魚類資源不斷減少，影響魚類種群的多樣性，甚至會造成魚類種群的滅絕。此外，大壩泄水過程中天然河道的流量、水位和流場形態等水文情勢的改變，還對下游魚類的洄游能力、魚類生存繁衍環境以及河道生物的多樣性造成影響。基于此，本文通過大壩泄水模擬實驗，采用流量遞增法，研究河道流速改變對魚類洄游能力的影響。

目前，流速對魚類游泳行為影響的研究主要集中于不同水流下魚的趨流率、游泳速度、擺尾頻率等方面。如鐘金鑫等人采用特制的魚類游泳行為測定裝置對靜水和不同流速下云南華鯪幼魚的游泳狀態、游泳速度、趨流率和擺尾頻率進行研究，發現水流速度對幼魚的游泳狀態、趨流率、擺尾頻率、游泳速度等有顯著影響[1]。Vowles等人以下游游動的幼年大戟鮭為研究對象，研究該魚在不同明暗條件下通過加速流動區時，其回避行為所受的影響[2-3]。龔麗等人利用自制魚類游泳行為試驗裝置，采用流速遞增法研究草魚幼魚的游泳能力和游泳行為，發現魚類的擺尾頻率隨著水流速度的增加而呈線性增加[4]。段辛斌等人以4種暖水性魚類為研究對象，分別在(28±1)℃和(10±1)℃條件下測定它們的臨界游泳速度，并采用SPSS17.0統計軟件進行數據分析比較，發現4種魚在這兩種溫度條件下的臨界游泳速度均有極顯著性差異[5]。李會鋒等人通過研究鰱魚的游泳能力及游泳行為，根據魚類對水流速度的游泳行為響應發現鰱魚擺尾頻率隨水流速度的增大而增加且兩者呈線性關系[6]。劉慧杰等人以鰱和鳙為研究對象，測定不同體長鰱和鳙的臨界游泳速度并發現鰱、鳙的絕對臨界游泳速度隨著體長的增加而增大，相對臨界游泳速度隨著體長的增大而減小[7]。曹平等人利用魚類游泳行為測試水槽研究了草魚幼魚游泳特性指標和游泳行為[8]。林晨宇等人以鳙幼魚為研究對象，在自行設計的加速流裝置中進行下行實驗，發現加速流會對鳙幼魚下行的時間和方式產生影響[9]。柯森繁等人以鰱為對象，通過行為學分析軟件對鰱在頂流游泳狀態下頂流靜止和頂流前進的行為中，水流速度U、擺尾頻率f、相對擺尾振幅A、絕對游泳速度V和游泳加速度a之間進行了相關性分析[10]。Suriyampola等人以斑馬魚為研究對象，測試4種不同水流和障礙物對它們行為的影響[11]。李敏訥等人以鰱和鳙的幼魚為實驗對象，對幼魚在兩種不同流態加速流的游泳行為進行定量分析，研究結果發現在加速流情況下鰱、鳙均表現出了直接下行與非直接下行兩種行為，加速流對鰱、鳙下行游泳行為產生了影響且兩種魚在下行通過方式和偏好流速選擇上存在一定的種間差異性[12]。王英才等人以斑馬魚為指示生物研究了斑馬魚在Cu2+的脅迫下運動行為的變化規律，發現斑馬魚的游動速度、群體分布特征、分布區域與游動姿態均會發生明顯改變[13]。

上述研究采用的魚類行為監測方法主要有計算機視覺、攝像機觀察、手工記錄或者數值模擬分析。早期的研究主要是對魚類的行為特征進行觀察和描述，如果要獲得魚類的三維行為軌跡，后期的數據處理難度較大、誤差大，而且很難得到魚類行為軌跡的量化指標。近十幾年來，聲學監測技術已廣泛應用到魚類資源探測領域，但將聲學信號監測技術應用于流速變化對魚類游泳行為影響的研究尚未見有相關報道，在國外也僅見將該技術應用于海洋、河流、水庫的魚類豐厚程度、種群結構等方面的研究。因此本文嘗試將聲學信號監測技術應用于河道流速變化對魚類游泳行為影響的研究，為大壩泄水能力設計、魚道設計以及下游河道魚類生態環境保護提供參考依據。

2 大壩模型及泄水模擬實驗

2.1 實驗模型及方法

(1) 大壩模型。大壩模型由泄水閥(可控制泄水量)、壩體、有機玻璃實驗河道、攔截網、蓄水池和水循環系統等組成(如圖1所示)。壩體高1.2 m，整個實驗河道為長7.5 m、寬0.6 m、高0.4 m的直線型鋼化玻璃，河道坡降為7.3‰，可通過有機玻璃槽體直觀地觀察到魚類的洄游能力和行為響應。

圖1 大壩模型Fig.1 Dam model

(2) 實驗指示生物的選擇及馴養。在中國，多數湖泊水庫分布著鯉、青、草、鰱、鳙、鯽等常見魚種。有很多的研究報道采用鯉魚(Cyprinuscarpio)作為監測指示物種。本實驗選擇18尾健康活潑、體長(20±5) cm，體重(500±5.0) g的成年鯉魚，每組流量用3尾，并在實驗魚身上打上已經激活的聲學標簽，激活的編號為2001 Hz～2018 Hz，代表標簽每隔2 s發射一個聲學信號。為避免鯉魚因不適應實驗河道而導致實驗產生誤差，先將鯉魚在實驗河道中馴養1周，使它們適應實驗河道的環境，實驗前禁食2 d。

(3) 魚類洄游軌跡監測技術。實驗所用到的監測儀器有聲學信號系統、智能流速儀和水位測針等。聲學標簽系統通過4個水聽器接收移植于魚類身上的聲學信號發射器發射出來的聲波，并通過數據線傳輸到終端進行信號處理(見圖2～3)，達到實時監控魚類的二維和三維行為軌跡的目的，經過PC去噪處理后即可得到實驗魚的游動行為軌跡坐標。

圖2 魚類行為軌跡監測原理Fig.2 Principle of fish behavior track monitoring

圖3 魚類運動軌跡定位原理Fig.3 Principle of fish trace positioning

實驗魚從1號點到2號點之間的運動軌跡為

(1)

(4) 魚類游泳速度測定方法。魚類游泳速度是評判魚類活躍性的一個重要指標，根據魚類游動狀態將游泳速度分為兩種情況：正常游泳速度和異常游泳速度。正常游泳速度是指魚類在正常狀態下游動的速度，其值變化不大；異常游泳速度是指當魚類受到驚嚇或者外界的干擾產生短暫逃避行為時的游泳速度，出現時間比較短，變化大。因此，可將魚的游泳速度分為平均速度和瞬時速度，平均流速與水流流速和魚的瞬時流速有關。根據魚類的行為軌跡可確定魚類的平均游泳速度為

(2)

式中，di為監測到兩個信號點之間的距離， m；ti為實驗魚從一個信號點游到另一個信號點所需要的時間，s。根據實驗設置的標簽發射頻率，兩個連續信號之間的發射時間間隔為2 s。

2.2 大壩泄水模擬實驗

模擬實驗在流量基數為0.02 m3/s，在此基礎上采用流量遞增法，以0.01 m3/s的流量梯度進行遞增，設計泄水量為0.02，0.03，0.04，0.05，0.06，0.07 m3/s共6組實驗。根據試驗魚疲勞的判斷標準，當試驗魚在攔截網附近無法洄游且時間超出2 h時實驗結束。同時，采用聲學信號系統監測流量遞增過程中成年鯉魚在不同泄水能力下的游動軌跡。

為排除實驗中的偶然誤差，每組流量設置3次重復實驗，每組流量實驗時長為2 h，研究同一時長內實驗魚在不同流速的洄游能力。此外，為避免實驗魚因疲勞而導致實驗誤差，在完成每組實驗后更換同批次實驗鯉魚。

圖4 河道地形及有限單元網格化Fig.4 River topography and finite element meshing

3 不同泄水量對魚類洄游能力的影響

3.1 實驗河道二維模型的建立

建立實驗河道二維模型的步驟為：編輯實驗河道的河床地形文件→對編輯好的文件進行有限單元網格化→運行并模擬不同泄水量下流速在實驗河道的分布情況，并將流場與成年鯉魚的游動軌跡進行擬合分析。

3.2 不同泄水量對魚類洄游距離的影響

大壩泄水后，大量急速下泄的水流會以較強的沖擊力沖刷下游河段，同時會產生巨大水流從而對魚類的洄游距離產生一定的影響，不同泄水量下魚類的洄游距離也不一樣。實驗研究結果表明，每組流速實驗鯉魚之間的游泳軌跡變化不明顯，因此每組選取其中1尾鯉魚1個來回的游泳軌跡進行分析。

(1) 當大壩泄水量為0.02 m3/s和0.03 m3/s時，斷面平均流速分別為0.30 m/s和0.36 m/s，此時鯉魚可洄游到泄水壩附近(見圖5(a)和圖5(b))，說明在適應流速情況下魚類具有喜好溯水的生活習性；

(2) 當大壩泄水量增加至0.04 m3/s時，斷面平均流速為0.42 m/s，此時鯉魚開始出現洄游困難，其最大洄游距離為河道上游5.8 m處(見圖5(c))；

(3)當泄水量增加至0.05 m3/s時，斷面平均流速為0.48 m/s，此時鯉魚可洄游至河道上游4.5 m處，洄游速度變慢，且一旦停止洄游就會被水流慢慢沖至下游，開始出現洄游疲勞(見圖5(d))；

(4) 當泄水量增加至0.06 m3/s時，斷面平均流速為0.55 m/s，此時鯉魚可洄游至河道2.5 m處時被水流快速沖至下游(見圖5(e))；

(5) 當泄水量增加至0.07 m3/s時，斷面平均流速為0.62 m/s，此時鯉魚在河道下游2.0 m范圍內游動，且無法洄游的時間超出2 h(見圖5(f))。

由圖5可知，魚類的個體行為軌跡隨著泄水量的不斷增大而逐漸縮小范圍，說明魚類的洄游距離隨泄水量增大而減小。當泄水量每增加一個0.01 m3/s流量時，成年鯉洄游距離約減少1.5 m。隨著大壩泄水量的不斷增加，流速增大，魚類的洄游距離逐漸減少，表明隨著河道流速增大魚類的個體洄游軌跡是一個逐漸收斂的過程。引起魚類洄游軌跡發生變化的原因主要有流速、泄水時間、魚類游泳過程中所消耗的能量等。

3.3 不同流速對魚類洄游速度的影響

流速是影響魚類生理生態行為的重要因素之一，許多魚類在生長、產卵和繁殖過程中均依賴于水流流速條件，如趨流性的魚類通過流速大小來判斷洄游的路線[14]。此外，水流流速對魚的游泳狀態與游泳速度也會產生一定的影響[15-16]。魚的游泳狀態一般分為逆流前進、逆流靜止、逆流后退和順流而下4種[17]。逆流前進狀態是指魚在洄游時可以克服水流沖擊力往上游動，此時魚的游泳速度大于水流速度；逆流靜止狀態是指魚在洄游過程中可以在逆流中靜止，此時魚的游泳速度等于水流速度；逆流后退狀態是指魚在洄游時由于自身克服不了水流的沖擊力而隨水流往下游游動，此時魚的游泳速度小于水流速度；順流而下狀態是指魚沿著水流方向游動，此時魚的游泳速度可大于也可小于水流速度。

圖5 不同泄水量的河道流場與成年鯉游動軌跡擬合Fig.5 Fitting of flow field with different water discharges and adult carp trace

魚類臨界游泳速度是評價其游泳能力最重要的指標[18]。實驗研究結果表明，成年鯉的游泳速度隨著河道流速增大而表現為明顯減小(見表1)。當水流流速為0.30～0.36 m/s時，此時成年鯉根據偏好可隨意在逆流中前進、靜止或者順流而下，說明魚類在水流流速為0.30～0.36 m/s時受到水流阻力較小，可自由在水體中游動且游動速度較快，此時成年鯉魚的最大游泳速度為1.20 m/s；成年鯉洄游開始出現困難的臨界水流速度為0.42 m/s時，成年鯉的洄游狀態為逆流前進和順流而下并開始出現洄游困難現象的最大游泳速度為0.80 m/s；當水流流速增大到0.48 m/s時，成年鯉的洄游狀態為逆流前進、逆流靜止并且開始出現逆流后退現象，此時成年鯉處于逆流靜止臨界狀態，其最大游泳速度0.50 m/s基本與水流流速0.48 m/s一致；當流速增大到0.62 m/s時，成年鯉無法洄游，此時成年鯉的游泳軌跡主要受到水流的影響。

表1 不同泄水量對鯉魚洄游能力的影響Tab.1 Effects of different water discharge on migration ability of carp

4 流速與魚類洄游能力相關性分析

魚類洄游能力受大壩下泄流速的影響，因此通過相關性分析可以確定魚類洄游能力與水流流速之間的相互關系。相關分析的方法很多，常用相關分析方法主要有5種：相關系數法、圖表(折線圖及散點圖)相關分析法、協方差及協方差矩陣法、一元回歸及多元回歸法和信息熵及互信息。本文采用相關系數法確定水流流速與魚類洄游能力兩者之間的相互關系。相關系數是用以反映變量之間相關關系以及密切程度的一個統計指標，其按積差方法計算，因此相關系數又叫線性相關系數或者積差相關系數，用r來表示。r值的范圍在-1～+1之間，用來度量兩個變量間的線性關系，r>0時為正相關，r<0時為負相關，0表示兩個變量不相關。r的絕對值越大，相關程度越高。本文采用spss22.0分析軟件對數據進行處理，根據皮爾遜(Pearson)相關系數顯著性檢驗的統計量計算公式對實驗數據進行相關系數計算[19]。

4.1 魚類最大洄游距離與水流流速的相關性分析

根據相關性分析結果，實驗鯉魚的最大洄游距離與水流流速的相關系數r為-0.987(見表2)，說明兩者之間具有極強負相關性，在0.01水平(雙側)上顯著相關。

由圖6可見數據具有線性關系。通過數據分析可知，實驗鯉魚的洄游距離與水流流速具有線性負相關性，擬合曲線基本符合線性關系回歸類型。在線性相關的基礎上，其線性擬合關系式為:

D=-19.009V+13.399

R2=0.974 8

(3)

式中,V為河道流速，m/s；D為實驗鯉魚在不同流速條件下的洄游距離，m；R2為判定系數，也叫擬合度，是相關系數的平方。

表2 鯉魚最大洄游距離與流速相關性分析Tab.2 Correspondence analysis of maximum migration distance of carp and flow rate

圖6 鯉魚最大洄游距離與流速擬合關系Fig.6 Relationship between maximum migration distance of carp and flow rate

4.2 魚類游泳速度與水流流速相關性分析

根據相關性分析結果，實驗鯉魚的游泳速度與水流流速的相關系數為-0.994(見表3)，說明兩者之間具有極強負相關性，在0.01水平(雙側)上顯著相關。

表3 鯉魚最大游泳速度與流速相關性分析Tab.3 Correlation analysis of maximum swimming speed of carp and flow rate

注：**在 0.01 水平(雙側)上顯著相關。

由圖7可見數據具有線性關系。通過數據分析可知，實驗鯉魚的洄游速度與流速具有線性負相關性，擬合曲線基本符合線性關系回歸類型。在線性相關的基礎上，其線性擬合關系式為

v=-3.285 3V+2.186 5

R2=0.988 2

(3)

式中，v為河道流速，m/s；V為實驗鯉魚在不同流速條件下的洄游距離，m；擬合度R2為0.988 2。

由上述相關性分析可知，成年鯉洄游能力與水流流速呈極強負相關，說明大壩泄水量越大，水流速度越大。當流速大于0.48 m/s時水流對成年鯉的洄游能力影響更為明顯，流速對成年鯉的游泳軌跡起主要影響作用。

圖7 成年鯉最大游泳速度與流速擬合關系Fig.7 Relationship between maximum swimming speed of adult carp and flow rate

5 大壩泄水對魚類其他方面的影響

大壩泄水除了對魚類洄游能力造成影響外還會造成其他方面的影響，主要表現在以下幾個方面：

(1) 對魚類生存環境和棲息地的影響。大壩泄水由于改變了壩下游河道的水文、水力情勢而影響了河道的洪泛作用，對洪泛區濕地的景觀能力、洪泛區的生物多樣性以及洪泛區的生態功能等方面造成了不利影響，導致越來越多的魚類因其生存環境、棲息地面積縮小而成為瀕危或者滅絕物種。此外，大壩蓄水后降低了河道的天然徑流量，導致海水與淡水的交匯區往上游移動, 淡水區面積被壓縮，水生生物的生存環境和棲息地面積也大范圍被壓縮。

(2) 水力、生態條件改變對魚類洄游活動及繁殖的影響。大壩的攔截改變了河道上、下游水位和流速等水文要素，使得原有水力、生態條件發生變化，對魚類的洄游、繁殖和生長等都產生了較大的影響。特別是對一些喜流水游動魚類、洄游和半洄游性魚類的產卵、繁殖場地造成嚴重威脅，導致生物種群數量減少、質量降低等現象[20]。

(3) 流速和流量變化對魚類資源的影響。蓄水后大壩上游的流速變緩，引起了庫區魚類種群結構的變化。流速的改變還對產漂流性卵的魚類(如草魚、鰱、鳙等)有較大影響。同時，建壩導致的水位變動將會給急水性產卵的魚類和產黏性卵的魚類造成相當的影響，如水生植物大量減少，一些產黏性卵的魚類會因缺少卵附著的基質而影響繁殖。

(4) 氮氣和氧氣過飽和作用對魚類資源的影響。氮氣和氧氣過飽和作用是指大壩泄水過程中由于水流通過溢洪通道或泄水閘沖瀉到消能池而產生巨大的壓力，把大量空氣帶入水體使得空氣與水充分混合而造成水體中氮氣和氧氣含量快速升高。在大壩下游一定距離內的魚苗和受精卵將會受到氮氣過飽和作用的危害，導致魚類患“氣泡病”而死亡。

(5) 大壩泄水后水溫變化對魚類資源的影響。大壩下泄水的水溫會對下游魚類資源的繁殖和生長產生一定的影響。我國江河生長的溫水性鯉科魚類(如鯉、鯽等)，在水溫低于18℃ 時鯉科魚類難以達到性成熟和產卵，因此下泄的低溫水將會影響魚類的繁殖或者推遲魚類的繁殖季節。此外，下泄的低溫水會降低魚類的新陳代謝功能，導致魚類生長緩慢。

(6) 大壩泄水后河道水體渾濁度變化對魚類資源的影響。由于河道上游大量鵝卵石和砂石被大壩攔截，改變了壩下游河道徑流量和泥沙輸送量，降低了大壩下泄水的渾濁度，導致大壩下游喜歡渾濁水體環境的魚類減少，喜歡清水水體環境的魚類增加，從而改變了大壩下游魚類種群結構。此外，壩下游河水含沙量降低，還有較豐富的底棲生物滋生，壩下游河道的食底棲生物的魚類資源將會逐漸增多。此外還會引起藻類大量生長，導致河道水體的富營養化。

6 結 語

本文通過采用流量遞增法開展大壩泄水模擬實驗，獲得了不同泄水量下成年鯉魚洄游時的最大洄游距離和最大洄游速度，且兩者隨著河道流速增大而表現明顯減小。本文主要考慮成年鯉魚在逆流前進狀態下的最大洄游能力，未考慮其在逆流靜止、順流而下、逆流后退等狀態時的游泳能力及對魚類的影響。后期將會對魚類在不同游泳狀態下的游泳能力、不同游泳狀態轉換過程中魚類的游泳能力變化開展詳細研究。