貴州特有植物紅花瘤果茶種群空間格局及數量動態研究

郭米香 楊乃坤 劉海燕 湯升虎 范志偉 鄒天才

摘?要：紅花瘤果茶（Camellia rubituberculata）為地理分布狹窄的貴州特有植物，頗具經濟價值。為查清其分布特征和評估其瀕危狀況，該文在紅花瘤果茶的集中分布區設置三個典型樣地進行調查，采用空間點格局及多元點格局分析法分析種群空間分布格局，利用種群動態量化指數分析預測種群數量動態規律。結果表明：（1）興仁縣新寨村大皮坡1號樣地幼齡樹的小尺度呈集群分布、大尺度呈隨機分布，中齡樹和老齡樹均呈隨機分布;興仁縣新寨村槽子土2號樣地的幼齡樹均呈集群分布，中齡樹和老齡樹均呈隨機分布;晴隆縣紫馬鄉龍頭村上捧碧林區3號樣地幼齡樹、中齡樹和老齡樹均呈隨機分布。（2）不同發育階段的空間關聯主要表現為1號樣地幼齡樹和中齡樹均為負相關，幼齡樹和老齡樹在中小尺度上為負相關，在大尺度上為無相關，中齡樹和老齡樹均為無相關。2號樣地幼齡樹和中齡樹在小尺度上為負相關，中大尺度上為無相關;幼齡樹和老齡樹在中小尺度上為負相關，中大尺度上為無相關;中齡樹和老齡樹均為無相關。3號樣地的幼齡樹和中齡樹均為正相關;幼齡樹與老齡樹在小尺度上為負相關，中尺度上為無相關，大尺度上為正相關;中齡樹和老齡樹均為無相關。（3）種群數量動態分析表明3個樣地中幼苗補充充裕，種群結構為增長型，但易受外界環境干擾、生態脆弱。（4）紅花瘤果茶的生境異質性及其種內種間關系相互作用的結果是影響種群數量擴大和物種散布的主要因素。

關鍵詞： 紅花瘤果茶， 地理分布， 空間分布格局， 數量動態， 貴州特有

Spatial distribution pattern and quantitative dynamics of the endemic plant Camellia rubituberculata in Guizhou Province

GUO Mixiang1， YANG Naikun2， LIU Haiyan3， TANG Shenghu3， FAN Zhiwei3， ZOU Tiancai4*

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Guiyang Zhongxiong Forestry Ecological Engineering Investigationn and Design Co. Ltd.， Guiyang 55004， China; 3. Guizhou Botanical Garden， Guiyang 550004， China; 4. Guizhou Academy of Sciences， Guiyang 550001， China ）

Abstract：Camellia rubituberculata is endemic to Guizhou Province with narrow geographical distribution and has economic value. In order to find out its distribution characteristics and evaluate its endangered status， three typical sample plots were set up in concentrated areas， and the spatial distribution pattern of population was analyzed by spatial dot pattern and multivariate point pattern analysis， the quantitative index analysis of population dynamics was used to predict the dynamic law of population quantity. The results were as follows： （1） The young trees in Dapipo sample plot 1 showed cluster distribution in small-scale and random distribution in large-scale， and the distribution of middle-aged trees and old-aged trees in all scales were random. The young trees in Caozitu sample plot 2 were clustered at all scales， the middle-aged trees and the old-aged trees were random. The young trees， middle-aged trees and old-aged trees were randomly distributed in Shangpengbi sample plot 3. （2） The spatial correlations of different developmental stages mainly manifested that the young and middle-aged trees in sample plot 1 were negatively correlated at all scales， the young trees and old-aged trees were negatively correlated at medium and small scale， and there were no correlation in the large scale. The middle age trees and the old-aged trees were not related at all scales. In sample plot 2， there was negative correlation between young trees and middle-aged trees at small scale and no correlation at medium and large scales， young trees and old-aged trees were negatively correlated at medium and small scales， but not at the medium and large scales， there was no correlation between middle-aged trees and old-aged trees at all scales. The young trees and middle-aged trees in sample plot 3 were positively correlated at all scales; there was a negative correlation between young trees and old-aged trees on the small scale， but no correlation on medium scale， and positive correlation on the large scale; the middle-aged trees and old-aged trees were irrelevant at all scales. （3） The population quantitative dynamic analysis indicated that the seedlings in the three sample plots were well supplemented， and the population structure was growth type， but they were vulnerable to environmental disturbance and ecological fragility. （4） The results of habitat heterogeneity and interspecific interaction of C. rubituberculata are the main factors affecting population expansion and species dispersal.

Key words： Camellia rubituberculata， geographical distribution， spatial distribution pattern， quantity dynamic， Guizhou endemic

紅花瘤果茶又名紅花三江瘤果茶（Camellia pyxidiacea var. rubituberculata）（Ming & Bartholomew，2008）、厚殼紅瘤果茶（Camellia rubituberculata ）（張宏達和任善湘，1998），常綠小喬木，高可達4 m，花大且花期長，果實與種子表面具有瘤狀突起，是山茶屬植物在系統發育上保持了原始性狀的特化物種。主要分布在貴州省黔西南州興仁縣和晴隆縣的喀斯特山地，出現在群落中亞喬木層或灌木層，喜光而耐陰，樹形優美，為園林景觀植物優選，多巖生，適用于石漠化地區造林（鄧忠治等，2011）。其分布區極其狹窄，資源稀少，設立自然保護點，在保護的基礎上加以研究和開發應用是當務之急（安明態，2005）。當前，已經開展了資源調查（楊冰等，2016）、生物學特性和種子萌發研究（周麗等，2015;郭米香，2018）、生命表及生存力初步研究（袁從軍等，2016），但其物種資源的瀕危狀態評估、種群動態特征、資源保護與利用的科學問題尚需研究。

種群是形成群落的基本單元，也是研究生態學的最小單位（劉貴峰等，2011），種群空間分布格局能反映種群利用環境資源的基本情況，是研究種群個體間相互作用、種群特征及種群與環境關系的重要方法（于倩，2006;鐘兆全，2015;許梅等，2017）。研究種群的數量動態及空間分布格局可揭示種群對環境資源的利用與適應，有助于認識種內、種間相互關系及物種的繁殖演替規律（康佳鵬等，2019）。本文以紅花瘤果茶集中分布區的天然群落為研究對象，對其種群空間分布格局和種群數量動態進行實地調查研究，以揭示紅花瘤果茶種群空間分布特征及數量動態變化規律，為紅花瘤果茶種質資源的有效保護和合理開發利用提供科學依據，也為石漠化地區植被恢復和生態環境建設中特色優勢植物的開發利用提供參考。

1?研究區概況

研究區位于貴州省晴隆縣紫馬鄉龍頭村和興仁縣田灣鄉新寨村，地處喀斯特沙頁巖鑲嵌的高原峽谷，海拔在1 000～1 500 m之間，巖石裸露達70%～90%，為典型的高原亞熱帶濕潤季風氣候，降水豐富，雨熱同期（袁從軍等，2016）。主要土壤為黑色石灰土，土層厚度差異大（枯落物層約7 cm、A層約12 cm、B層12～27 cm），土被分布不連續，有機質含量高，土質較為疏松（鄧忠治等，2011）。實查晴隆縣和興仁縣兩個分布區的生境概況如表1所示，紅花瘤果茶分布為單株或叢生，群落均為常綠落葉闊葉混交林，伴生植物較多，其中喬木層主要有青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、白櫟（Quercus fabri）、毛石櫟（Lithocarpus petelotii）、云南樟（Cinnamomum glanduliferum）、川黔潤楠（Machilus chuanchienensis）等，紅花瘤果茶主要位于亞喬木層;灌木層主要有火棘（Pyracantha fortuneana）、清香木（Pistacia weinmanifolia）、小葉女貞（Ligustrum quihoui）等，由于人類從事農林業生產活動的影響，紅花瘤果茶也常出現在灌木層，主要伴生植物有大葉酸藤子（Embelia subcoriacea）、杠柳（Periploca sepium）等，草本植物和蕨類植物種類較為稀少。

2?研究方法

2.1 野外樣地調查

2018年9月，對紅花瘤果茶天然種群分布區及其所處群落設置樣地進行了實地調查，在興仁縣新寨村石鵝場組設置2個樣地，分別為1號樣地大皮坡、2號樣地槽子土，在晴隆縣紫馬鄉龍頭村上捧碧林區設置3號樣地，樣地總面積為2 700 m2。采用方精云等（2009）植物群落清查方法分別調查記錄每個樣地的生境因子（表2）及喬、灌、草各層植物物種組成和每株紅花瘤果茶的相對坐標。

2.2 種群的齡級劃分

種群的齡級和徑級存在一定的差別，但是在相同的環境條件下，同一物種的齡級和徑級對環境的響應呈現一致性規律（王磊等，2010;張金屯等，2004）。遵循生物多樣性保護原則采用“空間代替時間”的方法（張興旺等，2013;楊乃坤等;2015），以徑級結構代替年齡結構分析其種群動態，根據紅花瘤果茶的生長規律及生物學特性，將該種胸徑<1 cm劃為第一徑級，胸徑每增加1 cm則增加一個徑級， 共劃分為11個齡級， 統計各齡級的株數，依次劃分為Ⅰ級（DBH<1.0 cm）、Ⅱ級（1.0 cm≤DBH<2.0 cm）、Ⅲ級（2.0 cm≤DBH<3.0cm）、Ⅳ級（3.0 cm≤DBH<4.0 cm）、Ⅴ級（4.0 cm≤DBH<5.0 cm）、Ⅵ級（5.0 cm≤DBH<6.0 cm）、Ⅶ級（6.0 cm≤DBH<7.0 cm）、Ⅷ級（7.0 cm≤DBH<8.0 cm）、Ⅸ級（8.0 cm≤DBH<9.0 cm）、Ⅹ級（9.0 cm≤DBH<10.0 cm）、Ⅺ級（DBH≥10 cm）。根據野外調查情況及紅花瘤果茶植株生長特點及袁從軍等（2016）對厚殼瘤果茶的生命表分析結果，將Ⅰ齡級的個體（DBH<1.0 cm）劃分為幼齡個體，Ⅱ～Ⅴ齡級及胸徑為5 cm的個體（1 cm≤DBH<5 cm）劃分為中齡個體，Ⅵ～Ⅺ齡級中（DBH≥5 cm）的個體劃分為老齡個體，根據以上劃分標準統計各齡級的紅花瘤果茶植株數量。

2.3 種群空間分布格局分析

采用空間點格局分析法（SPPA，亦稱為Ripley’s K系數法）的修正函數L（t）分析紅花瘤果茶種群的空間分布格局。

L（t）=K^（t）/π-t（1）

利用Monte-Carlo方法進行一千次隨機空間模擬計算出L（t）99%的置信區間。實測L（t）值大于置信區間上限為集群分布，介于置信區間為隨機分布，小于置信區間下限時則為均勻分布（張金屯，1998）。

2.4 種群不同發育階段的空間關聯分析

分析兩個發育階段的關系即對其進行多元點格局分析，實際上是兩個不同發育階段的點格局分析（張金屯和孟東平，2004）。計算公式如下：

L12（t）=K^12（t）/π-t（2）

用Monte-Carlo方法檢驗擬合L12（t），以檢驗兩種間的關聯是否顯著，調查數據采用生態學軟件ADE-4進行分析（李帥峰等，2013）。

2.5 種群動態量化分析

采用種群動態量化方法，推導出紅花瘤果茶種群年齡結構的動態指數并描述紅花瘤果茶的種群動態特征（陳曉德等，1998;劉海燕等，2016;黃冬柳等，2018）。

3?結果與分析

3.1 種群徑級分布及年齡結構

調查統計紅花瘤果茶種群徑級結構如圖1所示，3個樣地幼齡樹最多，中齡和老齡樹相對較少。1號樣地共有197株紅花瘤果茶，幼齡樹（DBH<1 cm）98株，占總數的49.75%，中齡樹（1 cm≤DBH<5 cm）72株，占總數的36.55%，老齡樹（DBH≥5 cm）共27株，占總株數的13.71%。2號樣地共154株，幼齡樹54株，占35.06%，中齡樹72株，占總數的46.75%，老齡樹28株，占總數的18.18%。3號樣地，存在大量的幼苗個體（約1 000株），占總個體數的93%，中齡樹52株，占3.13%，老齡樹60株，占3.68%，該種群有大量幼苗儲備，具備自然更新能力，屬于增長型的種群。3號樣地老齡樹個體數量約是1號樣地和2號樣地的兩倍，特定時間和空間從母株上散落的種子量豐富，獨特的生境導致種子密集分布萌發產生大量的幼苗。

3.2 不同發育階段的空間點格局分析

紅花瘤果茶不同發育階段個體在種群中分布的調查結果如圖2所示，各年齡階段植株的分布密度呈顯著差異。在1號樣地中，3個發育階段的植株均顯示出一定程度的集群分布，幼齡樹最多，老齡樹最少。2號樣地中齡樹最多，老齡樹最少，3個發育階段均呈不同程度的集群分布，3號樣地幼齡樹特多，分布最為密集，中齡樹和老齡樹分布相對均勻。圖2雖然在一定程度上呈現了種群的分布類型，但并不能具體反應出該分布類型與樣地尺度之間的關系，因此還需對該種群進行空間點格局分析。

對三個調查樣地紅花瘤果茶種群不同發育階段的空間點格局進行了分析，結果如圖3所示，實線為實際數據計算的L（t）曲線，虛線為擬合的上下包跡線（置信水平），取t間隔為1 m，t的最大值為樣方邊長的一半（15 m），x坐標t用空間距離（m）表示。這表明隨著樣地尺度的變化，紅花瘤果茶不同發育階段的分布格局也呈現著相應的變化規律。1號樣地中幼齡樹（A-1）在尺度0～7 m呈現為集群分布，在尺度8～15 m呈現隨機分布;中齡樹（B-1）所有尺度均呈現為集群分布;老齡樹（C-1）在尺度0～8 m為集群分布，在尺度8～9 m為隨機分布，在尺度9～15 m為均勻分布。樣地2中幼齡樹（A-2）在樣地尺度0～2 m、尺度4～5 m和尺度10～15 m接近集群分布，但集群分布特征不顯著，尺度2～4 m為集群分布，尺度5～10 m為隨機分布;中齡樹（B-2）在尺度0～2 m和5～15 m為隨機分布，在尺度2～5 m為集群分布;老齡樹（C-2）在0～2 m、4～10 m、14～15 m尺度上為隨機分布，在2～4 m的尺度上呈集群分布，11～14 m的尺度上為均勻分布。3號樣地中幼齡樹（A-3）在所有尺度均表現為隨機分布;中齡樹（B-3）在尺度0～7 m、尺度8～10 m、尺度11～15 m均呈現隨機分布，在尺度7～8 m和尺度10～11 m接近集群分布;老齡樹（C-3）在所有尺度上均為隨機分布。

3.3不同發育階段種群的空間關聯分析

對紅花瘤果茶種群在不同發育階段的空間關聯性分析結果如圖4所示，1號樣地中幼齡樹與中齡樹（A-1）在所有尺度內呈現負相關關系，幼齡樹與老齡樹（B-1）在尺度0～13 m呈現顯著負相關關系，在尺度13～15 m內無相關性，中齡樹與老齡樹（C-1）在所有尺度內均無相關性。2號樣地中幼齡樹與中齡樹（A-2）在尺度0～4 m呈現負相關關系，在尺度4～15 m內無相關性，幼齡樹與老齡樹（B-2）在尺度0～9 m呈現負相關關系，在尺度9～15 m無相關性，中齡樹與老齡樹（C-2）在所有尺度內均無相關性。3號樣地中幼齡樹與中齡樹（A-3）在所有尺度內呈現正相關關系，幼齡樹與老齡樹（B-3）在尺度0～8 m為顯著負相關關系，在尺度8～12 m無相關性，在尺度12～15 m為顯著正相關關系，中齡樹與老齡樹（C-3）在所有尺度內無相關性。

3.4 種群數量動態

紅花瘤果茶種群各相鄰齡級間的個體數量動態變化分析如表3所示。表3結果表明，3個樣地的紅花瘤果茶種群發育過程中各個齡級為下一齡級貢獻潛力均呈波浪起伏式變化，1號樣地Ⅰ～Ⅳ齡級貢獻潛力下降趨勢明顯，Ⅳ齡級為下一級貢獻潛力為負值，隨后Ⅴ～Ⅷ齡級有所反彈，整體變化呈現“下降-上升-下降”的波浪式起伏，表明1號樣地中幼苗充足，能夠為種群各生長階段提供足量的幼苗補給，種群結構為增長型。在2號、3號樣地中，各齡級為下一齡級的貢獻潛力整體呈“下降-上升-下降-上升-下降”的趨勢，起伏頻繁，但幼苗補充充足，兩個種群結構均呈增長型。3個樣地均在Ⅳ齡級時Vx同時出現負值，說明Ⅳ齡級個體死亡率急劇增加，大量個體在這個階段發生死亡而不能成長為下一齡級個體。

紅花瘤果茶種群年齡結構的動態指數（Vpi）的計算結果如表3所示，三個樣地的動態指數均大于0，表明紅花瘤果茶種群屬于穩定增長型種群，能適應當地的氣候條件并穩定增長。種群齡級結構的動態指數Vpi′均大于0，又遠小于Vpi，表明了紅花瘤果茶種群生態脆弱，受外界干擾敏感程度較高。因此，一旦外界環境壓力變化加大，例如過度的人為干擾，喀斯特生境異質性的生態惡化，都會影響到紅花瘤果茶種群的生長發育。

4?討論與結論

4.1 紅花瘤果茶屬增長型種群，中齡樹和老齡樹大多呈現隨機分布

分析種群的年齡結構和相關數量規律是揭示種群數量動態變化和預測種群發展趨勢的重要手段（李文英等，2018）。本研究結果表明，3個調查樣地的野生紅花瘤果茶種群幼齡樹、中齡樹和老齡樹個體數量依次減少，呈現出基部寬，頂部窄的種群金字塔結構，屬于增長型種群，種群能進行天然更新并穩定增長，其中興仁縣新寨村調查樣地以實生種群為主，晴隆縣龍頭村調查樣地以萌生種群為主。種群的空間分布格局是種群個體在空間上配置與分布的特征表現（袁春明等，2012），紅花瘤果茶種群的空間分布主要表現為小尺度的集群分布和大尺度的隨機分布，該分布格局可能是由于種子散布受限、生境異質性、種內—種間競爭等相互作用的結果（He & Duncan， 2000;Lin et al.， 2011）。本研究中，紅花瘤果茶在幼齡、中齡、老齡3個發育階段的種群分布格局呈現出一定差異性。

1號、3號樣地的幼齡樹在小尺度上均呈現集群分布，大尺度上呈隨機分布或均勻分布，2號樣地的幼齡樹在所有尺度上均呈集群分布，3個樣地中齡樹和老齡樹幾乎在所有尺度上均呈隨機分布。這種分布特征與生境特征及其自身生物學特性密切相關，該種群主要分布在喀斯特山區的巖石縫隙和巖坡地，坡度皆>30°，且巖石裸露皆>70%，土壤小塊狀不連續分布在巖縫中。紅花瘤果茶果實一般含有種子3～12顆，種子數量較多，其種子自然脫落后，種子多聚集在適宜萌發的生境，因此幼苗多呈現顯著的集群分布。隨著幼苗成長，幼苗間種內競爭及與其他物種種間競爭加劇，導致幼苗死亡率升高，生長到中齡樹和老齡樹階段的植株減少，因此3個樣地中的中齡樹和老齡樹大多呈現隨機分布。

4.2 紅花瘤果茶不同發育階段之間空間關聯性的差異明顯

種群不同發育階段的空間關聯分析是對一定時期內植物種群個體在空間相互關系的描述，包含空間分布關系、個體間的相互影響，關聯分析可以揭示生物種群的現狀、反應種群個體的相互作用（張健等，2007）。本研究中，紅花瘤果茶幼齡、中齡、老齡不同發育階段的空間格局關系主要表現為負相關、正相關和不相關。樣地1幼齡樹與中齡樹在所有尺度上均表現為負相關，樣地2幼齡樹和中齡樹在小尺度上為負相關，中大尺度上為不相關。主要是因為1號、2號樣地為次生林地，受人為活動的干擾較為嚴重，中齡樹和老齡樹結實率較低，大部分幼苗是人為砍伐的中齡樹和老齡樹的樹樁上萌生出的萌生苗，真正由紅花瘤果茶種子萌發的實生苗數量較少。樣地3幼齡樹與中齡樹呈現顯著的正相關關系，主要是3號樣地為準原生植被，植被群落和原生境保護完好，人為活動干擾強度極低，中齡樹和老齡樹結實率較高，果實和種子受重力脫落，就地萌生產生大量實生苗，加上3號樣地種群幼苗絕對數量大，較多的幼齡樹能發育成中齡樹。1號、2號樣地中幼齡樹和老齡樹均在中小尺度上呈顯著負相關，在大尺度上無相關性，3號樣地幼齡樹和老齡樹在小尺度上呈顯著負相關，在中尺度上無相關性，大尺度呈顯著正相關;3個樣地中齡樹和老齡樹在所有尺度上均無相關性。這主要是由于隨著紅花瘤果茶自身成長，種內競爭加劇，導致大部分中、老齡個體周圍的幼齡個體正常接受的營養和光照受到干擾影響，缺乏生存競爭力而不能保障正常發育，導致了個體的自然死亡。

4.3 種子生物學特性和自然環境因素是紅花瘤果茶特有分布的主要原因

本研究從紅花瘤果茶種群數量動態分析可以看出，3個樣地所代表的種群幼苗補充充裕，種群結構可以定義為增長型，但2號、3號樣地Ⅱ齡級個體、1號、2號、3號樣地Ⅳ齡級死亡率較高，貢獻潛力為負值，在一定程度上限制了種群數量的發展。通過實地調查發現1號、2號樣地實生苗數量較少，萌生苗所占比重較大，可能在之前相當一段時間內受到外界人為活動干擾劇烈，如經濟采伐、制造農具等致使大量Ⅳ齡級個體被砍伐。再加上喀斯特石灰巖地區基巖裸露率高，土層瘠薄，當幼苗生長到一定程度，瘠薄的土層不能滿足其繼續生長所需要的營養條件時，導致了大量個體自然死亡。自然因素和人為干擾是限制種群數量擴大的主要因素。另外，貴州高原亞地區喀斯特地貌溝壑縱橫、坡陡谷深、地形切割破碎（吳征鎰等，2010），而紅花瘤果茶果實和種子的個大偏重，種子傳播大部分靠重力自然墜落、滾動，縱橫交錯的山脊和深谷成了限制其種群擴散的主要因素，物種生物學特性和生境異質性是紅花瘤果茶種群狹域分布的主要原因。紅花瘤果茶種群空間分布格局及數量動態是由其種群自身的生態學特性、種內、種間關系以及原生生境異質性共同作用的結果。紅花瘤果茶種群在原生生境能進行自然更新，但由于強烈的人為活動干擾、種內種間競爭及其原生境的特殊性，導致其種質資源難以擴散，種群分布面積狹窄。對小種群的特有珍稀植物保護來說，了解其野生種群生境和相關生態學特征是對其進行引種撫育、遷地保護和開發利用的前提條件，該研究結果可為稀有瀕危的紅花瘤果茶植物種質資源保護利用提供參考。

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