兩種砧木對櫻桃番茄青枯病抗性及根際微生物數量的影響

趙文宗 鄭旭陽 張映卿 鐘川 陽燕娟 于文進

摘?要：青枯病是危害我國華南地區番茄生產最嚴重的土傳性病害之一。為探討在人工接種青枯菌條件下，兩種不同砧木嫁接對番茄青枯病的抗性及根際微生物數量的影響。該研究分別用砧木“番砧1號”和“茄砧21號”與櫻桃番茄“粉貝貝”進行嫁接，采用稀釋平板法對各嫁接組合的根際微生物進行分離。結果表明：（1）采用抗病砧木嫁接顯著提高了番茄的抗病性，降低了發病率和病情指數，延緩了發病時間。（2）青枯菌在侵染植株過程中呈現動態變化，其數量從根系到地上莖部逐漸減少;砧穗嫁接植株、砧木自根嫁接植株根際基質和根系中的青枯菌數量降低，且地上莖部中的病原菌數量顯著低于接穗自根嫁接植株;接種青枯菌后，各嫁接組合根際基質中的細菌、真菌和放線菌的數量隨發病期的變化呈先增加后降低的趨勢。（3）采用抗病砧木嫁接總體上提高了植株根際微生物總量、細菌及放線菌的數量，降低了真菌的數量，改善了嫁接植株根際微環境，對降低番茄青枯病發病率具有重要作用。

關鍵詞： 番茄， 嫁接， 青枯病， 抗病性， 根際微生物

Effects of two rootstocks on bacterial wilt resistance and rhizospheric microorganisms of cherry tomato

ZHAO Wenzong， ZHENG Xuyang， ZHANG Yingqing， ZHONG Chuan，

YANG Yanjuan， YU Wenjin*

（ College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China ）

Abstract：Bacterial wilt is one of the most serious soil-borne diseases endangering tomato production in South China. Under the condition of phytotron inoculation of Ralstonia solanacearum， the effects of two different rootstocks on the resistance to bacterial wilt and the quanantity of rhizospheric microorganisms were studied. “Fanzhen No.1”， “Qiezhen No. 21” and cherry tomato variety “Fen beibei” were used as rootstocks and scion， respectively. And the rhizospheric microorganisms were separated by dilution plate method. The results were as follows： （1） Grafting significantly improved the resistance of tomato to bacterial wilt， reduced the incidence rate and disease index， and delayed the onset of disease. （2） The quantity of R. solanacearum decreased gradually from root to shoot and showed dynamic changes du-ring the infection process. Grafting with disease-resistant rootstocks significantly reduced the quantity of R. solanacearum in rhizospheric matrix and roots， and the quantity of pathogenic bacteria in shoot was significantly lower than that of scion-self-rooted grafted plants. After inoculation， the quantities of bacteria， fungi and actinomycetes in rhizospheric matrix of all grafted combinations increased first and then decreased as the disease progressed. （3） In general， grafting with disease-resistant rootstocksincreased the quantities of rhizospheric microorganisms， bacteria and actinomycetes while decreased the quantity of fungi， and improved the rhizospheric microenvironment， which plays an important role in redu-cing the incidence rate of tomato bacterial wilt.

Key words： tomato， grafting， bacterial wilt， disease resistance， rhizospheric microorganisms

青枯病是由茄科青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum，以下簡稱青枯菌）引起的一種土傳性維管束病害，在熱帶和亞熱帶地區普遍發生，尤其在茄科作物上危害最為嚴重;青枯菌能隨土壤、流水傳播，可在無寄主條件下的土壤中長期存活，難以根治，常造成重大農業經濟損失（Guo et al.， 2004;劉富中等，2005; Wicker et al.， 2007）。番茄青枯病的防治研究，有采用化學藥劑防治和拮抗細菌、抗生素等生物防治方法的報道（嚴金平等，2004;黎起秦等，2006）。由于化學藥劑的使用成本較高，其作用效果受土壤和氣候條件影響，所以尚無長期有效的化學手段來防控青枯病。生物防治對青枯病的防控具有一定作用，但穩定性較差，在生產中的應用效果并不理想（林尤劍等，2005;肖燁等，2007）。選育抗病番茄品種是防治青枯病的有效途徑，但商品性好的抗病品種較少（汪國平等，2004）。目前，采用抗病砧木嫁接是防控青枯病的最有效措施，可顯著提高番茄植株對青枯病的抗性，降低田間發病率（別之龍，2012;黃益鴻等，2013;王岳霞等，2018）。番茄在生產上已有不少抗青枯病砧木推廣應用于嫁接栽培，一般分為茄科番茄屬和茄屬兩大類砧木（張余洋等，2010;莫豪葵等，2013）。

嫁接提高番茄對青枯病的抗性已有較多報道，但多集中于抗病性鑒定、砧木種質篩選、栽培效果比較等方面，而有關砧木提高抗病性的機理研究卻較少。研究表明，砧木根系中特有的篩板結構可抑制青枯菌的擴散和增殖，嫁接能夠誘導植株體內同工酶的結構和功能改組，使抗性基因得以表達（周寶利等，1998;王岳霞，2017）。植物對土傳性病害的抗性表現與其根際微生物的多樣性和群落結構密切相關（馮杭等，2010;Eisenhauer et al.， 2012）。據報道，抗病番茄品種在接種青枯菌后其根際土壤中微生物總量顯著高于感病品種（劉瓊光等，2006）。尹玉玲等（2008）研究發現嫁接提高了茄子根際細菌和放線菌的數量，降低了真菌的數量，顯著降低了黃萎病的發病率和病情指數。楊尚東等（2013）發現番茄青枯病感病植株根際細菌和放線菌數量極顯著減少，而真菌數量極顯著增加。嫁接番茄對青枯病的抗性與根際微生物數量變化之間存在何種關系，目前極少有報道。本研究通過比較分析人工接種青枯菌條件下，青枯病病原菌在嫁接番茄體內和根際基質中的分布特征，不同發病時期根際微生物的動態變化特點，探討嫁接番茄抗青枯病與根際微生物的數量關系，旨在從植物根際微環境的角度進一步揭示嫁接番茄抗青枯病的機理。

1?材料與方法

1.1 供試材料

砧木和接穗品種：嫁接砧木為廣西大學農學院育成的高抗青枯病的番茄專用砧木“番砧1號”（No.1，簡稱番砧）和番茄、茄子通用砧木“茄砧21號”（No.21，簡稱茄砧），接穗為高感青枯病櫻桃番茄品種“粉貝貝”（Fb）。

青枯病病原菌：從番茄青枯病發病植株上分離、純化、保存，經平板培養和煙葉過敏反應鑒定具有較強致病力的菌株作為接種用病原菌。

根際微生物培養基：分別選用牛肉膏蛋白胨（NA）培養基、馬丁氏培養基、改良高氏1號培養基作為細菌、真菌、放線菌的分離培養基，選用2， 3， 5-氯化三苯基四氮唑（TTC）培養基作為青枯病菌的鑒別培養基。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計?試驗共設置5個嫁接組合，分別為砧穗嫁接（Fb/No.1、Fb/No.21）、砧木自根嫁接（No.1/No.1、No.21/No.21），以接穗自根嫁接（Fb/Fb）作為對照（CK）。供試砧木用21孔穴盤（62 mm×30 mm）育苗，接穗用72孔穴盤育苗，育苗基質按泥炭∶椰糠=1∶1配制。當砧木長至3片真葉時，采用C型套管貼接法嫁接。

嫁接成活后將一部分嫁接苗轉至人工氣候室中，待接穗長至4～5片真葉時采用傷根灌注法接種青枯菌，濃度為5 × 108 CFU·mL-1，每個嫁接組合40株，隨機排列，3次重復;另一部分定植于青枯病自然病圃中，每個嫁接組合40株，3次重復，用于觀察和統計田間發病情況。

1.2.2 發病情況調查?接種青枯菌后，每隔5 d調查植株的發病情況，共觀察30 d，確定發病周期并計算發病率、病情指數等。參照賴傳雅（1998）、謝丙炎等（2010）的方法，根據植株發病情況將病情級別分為5級。0級：無癥狀;1級：1片葉萎蔫;2級：2～3片葉萎蔫;3級：除頂部2～3片葉外，其他葉片均萎蔫;4級：全株葉片萎蔫，植株死亡。

發病率（%）=（發病株數/接種總株數）×100;

病情指數（DI）=∑（病情級別×該病級株數）/（病情最高級別×接種總株數）×100。

嫁接番茄對青桔病的抗性評價標準如下：I. 免疫（DI=0）;HR. 高抗（0<DI<12.5）;R. 抗病（12.5≤DI≤25）;MR. 中抗（25≤DI<50）;S. 感病（50≤DI<75）;HS. 高感（75≤DI<100）。

1.2.3 根際基質取樣?人工氣候室接種條件下，在接種前（S1）、接種后發病初期（S2）、發病高峰期（S3）和發病末期（S4）4個時期，采用抖根法收集植株根際基質，用于分析根際微生物。各嫁接組合隨機取10株，連續取3次。先將1 cm深的表面基質除去，再把全部根系挖出，輕輕抖落多余基質，用干凈毛刷取距根表4 mm內基質作為根際基質（申建波等，2011）。根際基質樣品過10目篩后裝于50 mL無菌離心管中，置于-20 ℃冰箱中保存。

1.2.4 嫁接植株各部位取樣?先用清水洗掉植株根系附著的雜質，然后分別用去離子水和無菌水將植株沖洗干凈，用滅菌紗布拭干。取植株根系，然后取距離植株嫁接口上、下1 cm處莖部分別作為接穗莖、砧木莖，每部位各取10 g。植物樣品密封保存于-20 ℃冰箱中。

1.2.5 微生物分離計數?根際基質懸浮液制備：取10 g根際基質樣品，放入加有90 mL無菌水的錐形瓶中，密封后置于水平恒溫搖床上（30 ℃，200 r·min-1）振蕩30 min，使基質樣品在水中均勻分散稀釋為10-1的懸浮液。取10-1的懸浮液1 mL加入到裝有9 mL無菌水的試管中，振蕩搖勻，即得稀釋度10-2的懸浮液，按此方法進行梯度稀釋。

植物樣品稀釋液制備：取稱好的樣品10 g，經表面消毒（70%酒精消毒30 s，1%次氯酸鈉消毒15 min，無菌水漂洗3次）后剪碎研磨，加入90 mL無菌水，然后按上述方法進行梯度稀釋。

采用稀釋平板法分離根際微生物和植株體內青枯菌。取稀釋至10-3、10-4、10-5的基質懸浮液和植物樣品稀釋液分別均勻涂布在不同分離培養基上，每個嫁接組合3皿，每皿涂0.1 mL，密封后倒置，于28 ℃恒溫條件下分別培養2 d（細菌）、3 d（真菌）、6 d（放線菌），記錄每皿中微生物菌落數，換算成每克基質中根際微生物菌落平均數，微生物總量為各種群菌落數量之和（林先貴，2010;姚華開，2018）。

微生物菌落數（CFU·g-1）=（菌落平均數×稀釋倍數 × 20 × 鮮基質重）/干基質重。

植株根際和體內青枯菌數量參照劉瓊光等（2006）的方法計算。

青枯菌菌落數（CFU·g-1）=（菌落平均數×稀釋倍數）/ [每皿涂樣量×鮮基質（或鮮組織）重]。

1.2.6 數據處理?應用Microsoft Excel 2010軟件對試驗數據進行處理，用SPSS 20.0統計軟件進行方差分析和多重比較。

2?結果與分析

2.1 不同嫁接組合對青枯病的抗性表現

由表1可知，在人工氣候室接種青枯菌后30 d，砧穗嫁接植株（Fb/No.1、Fb/No.21）、砧木自根嫁接植株（No.1/No.1、No.21/No.21）的發病率和病情指數均顯著低于接穗自根嫁接植株CK（Fb/Fb），供試的2個砧木均顯著提高了番茄的抗病性，其中番砧嫁接植株（Fb/No.1）表現為高抗（HR），茄砧嫁接植株（Fb/No.21）表現為抗病（R）。自然病圃條件下，茄砧嫁接植株表現為高抗（HR），其余嫁接組合的抗病水平與人工氣候室接種一致，各嫁接組合的枯死率和病情指數均比人工氣候室接種低。砧穗嫁接植株較砧木自根嫁接植株的發病率和病情指數有所提高， 說明砧穗互作

對嫁接植株的抗病性產生了一定影響。此外，番砧嫁接植株的發病率、枯死率、病情指數均比茄砧嫁接植株稍低，抗病性稍強。

2.2 不同嫁接組合接種青枯菌后發病情況的動態變化

在人工氣候室接種青枯菌條件下，各嫁接組合發病率和病情指數變化如圖1所示。植株接種第3～5天后逐漸開始發病，隨著接種天數的延長，CK的發病率和病情指數均顯著提高，而其他嫁接組合增長趨勢較小。第10天，CK發病率為38.71%，砧穗嫁接與砧木自根嫁接植株則分別為4.84%（Fb/No.1）、3.17%（Fb/No.21）、6.45%（No.1/No.1）、6.35%（No.21/No.21）。第25天，CK發病率達到峰值，為96.77%，其他嫁接組合分別為11.29%（Fb/No.1）、12.70%（Fb/No.21）、9.68%（No.1/No.1）、9.52%（No.21/No.21），發病趨勢逐漸變緩，至第30天無明顯變化。根據以上結果，可確定番茄接種青枯菌后第5～10天為發病初期，第10～25天為發病高峰期，第25天后為發病末期。

2.3 不同嫁接組合的根際和植株體內青枯菌數量動態變化

人工氣候室接種條件下，各嫁接組合根際基質中的青枯菌數量隨著植株病期的發展呈現先增加后降低，最終趨于平穩的動態變化趨勢（圖2）。接種前（S1），各部位青枯菌數量均為0。在發病初期（S2）各嫁接組合根際基質中青枯菌數量達到峰值，至發病高峰期（S3）數量則顯著降低。S2期，CK的根際基質中青枯菌數量最高，為84.85×105 CFU·g-1;砧穗嫁接植株（Fb/No.1）最低，為42.42×105 CFU·g-1。從各嫁接組合植株不同部位青枯菌數量變化趨勢可以看出，CK的根系、砧木莖、接穗莖中青枯菌數量在S3期達到峰值，而砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株則在S2期達到峰值。S2期，No.21/No.21和Fb/No.21根系中的青枯菌數量均達到48.48×105 CFU·g-1，顯著高于No.1/No.1（24.24×105 CFU·g-1）和Fb/No.1（30.30×105 CFU·g-1），但與CK（54.55×105 CFU·g-1）差異不顯著。S3期，CK根系中的青枯菌數量最高，達到75.76×105 CFU·g-1，極顯著高于其他嫁接組合。發病高峰期至發病末期（S4），除CK外，其他嫁接組合地上部莖中的青枯菌數量差異不顯著，番砧嫁接植株稍高于茄砧嫁接植株。各嫁接組合植株體內，青枯菌數量從根系到地上部呈遞減分布。S4期，Fb/No.1和Fb/No.21接穗莖中的青枯菌數量均為3.03×105 CFU·g-1，顯著低于CK（21.21×105 CFU·g-1），而No.1/No.1和No.21/No.21則趨于0。以上說明，采用抗病砧木嫁接可有效阻止青枯菌向根系和地上部莖侵染，抑制青枯菌的增殖，從而降低嫁接植株發病率或減緩其發病程度。

2.4 不同嫁接組合的根際微生物總量

由圖3：A可知，接種青枯菌后，各嫁接組合根際微生物總量均顯著增加，在S1～S4期整體呈現先升高后降低又升高的變化趨勢。由圖3：B可

知，在S2期，No.1/No.1根際微生物總量最高，為206.68×106 CFU·g-1，No.21/No.21稍低，為195.83×106 CFU·g-1，砧穗嫁接植株分別為162.45 ×106 CFU·g-1（Fb/No.1）、186.81×106 CFU·g-1（Fb/No.21），均顯著高于CK（134.75×106 CFU·g-1）。S3期，4個砧木嫁接組合根際微生物總量降低，但仍高于CK; Fb/No.1和Fb/No.21差異不顯著。S4期，各嫁接組合根際微生物總量再次升高，除No.21/No.21與CK無顯著差異外，其他嫁接組合均顯著高于CK。以上說明，在青枯菌侵染條件下，抗病砧木嫁接提高了番茄植株根際微生物的總量。

2.5 不同嫁接組合的根際細菌數量

由圖4：A可知，接種青枯菌后，各嫁接組合根際細菌的變化趨勢同根際微生物總量的變化基本一致，No.1/No.1和No.21/No.21在S1期達到峰值，其他嫁接組合則在發病末期達到峰值。砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株根際細菌數量在植株的S2～S4期內均高于CK。這說明抗病砧木嫁接促進了根際細菌的增殖。圖4：B中，S2期，No.1/No.1根際細菌數量最高，為155.63×106 CFU·g-1，顯著高于其他嫁接組合;Fb/No.1最低，為113.44×106 CFU·g-1，與CK（104.12 ×106 CFU·g-1）差異不顯著。S3期，各嫁接組合根際細菌數量較S2期均不同程度降低，其中No.1/No.1下降幅度最大，但總量仍顯著高于CK，其他嫁接組合間差異不顯著。S4期，各嫁接組合根際細菌數量均不同程度升高，Fb/No.1和Fb/No.21根際細菌數量達到峰值，分別為149.47×106 CFU·g-1、139.84×106 CFU·g-1，顯著高于其他嫁接組合。

2.6 不同嫁接組合的根際真菌數量

由圖5：A可知，接種青枯菌前，各嫁接組合根際真菌數量差異不顯著;接種后，總體呈先增加后降低的趨勢，根際真菌數量遠低于細菌數量。圖5：B中，S2期，No.1/No.1根際真菌數量較S1期顯著升高，且高于其他嫁接組合，達到2.55×106 CFU·g-1。S3期，CK根際真菌數量顯著升高，其他嫁接組合則顯著降低，其中Fb/No.1和Fb/No.21降幅較大，分別降至0.37×106 CFU·g-1、0.21×106 CFU·g-1。S4期，砧穗嫁接植株根際真菌數量極顯著降低，較S1期分別下降了86.77%（Fb/No.1）、85.53%（Fb/No.21），砧木自根嫁接植株分別下降了56.47%（No.1/No.1）、27.17%（No.21/No.21），而CK則增加了21.70%。以上說

明，在青枯菌侵染條件下，抗病砧木嫁接植株抑制了根際真菌的增殖，降低了真菌的數量。

2.7 不同嫁接組合的根際放線菌數量

接種青枯菌后，各嫁接組合根際放線菌數量變化趨勢同細菌和真菌不同，在S2期顯著升高，之后降低并趨于平穩;Fb/No.1和Fb/No.21的S4期較S1期升高且差異顯著（圖6：A）。由圖6：B可知，砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株根際放線菌數量在S2期較CK極顯著增加，分別達到了47.13×106 CFU·g-1 （Fb/No.1）、55.90×106 CFU·g-1（Fb/No.21）、48.50×106 CFU·g-1（No.1/No.1）、62.47×106 CFU·g-1（No.21/No.21），茄砧嫁接植株相對增長率普遍高于番砧嫁接植株。S3期，各嫁接組合根際放線菌數量均較大幅度下降，降低較明顯的是茄砧嫁接植株，分別下降了59.55%（No.21/No.21）、56.23%（Fb/No.21），除Fb/No.1稍高于CK外，其他嫁接組合仍顯著高于CK。S4期，各嫁接組合變化較小，Fb/No.1的根際放線菌數量顯著高于Fb/No.21，其他嫁接組合間差異不顯著。

2.8 不同嫁接組合抗病性和根際微生物數量的相關關系

由表2可知，接種青枯菌后，不同嫁接組合的病情指數和發病率與根際微生物不同類群數量間存在一定的相關關系。其中， 病情指數和發病率與根際青枯菌、細菌和放線菌數量呈正相關關系，與真菌數量則呈極顯著負相關。青枯菌、 細菌和放線菌與根際微生物總量存在極顯著正相關關系;青枯菌分別與細菌和放線菌呈現極顯著正相關，說明在青枯菌脅迫下促進了根際細菌和放線菌的增殖，并提高了根際微生物總量。

3&nbsp;討論與結論

采用嫁接技術防治番茄青枯病報道較多且廣泛應用。抗病砧木嫁接可有效降低番茄的田間發病率和病情指數，增強其抗病能力，從而提高番茄的品質和產量。本研究中，感病番茄品種自根嫁接植株（CK）青枯病發病率超過93%;采用抗病砧木嫁接，植株發病率和病情指數極顯著降低，達到高抗（HR）或抗病（R）水平。

嫁接換根可以改變番茄根際微生物的群落多樣性，抑制青枯菌的生長和繁殖。本研究結果表明，人工接種青枯菌條件下，在發病末期（S4），砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株砧木莖和接穗莖中青枯菌數量均顯著低于CK，說明抗病砧木嫁接能夠抑制青枯菌在植株體內增殖，并有效阻止青枯菌向植株根系和地上莖部侵染。同時還發現，砧穗嫁接植株和砧木自根嫁接植株各部位中青枯菌數量在發病初期（S2）達到峰值，而CK則延后，在發病高峰期（S3）達到峰值;發病初期，茄砧嫁接植株（No.21/No.21、Fb/No.21）根際基質和根系內青枯菌數量水平均顯著高于番砧嫁接植株（No.1/No.1、Fb/No.1），說明茄砧嫁接植株前期根系抑制青枯菌增殖和侵染植株根系的作用要弱于番砧嫁接植株，但進入發病高峰期后，茄砧嫁接植株根際基質及根系中青枯菌數量顯著降低，與番砧嫁接植株無顯著差異。以上說明，青枯菌在不同嫁接組合中的侵染和增殖速度有差異，這可能跟砧木根系的組織結構或嫁接植株體內分泌的抑菌活性物質有關。另外，植株體內的青枯菌數量從根系到地上莖部遞減分布，呈現動態變化。

劉業霞等（2012）在嫁接辣椒的相關研究中發現，嫁接能夠提高辣椒根際土壤中放線菌和細菌的數量。劉娜等（2014）采用抗病砧木嫁接發現，嫁接后番茄根際土壤氨化細菌、自生固氮菌等有益微生物數量增加，而真菌數量減少。細菌型土壤向真菌型土壤轉化往往標志著土壤微生態環境的惡化，根際真菌數量的增加可能是導致土傳病害發病率升高的重要原因（尹玉玲等，2008）。本研究中，在接種前（S1），各嫁接組合根際基質水平一致，微生物總量無明顯差異;接種后，砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株的根際微生物總量顯著提高且隨著發病期的延長仍能維持較高水平。在發病初期，根際細菌、真菌和放線菌的數量劇烈變化，砧穗嫁接和砧木自根嫁接植株根際細菌和放線菌數量較CK顯著增加。發病高峰期至發病末期，砧穗嫁接植株根際真菌數量明顯降低，顯著低于其他嫁接組合，分析可能是由砧穗互作引起;CK根際真菌數量則較發病初期分別增加了49.06%和21.70%，同時病情指數分別提高了44.36%和59.68%。

通過相關性分析發現，不同嫁接組合的病情指數和發病率同細菌和放線菌數量呈顯著正相關，而與真菌數量呈極顯著負相關。以上結果說明，抗病砧木嫁接顯著提高了植株根際細菌和放線菌的數量，降低了真菌的數量，改善了嫁接植株根際土壤狀況。

植物可通過根系分泌物的作用在根際形成并維持一個特殊的微環境，植物能夠通過根系分泌物與根際微生物之間的協同作用抵抗生物脅迫或非生物脅迫，與植物的抗病性密切相關（Baetz & Martinoia，2014;Haichar et al.， 2014）。本研究中，抗病砧木及嫁接番茄能否通過根系分泌物直接或間接地抑制青枯菌的生長和繁殖，含有哪些特異的活性物質等方面仍有待進一步研究。

綜合本研究結果，采用抗病砧木嫁接顯著提高了番茄對青枯病的抗性水平，可以有效抑制根際青枯菌的增殖和對植株的侵染，從而降低嫁接植株發病率或減緩其發病程度。在人工接種青枯菌條件下，抗病砧木嫁接植株的根際細菌、真菌和放線菌數量均呈現先增加后降低的變化趨勢，細菌和放線菌數量顯著升高，而真菌數量則顯著降低。抗病砧木嫁接對改善植株根際土壤微環境，降低番茄田間青枯病發病率具有重要作用。

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