利用高產(chǎn)自交系選育玉米大品種的思路及具體措施

摘 ? 要：提出了想要育出玉米大品種應(yīng)該選育高產(chǎn)自交系的育種思路，并基于數(shù)量遺傳學(xué)給出了理論依據(jù)。分析了生產(chǎn)中高產(chǎn)自交系不能配置出大品種的原因，并提出了提高自交系產(chǎn)量的具體技術(shù)措施。

關(guān)鍵詞：高產(chǎn);自交系;選育;玉米;大品種;思路;措施

對規(guī)律的把握，數(shù)學(xué)是必不可少的工具，凡是玉米大品種，用數(shù)學(xué)方法分析，一定符合某些育種規(guī)律，如產(chǎn)量三要素一定優(yōu)異、性狀與產(chǎn)量相關(guān)分析大多達(dá)到顯著水平，相關(guān)研究文獻(xiàn)頗多。反之，如何用數(shù)學(xué)思想和方法去尋找大品種、參與大品種的選育，卻鮮有公開文獻(xiàn)參考。為此，筆者嘗試基于數(shù)量遺傳學(xué)理論研究育種選擇技術(shù)及方法，希望為育種工作者提供直接幫助。

國內(nèi)常見的經(jīng)驗(yàn)育種模式倚重專家經(jīng)驗(yàn)，不同程度地忽視育種數(shù)據(jù)計(jì)算分析，不少育種者對數(shù)量遺傳學(xué)基本概念內(nèi)涵理解有偏差，如遺傳力錯(cuò)用、配合力濫用現(xiàn)象普遍。脫離配合力試驗(yàn)群體，盲目進(jìn)行試驗(yàn)，甚至不同育種單位間的自交系配合力比較;多年連續(xù)選育自交系，而缺乏配套的多年（多點(diǎn)）配合力分析方法，導(dǎo)致育種數(shù)據(jù)積累無意義;數(shù)量遺傳學(xué)之于育種的關(guān)鍵核心是效應(yīng)（離差）不是方差，認(rèn)識不足;對基于線性混合模型技術(shù)構(gòu)建的BLUP（Best Liner Unbiased Prediction，最佳線性無偏預(yù)測）育種值模型不熟悉。對育種選擇技術(shù)和數(shù)據(jù)計(jì)算分析方法學(xué)習(xí)掌握不足，造成了育種選擇理論模糊混亂，少數(shù)育種者甚至以視育種是門藝術(shù)為榮，大方向上靠跟隨、小領(lǐng)域內(nèi)靠經(jīng)驗(yàn)，跟隨式育種變成了最佳育種策略。植物數(shù)量遺傳學(xué)與實(shí)際選擇育種結(jié)合研究及應(yīng)用不足，育種者只知配合力不識育種值，甚至依據(jù)遺傳力搞育種，個(gè)別國內(nèi)數(shù)量遺傳學(xué)教材基本概念存在錯(cuò)誤，直接導(dǎo)致育種者應(yīng)用理解困難，走向經(jīng)驗(yàn)式育種。

產(chǎn)量是玉米育種的一個(gè)重要性狀，也是實(shí)際種植的結(jié)果。對育種中玉米自交系產(chǎn)量的深入理解和把握，對育種工作意義重大。

1 ? 育種實(shí)踐的啟示及專家觀點(diǎn)

國內(nèi)外的育種實(shí)踐不斷啟示育種者，親本自交系高產(chǎn)是后代雜交種高產(chǎn)的重要決定因素。

美國自交系的產(chǎn)量在過去的70年間得到了大幅度提高[1]，以Mo17和B73為代表的兩類種質(zhì)改良已經(jīng)進(jìn)行了18 輪或19 輪，約每3 年就改良1輪，而我國差不多同一時(shí)代的四平頭種質(zhì)至今只改良了4 輪，我國的自交系產(chǎn)量改良進(jìn)展緩慢[2]。毛建昌等發(fā)現(xiàn)，隨著雜交種產(chǎn)量潛力的不斷增長，雜種優(yōu)勢對產(chǎn)量增益的貢獻(xiàn)越來越小，而親本自交系產(chǎn)量卻迅速提高，接近或超過了30年代雜交種的產(chǎn)量[3]。

國內(nèi)外不少業(yè)內(nèi)專家陸續(xù)提出了類似的觀點(diǎn)。Hallauer指出GCA對雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)上升到80%，SCA只占20%，而在20世紀(jì)80年代前，SCA對雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大約在70%[4]。先鋒公司的Duvick研究表明，雜交種產(chǎn)量的增長與親本自交系的GCA平行，認(rèn)為加性遺傳效應(yīng)是玉米籽粒產(chǎn)量的最主要效應(yīng)。戴景瑞提出了自交系“三高一多”標(biāo)準(zhǔn)，一個(gè)好自交系應(yīng)該有高的配合力、高的自身繁殖力和抗逆力，此外還應(yīng)該有盡可能多的優(yōu)點(diǎn)和盡可能少的缺點(diǎn)[5]。劉紀(jì)麟從繁殖和制種的角度認(rèn)為農(nóng)藝性狀差、生產(chǎn)力低的自交系，即使配合力高，在商品化生產(chǎn)上也是難以接受的[6]。張世煌認(rèn)為，提高雜交種產(chǎn)量的主要途徑是不斷地提高自交系的GCA，而不是靠提高兩親本之間的SCA。趙久然指出，要把易制種放在選育品種的重要位置，認(rèn)為育種過程就是不斷地將優(yōu)良基因集中到少數(shù)自交系上[7]。郭慶法等提出的“三高、三耐、一優(yōu)”自交系標(biāo)準(zhǔn)，則將產(chǎn)量排在了配合力的前面，產(chǎn)量高、配合力高、抗逆性高，耐密植、耐干旱、耐高溫，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良[8]。

育種的核心是選擇。在數(shù)量遺傳學(xué)中尋找相關(guān)理論，考察自交系產(chǎn)量和后代雜交種產(chǎn)量間的遺傳關(guān)系，對實(shí)際育種工作意義重大。

2 ? 自交系高產(chǎn)決定雜交種高產(chǎn)

不是所有高產(chǎn)自交系都可以配置出高產(chǎn)雜交種，基因加性效應(yīng)高的自交系更有把握配置出高產(chǎn)雜交種，加性效應(yīng)即為育種值。而當(dāng)下植物育種者更習(xí)慣的表述是一般配合力高的自交系更有把握配置出高產(chǎn)雜交種。加性效應(yīng)（育種值）高的自交系本身就會表現(xiàn)為產(chǎn)量高，并決定了后代雜交種的產(chǎn)量高。數(shù)量遺傳學(xué)認(rèn)為，只有基因的加性效應(yīng)可以在親代和子代間穩(wěn)定遺傳，這在動物育種中，以育種值的形式被廣泛認(rèn)可并使用。

自交系產(chǎn)量的提高，本質(zhì)是優(yōu)良有益基因聚合，是基因型值的提高，基因型值包含了基因的加性效應(yīng)（育種值）。循環(huán)育種聚合的是優(yōu)良基因，宋同明所領(lǐng)導(dǎo)的高油玉米研究組經(jīng)過10余年的性狀改良， 創(chuàng)造了目前世界上最多和含油量最高的高油玉米群體[9]。高油玉米含油量的提高，也是效應(yīng)的改進(jìn)。循環(huán)育種的技術(shù)路徑是離差（效應(yīng)）累積，目標(biāo)是優(yōu)良有益基因聚合。

掖478在黃淮海夏玉米區(qū)的春播產(chǎn)量一般在4 500 kg/hm2以上，在東北、西北玉米區(qū)產(chǎn)量一般在5 250 kg/hm2以上。農(nóng)大108制種產(chǎn)量高，鄭58繁殖制種產(chǎn)量高，京科968、京科665、NK718和京農(nóng)科728等系列品種大面積制種產(chǎn)量平均為7 500 kg/hm2以上，高產(chǎn)地塊可達(dá)9 000 kg/hm2以上，高于先玉335，與鄭單958相當(dāng)或略高[10-13]，可以看出優(yōu)秀自交系的產(chǎn)量始終在提高。

張世煌強(qiáng)調(diào)循環(huán)育種在玉米種質(zhì)改良中的作用，認(rèn)為循環(huán)育種是一個(gè)累加過程，逐漸積累有利等位基因頻率，利用加性遺傳方差，不斷提高新自交系的GCA效應(yīng)，在育種實(shí)踐中，可以不必計(jì)算GCA和SCA效應(yīng)，而是根據(jù)雜交種的產(chǎn)量來進(jìn)行選擇。此舉進(jìn)一步將親本基因型值與測配產(chǎn)量聯(lián)系起來，省略了配合力計(jì)算，但須以SS-NSS兩群論為指引，不能出現(xiàn)混合種質(zhì)自交系，否則產(chǎn)量的選擇指示作用失效。先鋒公司把種質(zhì)資源的雜種優(yōu)勢類群簡單地劃分成母本（SS）一群、父本（NSS）一群，不管來自世界哪里的種質(zhì)資源，凡與 SS 有配合力的種質(zhì)統(tǒng)統(tǒng)劃入 NSS。這就保證了兩群間的遺傳多樣性逐漸增加，在保持 SCA（特殊配合力）的同時(shí)，側(cè)重提高群內(nèi)的 GCA（一般配合力），產(chǎn)量也隨之穩(wěn)步提高[14]。美國商品雜交種選二環(huán)系，通常效果好，原因是基因的加性效應(yīng)高。

基因加性效應(yīng)高的自交系，本身產(chǎn)量會高，其穩(wěn)定遺傳1/2的基因加性效應(yīng)給后代雜交種。結(jié)合父母本雜種優(yōu)勢作用，進(jìn)一步提升雜交種產(chǎn)量表現(xiàn)，就有希望配置出高產(chǎn)雜交種。

3 ? 高產(chǎn)自交系不能配出高產(chǎn)大品種的原因

大品種的母本自交系產(chǎn)量高和選育高產(chǎn)量自交系可以獲得大品種是兩個(gè)方向的問題。高產(chǎn)量自交系不一定能組配出高產(chǎn)量大品種。產(chǎn)量只是諸多性狀之一，在產(chǎn)量之外還有很多性狀，有一個(gè)缺陷性狀，就會反映到最終產(chǎn)量性狀上。進(jìn)一步講，在其余性狀都過關(guān)，只考慮產(chǎn)量這一個(gè)性狀的情況下，高產(chǎn)量自交系還是做不到一定能配出高產(chǎn)量大品種。產(chǎn)量高的自交系，后代雜交種產(chǎn)量表現(xiàn)不及預(yù)期，原因有以下幾方面。

（1）張世煌指出，“育種者從美國商業(yè)雜交種分離了許多二環(huán)系，不可能獲得系譜資料。而這樣選育的二環(huán)系難免處于中間狀態(tài)，用不同的測驗(yàn)種測驗(yàn)時(shí)，會游離于不同的類群之間，因此缺乏種質(zhì)基礎(chǔ)的典型性。”簡單來說，就是育種者以為的母本和父本自交系間的雜交，從種質(zhì)的角度也許更接近自交，雜交種因此表現(xiàn)不及預(yù)期。

藍(lán)玉米育種材料分析軟件按照SS-NSS理論對858個(gè)玉米自交系的分析結(jié)果表明，有不少自交系既不屬于SS種質(zhì)（圖1左上區(qū)域），也不屬于NSS（圖1右下區(qū)域）種質(zhì)，屬于混合種質(zhì)。

（2）DH系選系成功率低，也許可以間接給出一些印證。Chalyk 研究表明，DH系所測農(nóng)藝性狀均值皆低于自交系[15]。從打破不利基因的連鎖來看，以常規(guī)選育的自交系更為有利[16]。DH系基因100%純合，沒有主效基因的顯性效應(yīng)[17]，基因型值理論上偏低于常規(guī)選育自交系，最大程度拉低了自交系的產(chǎn)量，增大了選育出大品種的難度。

（3）依據(jù)一般配合力育種，不能忽視測驗(yàn)種的預(yù)先選擇作用。測驗(yàn)種是配合力育種的第一步選擇，其次才是測配。育種者如果僅考慮到依據(jù)配合力試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行材料選擇，而不重視測驗(yàn)種的篩選評價(jià)，會造成育種工作被動。國內(nèi)有眾多的育種單位，如果多數(shù)單位均采用無差異同一測驗(yàn)種，依據(jù)配合力育種，很快就會出現(xiàn)品種遺傳同質(zhì)化局面，這樣也不可能選出出眾的大品種。

4 ? 自交系高產(chǎn)量的實(shí)現(xiàn)技術(shù)

在避免了選育混合種質(zhì)自交系的誤區(qū)后，還有一些技術(shù)手段，可以用于自交系選育。

（1）采用輪回選擇方法或者循環(huán)育種，逐步提升自交系的加性效應(yīng)（育種值）。毛建昌等認(rèn)為，選育自交系到了一定世代，就應(yīng)采用輪回選擇或二環(huán)系方法繼續(xù)改良。其根本原理是增加了基因之間的重組環(huán)節(jié)。只有自交而沒有重組，一般配合力會有所下降，降低育種效率。增加重組環(huán)節(jié)，有利于開發(fā)和利用基因加性效應(yīng)，提高自交系的一般配合力水平，改變等位基因的頻率與結(jié)構(gòu)，這是提高自交系一般配合力和增加雜交種產(chǎn)量的重要途徑。亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米群體的適應(yīng)性混合選擇研究中，用輪回選擇方法改良群體的籽粒產(chǎn)量，通常平均每輪增益3%～5%[18]，籽粒產(chǎn)量、株高、穗位高和葉片數(shù)對選擇有顯著的相關(guān)響應(yīng);單穗粒重、穗長、果穗直徑和直立株數(shù)則差異不顯著;選擇響應(yīng)取決于群體內(nèi)基因頻率的變化，從而就有各種基因型比例的變化，使得群體的平均值朝選擇方向移動[19]。

（2）在穩(wěn)定加性效應(yīng)的前提下，提升自交系的基因型值，可以進(jìn)一步提高自交系產(chǎn)量。依照一般配合力育種選擇，可以使育種保持在逐步提升加性效應(yīng)的技術(shù)路線上，但種業(yè)公司需要更加高產(chǎn)的自交系降低經(jīng)營成本。

羅福和等[20]為了提高單交種制種產(chǎn)量，提出姊妹種的解決思路，姊妹種的產(chǎn)量與其相應(yīng)的改良單交種的產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)極小，均未達(dá)顯著標(biāo)準(zhǔn)，說明姊妹種與自交系一樣，由它們配成的雜交種產(chǎn)量主要取決于其配合力，而不是自身產(chǎn)量，這為選育出制種產(chǎn)量高、雜種產(chǎn)量也高的“雙高”改良單交種提供了可能。

陸姍姍[21]等發(fā)現(xiàn)，同一自交系在遺傳上存在微小差異的株系，產(chǎn)量水平及其產(chǎn)量構(gòu)成因素仍然存在一定差異。在開放授粉的條件下，株系間微小遺傳差異有利于提高親本和雜交制種產(chǎn)量，自交系昌7-2、鄭58和Lx9801不同株系的姊妹交雜交優(yōu)勢較中親值平均分別提高了10.55%、3.69%和24.96%。

5 ? 小結(jié)

對育種而言，優(yōu)良基因聚合是個(gè)復(fù)雜緩慢的過程。依據(jù)一般配合力育種，是提升加性效應(yīng)的離差累積過程，在自交系選育后期，穩(wěn)定加性效應(yīng)的前提下，利用姊妹交等措施，提升自交系的基因型值，進(jìn)一步提高親本自交系產(chǎn)量（圖2、圖3）[22-25]。

6 ? 討論與展望

想出大品種應(yīng)該選育高產(chǎn)量的玉米自交系，僅是眾多育種策略中的一種。應(yīng)該說還有很多育種策略可以出大品種，區(qū)別在于育種效率、技術(shù)路線是否好把控、是否有足夠的數(shù)量遺傳學(xué)理論支撐和配套選擇分析算法。通過選育高產(chǎn)自交系來尋找大品種，是數(shù)量遺傳學(xué)可以解釋通的一條技術(shù)路徑，是在育種實(shí)踐中一再被證明了的可行策略。當(dāng)育種者把關(guān)注點(diǎn)放在特殊配合力上時(shí)，事情就變得不好把握，父母本的自身產(chǎn)量低，遺傳給雜交種的育種值就低。

兩群論（SS-NSS）加之循環(huán)育種策略，必然會產(chǎn)生一般配合力基因加性效應(yīng)逐步提高的選擇結(jié)果，國內(nèi)外育種實(shí)踐已經(jīng)證明了這一規(guī)律，而且將繼續(xù)證明下去。不論是依據(jù)理論主動實(shí)施選擇，還是盲目配組合撞大品種，客觀結(jié)果都是優(yōu)良基因的聚合產(chǎn)生大品種。基因加性效應(yīng)不可能無止境提高，一定會有個(gè)選擇瓶頸橫在前方。

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（收稿日期：2019-04-01）