蠶豆幼苗光合特性對土荊芥揮發性物質脅迫的響應

谷從璟 周健 馬丹煒 黃素 孟巧巧

摘?要：以蠶豆（Vicia faba）為受體，采用盆栽試驗評價了入侵植物土荊芥（Chenopodium ambrosioides）揮發油及其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素對受體光合特性的影響。結果表明：土荊芥揮發油及其兩個主要成分不同程度地影響了蠶豆葉片的特性。揮發油處理顯著降低了凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ） 和葉綠素含量，但增加了胞間CO2濃度（Ci），這種效應表現為劑量和時間雙重效應，高劑量揮發油處理的這種效應是不可逆的;與對照相比，α-萜品烯處理組的Pn、Fv/Fm和ΦPSⅡ降低，Ci、Gs和Tr上升，停止處理后，各參數均趨于對照水平;整體來看，對傘花素對蠶豆幼苗的光合特性影響不大。上述研究結果說明，土荊芥化感脅迫對受體光合特性的影響是諸多化感物質協同作用的結果，并非由單一組分決定。

關鍵詞： 土荊芥， 化感脅迫， 光合特性， α-萜品烯， 對傘花素

Response of photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings to volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides

GU Congjing1， ZHOU Jian1，2， MA Danwei1*， HUANG Su1， MENG Qiaoqiao1

（ 1. College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， China; 2. Chengxian Organization Department of the Communist Party of China， Chengxian 742500， Gansu， China ）

Abstract：Pot experiment was conducted to evaluate the effect of volatile oil from an invasive plant， Chenopodium ambrosioides and its two main components α-terpene and cymene on the photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings. The results showed that the volatile oil treatment significantly reduced the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， transpiration rate （Tr）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photochemical efficiency （ΦPS Ⅱ） and total chlorophyll content. However， it increased the concentration of intercellular CO2（Ci）， which was the dual effect of dose and time， and the effect of high dosed volatile oil treatment was irreversible. Compared with the control group， α-terpene treatment reduced Pn， Fv/Fm and ΦPS Ⅱ， increased Ci， Gs and Tr， and all the parameters were gradually approaching to the control level after stopping treatment. However， the effects of cymene on photosynthetic characteristics of Vicia faba seedlings were not significant. These results suggested that the volatile allelochemical stress from Chenopodium ambrosioides on photosynthesis of receptor plants was due to the the synergistic effect of many allelochemicals， instead of a single component.

Key words：Chenopodium ambrosioides， allelochemical stress， photosynthetic characteristics， α-terpinene， cymene

土荊芥（Chenopodium ambrosioides）為藜科藜屬草本植物，原產熱帶美洲，適應能力強，擴散速度快，目前已入侵中國大部分地區，嚴重威脅我國的生態環境安全 （徐海根和強勝， 2004）。土荊芥具有強烈的化感作用（Jimenez-Osornio et al.， 1996），其揮發性物質具有較強的細胞毒性，引起受體植物細胞內活性氧過量積累、膜脂過氧化產物丙二醛含量增加（胡琬君等， 2012; Chen et al.， 2016）、抗氧化酶基因表達下調、抗氧化酶活性降低;細胞出現氧化損傷（陳斌等， 2015;翁可佳等，2018）、細胞結構紊亂甚至被破壞、細胞核出現畸變特征、細胞活性降低甚至凋亡（胡琬君等， 2011， 2012; 胡忠良等， 2015; Chen et al.， 2016; 周健等， 2017; Li et al.， 2018）。光合作用過程對環境變化十分敏感，在逆境脅迫下，植物光合產物減少，植物生長發育受阻（辛惠卿和霍俊偉， 2008）。有研究表明，植物向周圍植物釋放的化感物質明顯干擾了受體植物的光合作用過程（Hussain & Reigosa， 2016），但有關土荊芥揮發性物質對受體植物光合特性影響的報道較少。

本研究選擇土荊芥入侵地廣泛種植的農作物蠶豆（Vicia faba）作為受體，采用盆栽試驗，模擬土荊芥揮發性化感物質的作用過程，研究土荊芥揮發油及其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素對受體植物蠶豆幼苗的氣體交換參數、葉綠素熒光參數和葉綠素含量的影響，以期全面闡明土荊芥化感作用抑制鄰近植物生長發育的機制。

1?材料與方法

1.1 材料

供體土荊芥植株地上部分采自四川省成都市包江橋社區附近。水蒸氣蒸餾法提取土荊芥揮發油（Singh et al.， 2009），無水 Na2SO4除去水分，所得揮發油的密度為843 mg·L-1，單點測定法測得其主要成分α-萜品烯和對傘花素的含量分別為151 mg·L-1 和156 mg·L-1;α-萜品烯和對傘花素的標準品購自成都市銳可思生化試劑公司;蠶豆種子（成胡14#）購于成都市五塊石種子市場。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計?挑選大小均勻、飽滿、無蟲斑的蠶豆種子，0.5%KMnO4浸泡15 min，蒸餾水沖洗干凈后浸種24 h，再避光25 ℃催芽至露白;將露白種子播種于花盆（直徑10 cm，高度6 cm）中，每盆1粒，以石英砂為培養基質，置于光暗交替時間 14 h/10 h、光照25 ℃/黑暗18 ℃的條件下培養。培養期間維持Hoagland營養液在0.2%左右;5周后，隨機將盆栽苗連盆一起置于帶有密封蓋的特制玻璃箱（長25 cm、寬20 cm、高40 cm）中，每箱5盆;試驗設置揮發油、α-萜品烯和對傘花素3個處理組。根據α-萜品烯和對傘花素在揮發油中的含量，并結合預試驗設置6個處理梯度（表1），揮發油處理組濃度分別為0、0.001、0.002、0.003、0.004和0.005 μL·cm-3。分別將各處理梯度揮發油、α-萜品烯和對傘花素滴加在小培養皿上，置于玻璃箱底部中央，蓋緊并用凡士林密封;各處理組均置于光照培養箱中，在25 ℃下處理3 h（10：00—13：00）。連續處理3 d后，揭開玻璃箱蓋子，使揮發油、α-萜品烯和對傘花素完全揮發，然后在光照培養箱中恢復培養3 d，整個試驗過程共持續7 d。

1.2.2 指標測定?氣體交換參數的測定：采用TPS-2便攜式光合測定儀測定。試驗期間，每天13：00定時選取蠶豆植株頂端完全展開的葉片，測定凈光合速率 （net photosynthetic rate， Pn）、 氣孔導度（stomatal conductance， Gs）、蒸騰速率（transpiration rate， Tr）以及細胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration， Ci），每處理測定5株。

葉綠素熒光參數：采用FMS-2便攜式葉綠素熒光測定儀測定。試驗期間，每天13：00將植株暗適應30 min后，選取頂端完全展開的葉片，測定實際光化學效率（actual photochemical efficiency， ΦPSⅡ）和最大光化學效率（maximal photochemical efficiency， Fv/Fm），每處理測定5株。

葉綠素含量測定：分別取第4 天（處理結束）和第7 天（恢復培養結束）的葉片，剪去粗大葉脈并剪成小塊，參照張志良等（2009）的方法制備葉綠素溶液。使用SpectraMax M2多功能酶標儀測定溶液的吸光值A663和A645，計算葉綠素含量（mg·g-1）：

C=8.02×A663+20.21×A645;

葉綠素含量= C×V×N/（W×1000）。

式中，C為葉綠素濃度（mg·L-1），V為總體積（mL），N為稀釋倍數，W為葉片鮮重（g）。

1.3 數據分析

采用SPSS17.0對數據進行ANOVA方差分析，Microsoft Excel 2007作圖。

2?結果與分析

2.1 土荊芥揮發油、α-萜品烯和對傘花素作用下氣體交換參數的變化

在土荊芥揮發油作用下，蠶豆幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和細胞間CO2濃度（Ci）不同程度地發生了變化（表2至表5）。與對照相比，Pn、Gs、Tr顯著降低（P<0.05），Ci顯著增加（P<0.05），表現出劑量和時間雙重效應。停止處理后，隨著恢復期延長，葉片的氣體交換參數與對照組之間的差異逐漸縮小，但較高劑量揮發油處理后的葉片恢復較慢，甚至比處理期間更低， 表明高劑量的揮發油處理嚴重傷害蠶豆幼苗的光合作用過程。

當蠶豆幼苗受到α-萜品烯作用時，葉片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn則整體表現為下降（表2至表5）。大部分處理的Gs和Tr均與對照差異顯著（P<0.05），Ci則只有較高劑量處理（梯度4和梯度5）才達到顯著水平（P<0.05）;Pn降低的幅度不大，僅梯度4和梯度5與對照差異顯著（P<0.05）。停止處理后，雖然大部分處理仍然表現為處理期間的狀態，但與對照的差異縮小。

與對照相比，對傘花素作用下蠶豆幼苗葉片的氣體交換參數整體變化不大，僅較高劑量處理的Tr在處理期間（2～4 d）顯著大于對照組（P<0.05）。停止處理后基本恢復到對照水平（表2至表5）。

綜上所述，土荊芥揮發油對蠶豆幼苗氣體交換參數的影響最大，α-萜品烯次之，對傘花素最小。土荊芥揮發油中2個主要成分α-萜品烯和對傘花素的作用效應與揮發油不同。

2.2 土荊芥揮發油、α-萜品烯和對傘花素作用下蠶豆幼苗葉綠素熒光參數的變化

土荊芥揮發油處理導致蠶豆幼苗葉片的最大光化學效率（Fv/Fm）和實際光化學效率（ΦPSⅡ）均不同程度下降（P<0.05），且表現出劑量和時間雙重效應（表6，表7）。處理結束后，大部分處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ無法恢復到正常狀態，均顯著低于對照（P<0.05），其中梯度5處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ甚至低于處理期間;α-萜品烯處理組中，Fv/Fm和ΦPSⅡ的變化規律與揮發油處理組類似，但下降幅度小于揮發油處理組（表6，表7）， 僅梯度5處理下Fv/Fm和ΦPSⅡ與對照組差異顯著（P<0.05）。停止處理后，各處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ均逐漸恢復到對照水平;對傘花素對蠶豆幼苗葉片Fv/Fm和ΦPSⅡ均無顯著影響（P>0.05）（表6，表7）。3種處理中，揮發油對葉綠素熒光參數影響最大，對α-萜品烯影響次之，對對傘花素幾乎沒有影響。

2.3 土荊芥揮發油、α-萜品烯和對傘花素作用下蠶豆幼苗葉綠素含量的變化

由圖1：A可見，土荊芥揮發油處理3 d后，蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量明顯下降（P<0.05），且表現出劑量依賴效應。與對照相比，梯度5處理組的葉綠素含量下降了54.58%。停止處理恢復3 d后（圖1：B），雖然各處理劑量組葉綠素含量有不同程度的升高，但仍低于對照組，其中梯度5處理的葉綠素含量甚至比處理期間更低，僅為對照組的37.0%;α-萜品烯處理組和對傘花素處理組的葉片總葉綠素含量雖然有所減低，但與對照差異并不顯著（P>0.05），停止處理后，葉綠素含量基本恢復到對照組的水平。本研究結果表明，揮發油對葉綠素含量影響最大，對α-萜品烯影響次之，對對傘花素影響最小。

3?討論

3.1 土荊芥揮發性化感物質對蠶豆光合特性的影響

光合作用是植物合成有機物，獲取能量的根本來源，易受溫度、光照、水分和微生物等因素的影響（Li et al.， 2016; Schmid et al.， 2016）。植物釋放到環境中的化感物質直接作用于鄰近植物的

許多生理生化過程，從而影響了植物的生長發育（El-Kenany et al.， 2017），如化感物質Benzoxazolin-2-（3H）-one （BOA）通過降低氣孔導度而影響了受體植物的碳同化效率（Parizotto et al.， 2017）。一般認為，影響植物光合速率的因素包括氣孔因素和非氣孔因素（張如義等， 2016）;本項目組前期研究發現，土荊芥揮發性化感物質誘導蠶豆保衛細胞發生了程序性細胞死亡（周健等， 2017）。本研究結果表明，在土荊芥揮發油作用下，Pn、Gs、Tr顯著降低，而Ci顯著增加;經α-萜品烯處理后，蠶豆葉片的Gs、Ci、Tr不同程度增加，Pn則整體表現為下降;對傘花素對蠶豆光合特性的影響不顯著。根據這一結果推測，當蠶豆幼苗受到土荊芥揮發油脅迫時，蠶豆幼苗關閉氣孔，或保衛細胞發生程序性死亡，降低Gs，進而抑制了Tr和Pn，也有可能是RuBP羧化酶活性降低，RuBP的再生能力減緩，降低對CO2的親和力（孫勝楠等， 2017）。至于土荊芥揮發油引起的光合作用下降是否與RuBP羧化酶活性有關，尚需后續研究進一步深入確定。而α-萜品烯對蠶豆光合特性的影響可能是通過非氣孔因素造成的。

植物葉片的葉綠素含量和葉綠素熒光參數對環境脅迫十分敏感，任何環境因素的變化都會影響到PSⅡ的Fv/Fm和ΦPSⅡ （Cosgrove & Borowitzka， 2010; 許大全， 2002）。前人研究發現，化感物質如酚酸（謝東鋒等， 2018）、BOA（El-Kenany et al.， 2017）等會降低受體植物的葉綠素含量和葉綠素熒光參數。本研究結果表明， 在土荊芥揮發油及其兩個主要成分α-萜品烯、對傘花素作用下，蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量、葉綠素熒光參數Fv/Fm和ΦPSⅡ均不同程度地降低，尤其是高劑量揮發油處理引起這種效應幾乎是不可逆的。表明土荊芥化感脅迫可能干擾了葉綠素的合成過程或引起葉綠素降解，光系統受損，光反應受到抑制，從而降低了光合速率，抑制了植物的生長發育。

土荊芥揮發油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素均降低了蠶豆幼苗葉片的葉綠素含量、葉綠素熒光參數和凈光合速率，但揮發油和主要成分對氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響結果具有較大的差異。

3.2 土荊芥揮發油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素化感效應的比較

Vasilakoglou et al.（2013）采用全系列評價法評估了黑麥草（Lolium rigidum）揮發油化學成分的毒性效應，發現揮發油各成分之間存在協同效應，導致揮發油的毒性效應大于各個組成成分的毒性效應。土荊芥揮發油成分復雜 （Chu et al.， 2011; Jardim et al.， 2008; 黃雪峰和孔令義， 2002），大體包括單萜烯類、倍半萜烯類、含氧衍生物類等，但不同產地土荊芥的揮發油中，主要成分通常是α-萜品烯、對傘花素、驅蛔素等（Kandpal et al.， 2016; Pan et al.， 2007）。相對于土荊芥揮發油的化感效應而言，其主要成分的化感效應往往較弱。土荊芥揮發油及其主要成分α-萜品烯和對傘花素提高了玉米（Zea mays）根尖細胞的ROS水平，導致細胞膜脂過氧化、抗氧化酶活性失活，從而抑制玉米幼根生長（Chen et al.， 2016; Li et al.， 2018），這種誘導氧化損傷的效應以揮發油最大，α-萜品烯次之，對傘花素最小（陳斌等， 2015）;此外，土荊芥揮發油、對傘花素和 α-萜品烯對玉米根邊緣細胞活性（胡忠良等， 2015）和葉表皮保衛細胞活性（周健等， 2016）均具有顯著的抑制效應，但對傘花素和α-萜品烯的抑制效應弱于揮發油的抑制效應;本研究結果表明，土荊芥揮發油對受體光合特性的影響遠遠大于其兩個主要成分α-萜品烯和對傘花素的影響，與前人研究結果基本一致。導致這一結果的原因可能是揮發油中的α-萜品烯、對傘花素以及其他成分同時影響受體的光合作用過程，各成分的疊加效應導致揮發油對受體光合特性的影響，遠遠大于其單體成分α-萜品烯和對傘花素的抑制效應。當然，也不排除揮發油成分中還存在比α-萜品烯和對傘花素化感效應更強的成分，本研究室后續將進一步深入研究和尋找土荊芥揮發油中的其他主效化感成分。

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