西雙版納地區主要森林植被喬木多樣性的時間變化

楊建波　馬友鑫　白楊　曹慧

摘要：? 為了評估云南省西雙版納森林植被喬木多樣性的時間變化，該研究通過樣方調查收集了該地區4種主要森林植被（熱帶雨林、熱帶季節性濕潤林、熱帶山地常綠闊葉林和暖熱性針葉林）喬木多樣性數據，結合遙感影像提取了該地區4種森林植被在1992年、2000年、2009年和2016年4個時期的分布，用Simpson、Shannon-Wiener和Scaling物種多樣性指數對比4種森林植被喬木均勻度差異，并利用Scaling生態多樣性指數和灰色關聯評價模型，評估該地區在4個時期的森林喬木多樣性的時間變化。結果表明：（1）森林面積比例變化有先減少后增加的趨勢，表現為由1992年的65.5%減少至2000年的53.42%，減少到2009年的52.49%，再增至2016年的54.73%，但熱帶雨林呈現持續減少的趨勢。（2）4種森林植被對喬木多樣性的貢獻有明顯差異，均勻度排序是熱帶雨林>熱帶山地（低山）常綠闊葉林>暖熱性針葉林>熱帶季節性濕潤林，豐富度排序是熱帶雨林>熱帶山地（低山）常綠闊葉林>熱帶季節性濕潤林>暖熱性針葉林，對喬木多樣性貢獻的排序是熱帶雨林>熱帶山地（低山）常綠闊葉林>熱帶季節性濕潤林>暖熱性針葉林。（3）熱帶雨林和熱帶季節性濕潤林喬木多樣性呈現持續減少趨勢，4個時期西雙版納森林植被喬木多樣性排序為1992年>2009年>2016年>2000年。以上結果表明經濟活動是影響西雙版納生物多樣性的重要原因，保護熱帶雨林對維持該地區生物多樣性具有重要意義。

關鍵詞： 西雙版納， 喬木多樣性， 森林植被， 遙感， Scaling生態多樣性指數， 灰色關聯評價模型

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1243-09

Abstract：? To estimate temporal change of regional tree diversity in Xishuangbanna， Southwest China， for this， we selected sampling plots from four forest vegetation types through field survey， including tropical rainforest （TRF）， tropical seasonal moist forest （TSMF）， tropical lower montane evergreen broad-leaved forest （TEBF） and tropical coniferous forest （COF）. We used remote sensing imageries to map the distribution of four forest vegetation types for four different time periods 1992， 2000， 2009， 2016. Evenness indices of Simpson， Shannon-Wiener and Scaling were used to compare the tree evenness difference among the four forest vegetation types. Scaling index and grey correlational evaluation model were used to measure the biodiversity change in Xishuangbanna in four periods. The results were as follows： （1） Forest area showed a decreasing trend during 1992 to 2009 and then increasing to 2016， proportion of changing forest area found to be 65.5% in 1992 decreasing to 53.42% in 2000， then kept 52.49% in 2009 and increasing to 54.73% in 2016， but TRF area showed a decreasing trend during 1992 to 2016. （2） Four forest vegetation types had a significant difference that contributes to biodiversity， the tree evenness of four forest vegetation types were in the order TRF> TEBF> COF> TSMF， the richness of four forest vegetation types were in the order TRF> TEBF> TSMF> COF， this sorting of vegetation’s contributions to Xishuangbanna tree diversity was TRF> TEBF> TSMF> COF. （3） Tree diversity of TRF and TSMF showed a decreasing trend from 1992 to 2016， the tree diversity of Xishuangbanna forest vegetation in different time periods were sorted as 1992>2009>2016>2000. The present study indicates that economic activity is an important factor to affect the regional diversity in Xishuangbanna， and the conservation of tropical rainforest has a great significance in maintaining biodiversity in Xishuangbanna.

Key words： Xishuangbanna， tree diversity， forest vegetation， remote sensing， Scaling diversity index， grey correlational evaluation model

生物多樣性評估不僅可以了解地區生物多樣性的現狀和變化趨勢，而且可以為政府對地區生物多樣性的保護和可持續發展的決策提供科學依據（環境保護部生物多樣性保護辦公室，2010）。目前，對區域生物多樣性評價的方法可分為頻度分析法和遙感反演法。頻度分析法是通過篩選植物物種、動物物種、生態系統類型、外來物種等實用性指標，用專家咨詢方法設置權重，以此對比不同地區之間生物多樣性的情況，這種方法不僅主觀性較強且缺少進一步的科學量化，而且區域生物多樣性評價體系和方法沒有統一，不同區域之間的評價結果沒有很好的可比性（傅伯杰等，2017）。遙感技術具有的多時空和多光譜特點，為區域生物多樣性的監測、評價提供了新途徑（李文杰和張時煌，2010）。目前，利用遙感數據可以對物種或生境制圖，建立地表物種多樣性與遙感光譜的關系模型，遙感解譯出的土地利用圖進行景觀指數分析，對地區生物多樣性進行評價和監測（徐文婷和吳炳方，2005;胡海德等，2012）。遙感雖能為研究區域生物多樣性評價提供面積、結構和物種類型等信息，但對區域生物多樣性評價還要借助地理信息技術和數學模型（岳天祥，2000），因此提出了Scaling生態多樣性指數（Yue et al.， 2005）。Scaling生態多樣性指數是由物種均勻度和面積兩部分構成，是區域內物種均勻度、物種豐富度和面積的綜合反映，指數越大生態多樣性就越高（Yue et al.， 2007）。

位于云南南部的西雙版納是生物多樣性熱點分布區（Myers et al.， 2000），在國土面積僅為全國面積0.2%的土地上，生存著中國近20%的獸類和鳥類，以及5 000多種植物（劉宏茂等，2001）。然而，自1976年以來西雙版納地區天然林不斷減少，而橡膠林、茶園和農業用地則不斷增加（Li et al.， 2007;劉曉娜等，2014），其中橡膠林是導致該地區熱帶雨林生物多樣性喪失的直接原因（李增加等，2008;Li et al.， 2007）。土地利用變化引起的熱帶雨林森林破碎化比其他森林植被的破碎化更嚴重（Li et al.， 2009），導致了熱帶雨林群落組成和結構變化（朱華等，2001）、樹種多樣性（Liu et al.， 2014）的喪失。雖然諸多學者用多種手段證明了西雙版納地區的生物多樣性在不斷喪失，但是僅用遙感手段難以解釋植被之間的差異（Li et al.， 2007， 2009）。群落調查（朱華等，2000，2001;Liu et al.， 2014）手段難以反映整個地區的生物多樣性情況，目前關于西雙版納地區生物多樣性時間變化的研究還較少。

本研究以西雙版納為研究區，在樣方調查不同森林植被喬木數據的基礎上，結合Landsat的TM和OLI影像解譯1992、2000、2009和2016年西雙版納植被空間分布數據，利用Scaling生態多樣性指數（Yue et al.， 2007），計算4個時期不同森林植被喬木多樣性的變化，用灰色關聯評價模型評價該地區森林植被喬木多樣性的現狀和變化情況，為西雙版納地區生物多樣性保護提供決策依據。

1研究地概況

西雙版納（99°58′—102°00′ E， 21°09′—22°30′ N）位于云南省南部，北與普洱市相連、南與緬甸和老撾接壤（圖1）。地勢呈現出東部和西部高，中部的瀾滄江河谷地區海拔較低，西部和東部屬于怒山山脈和無量山山脈的余脈。該區深受印度洋季風影響，屬于熱帶季風氣候，年均溫為18～21.7 ℃;降水季節變化明顯，有明顯的干、濕季之分，降水量為1 193～2 491 mm。西雙版納有32種較為典型的群系，分屬于7個主要的植被（朱華等，2015）。深受氣候和植被的影響，西雙版納地區海拔較低的熱帶雨林和季雨林分布著地帶性的磚紅壤，而季風常綠闊葉林分布赤紅壤，石灰巖地區則分布有石灰土。

2研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

為了對比不同植被喬木多樣性，以及計算Scaling生態多樣性指數，本研究根據西雙版納森林植被分類的原則和依據（朱華等，2015），在西雙版納選取發育較完好、受人為活動影響較少的森林，分別設置了4個熱帶雨林、1個熱帶季節性濕潤林、2個熱帶山地（低山）常綠闊葉林、1個暖熱性針葉林4種不同森林植被的調查樣地（圖1），每個樣地面積均為2 500 m2。識別并記錄樣地內所有胸徑≥3 cm、高度≥3 m的喬木個體，測定喬木個體的胸徑、高度、蓋度等信息。

2.2 植被分布與面積提取

為了獲取4個時段不同植被面積，計算Scaling生態多樣性指數，本研究利用西雙版納地區空間分辨率為30 m的Landsat的TM、OLI影像和GDEMV2的地形數據。在ENVI5.3軟件的支持下，對每景影像進行FLASSH大氣校正，選擇短波紅外、近紅外、紅波段和綠波段數據，用Teillet模塊對影像進行地形校正，削弱大氣和山體陰影對植被提取的影響;接著對影像進行目視解譯，提取出闊葉林、暖熱性針葉林、其他植被（包括竹林、灌木、草叢、栽培和水生植被等）;最后用ArcGIS10.3軟件，將分類出來的闊葉林與海拔疊加，提取1 000 m以下的闊葉林即為熱帶雨林分布區（Li et al.， 2009），提取石灰巖山分布區（王洪等，1997）與闊葉林疊加，得出熱帶季節性濕潤林分布區。2016、2009、2000和1992年4個時段的kappa精度分別為0.95、0.92、0.88和0.85。

2.3 多樣性測度方法

本文使用Simpson（HS）、Shannon-Wiener（H）、Scaling物種多樣性指數（D′）測算熱帶雨林、熱帶季節性濕潤林、熱帶山地常綠闊葉林和暖熱性針葉林的喬木多樣性，使用Scaling生態多樣性指數（D）對比西雙版納不同森林植被喬木多樣性變化情況（Yue et al.， 2005， 2007）。計算式如下：

2.4 西雙版納森林喬木多樣性評價

在計算出4個時段不同植被的Scaling生態多樣性指數后，為了比較4個時期西雙版納生物多樣性變化情況，本研究將灰色關聯評價模型引入到不同時期之間西雙版納喬木多樣性的評價對比。灰色關聯評價模型通過反映曲線間的相似性來推測各指標的關聯性（張紹良和張國良，1996），其優點是可以用少量且不同量綱的指標推測關聯性，被廣泛運用于各個領域。灰色關聯度的步驟如下（鄒淑涵等，2017;孫曉霞和王孝安，2006）：

首先，設置參考數列X0={x0（1），x0（2），…，x0（n）}，以及被比較數列Xi={xi（1），xi（2），…，xi（n）}，式中X0分別取每種植被在四個時期中Scaling生態多樣性的最大值即為最優態，Xi表示第i年各植被的Scaling生態多樣性指數。其次，采用均值化方法對各植被的Scaling生態多樣性指數進行無量綱化處理，表達式為xi′（k）=xi（k）Xi，式中Xi=1n∑nk=1xi（k），k表示不同的森林植被;接著計算各個植被的生態多樣性灰色關聯指數，表達式為

γ0i（k）=miniminkx0′（k）-xi′（k）+εmaximaxkx0′（k）-xi′（k）x0′（k）-xi′（k）+εmaximaxkx0′（k）-xi′（k） ， ε=0.5。最后，計算各個時期西雙版納喬木多樣性的灰色關聯評價指數，表達式為γ0i=∑nk=iω（k）γ0i（k），式中ω（k）表示4種植被Scaling生態多樣性指數得出的權重，計算公式如下：

3結果與分析

3.1 森林植被面積變化

通過遙感影像解譯的4個時期植被分布（圖2）看出，1992—2016年期間，西雙版納森林面積總體呈現先下降后增加的趨勢。其中熱帶雨林面積從1992年的22.77%減少至2016年的15.1%;作為面積最大的熱帶山地常綠闊葉林，從1992年的41.6%減少到2000年的33.61%和2008年的33.35%，又增長至2016年的38.4%;熱帶季節性濕潤林、暖熱性針葉林在西雙版納分布面積較小，都在1.2%以下波動;然而其他植被的面積由1992年的34.5%增長至2016年的45.27%。

從圖2還可看出，熱帶雨林主要分布在西雙版納中部和東部海拔較低的地區，熱帶季節性濕潤林分布在中東部，熱帶山地季風常綠闊葉林在西雙版納地區均有分布，其他植被主要分布在地勢較平緩的地區，暖熱性針葉林分布在與普洱市接壤的北部。從時空對比得出，西雙版納植被變化劇烈，尤其表現為景洪市和勐臘縣的低海拔熱帶雨林植被轉變為其他植被;位于西雙版納中西部、西北部和東北部的熱帶山地常綠闊葉林轉變為其他植被;勐臘縣中部的低海拔的熱帶季節性濕潤林轉變為其他植被。

3.2 樣地森林植被喬木多樣性對比

從各個樣地喬木物種數（表1）來看，熱帶雨林的平均物種數達55種，是喬木物種數最多的植被;其次是熱帶山地常綠闊葉林的35種，高于熱帶季節性濕潤林的29種和暖熱性針葉林的27種。從喬木植株數來看，熱帶季節性濕潤林的株數為252株，高于熱帶雨林的220株，思茅松林的株數為185株，熱帶山地常綠闊葉林的株數最低為151株。3個物種均勻度反映出西雙版納不同森林植被的均勻度排序為熱帶雨林>熱帶山地常綠闊葉林>暖熱性針葉林>熱帶季節性濕潤林。

3.3 全區森林植被喬木多樣性變化

通過各植被樣地調查數據和遙感影像解譯的植被數據，計算出西雙版納不同時段各植被喬木Scaling生態多樣性變化（表2）。從表2可以看出，熱帶雨林的Scaling生態多樣性指數在46以上，是維持西雙版納森林喬木多樣性最重要的植被。其次是熱帶山地常綠闊葉林和熱帶季節性濕潤林，其Scaling生態多樣性指數分別為40～41和22～24。以思茅松為優勢種的暖熱性針葉林，Scaling生態多樣性指數均低于23。西雙版納各植被喬木多樣性對西雙版納喬木多樣性的貢獻排序依次為熱帶雨林>熱帶山地常綠闊葉林>熱帶季節性濕潤林>暖熱性針葉林。

利用灰色關聯評價模型對4個時期西雙版納4種森林植被喬木Scaling生態多樣性年際變化進行計算。從灰色關聯指數變化趨勢（圖3）發現，注： TRF. 熱帶雨林; TSMF. 熱帶季節性濕潤林; TEBF. 熱帶山地常綠闊葉林; COF. 暖熱性針葉林。下同。

熱帶雨林和熱帶季節性濕潤林喬木多樣性在研究期間具有持續減小趨勢，熱帶山地常綠闊葉林喬木多樣性則表現出先減少后增加趨勢，暖熱性針葉林呈現出上下波動態勢。1992、2000、2009和2016年西雙版納森林喬木多樣性灰色關聯評價指數分別為1、0.58、0.63和0.62，所以4個時期西雙版納森林喬木多樣性排序為1992年>2009年>2016年>2000年。

4討論

4.1 喬木多樣性變化的原因分析

經濟活動是導致西雙版納地區生物多樣性喪失的主要原因。本研究結果表明，西雙版納森林植被喬木多樣性從1992—2016年表現出持續喪失的態勢，橡膠林和茶園等經濟作物的種植是導致生物多樣性喪失的主要原因（Li et al.， 2007; 劉曉娜等，2014）。改革開放以來，隨著生產和生活對橡膠的需求增加，更大面積的熱帶雨林被破壞形成橡膠林，而且1992年以來，橡膠林種植的海拔更是達到了1 400 m（李增加等，2008），部分海拔較低的熱帶山地常綠闊葉林也被破壞形成了橡膠林。由于西雙版納地區海拔較高的熱帶山地常綠闊葉林不適宜橡膠林的種植，所以1990年以來，熱帶山地常綠闊葉林則被破壞后形成了茶園（劉曉娜等，2014）。西雙版納分別于1998年和2002年實施了天然林保護工程（陳志萍，2015）和退耕還林工程（李保貴等，2015），在2000—2009年期間，西雙版納的熱帶雨林、熱帶山地常綠闊葉林的生物多樣性喪失沒有之前劇烈，而暖熱性針葉林有所增加。但是，2009年以后，由于經濟活動的影響，橡膠價格的持續上漲，導致西雙版納大面積的熱帶雨林被破壞后形成橡膠林（劉曉娜等，2014），有悖于天保工程中熱帶雨林面積恢復和發展的目標（向艷平，2001）。

4.2 熱帶雨林維持區域生物多樣性的意義

熱帶雨林是維持西雙版納森林喬木多樣性最重要的植被。本研究表明，從對西雙版納森林喬木多樣性的貢獻來看，熱帶雨林在4個時期對西雙版納森林喬木多樣性的貢獻始終是排第一位的。因為熱帶雨林面積僅次于熱帶山地常綠闊葉林的，是西雙版納面積第二大的森林植被。同時，在相同面積樣方里，熱帶雨林的喬木均勻度和豐富度遠高于其他森林植被，多度也保持在較高的水平，所以單位面積的熱帶雨林造成的損失比其他森林植被的高（Cao & Zhang， 1997）。另外，生物多樣性維持功能作為生態系統服務的重要指標， 每公頃熱帶雨林一年所創造生物多樣性維持（生物調節和基因支持）的價值為41美元，其他森林則為4美元（Costanza et al.， 1997）。因此，從生物多樣性價值評估來看，熱帶雨林喪失對區域生物多樣性維持功能的影響更嚴重。

森林中稀有種的損失會導致森林生物多樣性的喪失（Cao & Zhang， 1997），尤其體現在熱帶雨林和熱帶山地常綠闊葉林中。以思茅松和閉花木為優勢種的暖熱性針葉林和熱帶季節性濕潤林中，其他喬木物種數占整個群落物種數的比重不高，所以其他喬木物種數的減少對這些植被的均勻度減少并不顯著。然而在優勢種不顯著的熱帶雨林中，稀有種所占群落物種數的比例較高，稀有種的減少會影響到整個群落的生物多樣性的喪失（朱華等，2002）。在熱帶山地常綠闊葉林中，雖然以殼斗科和樟科喬木為優勢種，但是稀有種也占較高的比例。綜上所述，森林中稀有種的損失對熱帶雨林和熱帶山地常綠闊葉林的影響更大。

4.3 Scaling生態多樣性指數的適用性分析

Scaling生態多樣性指數結合遙感技術可以應用到區域生物多樣性評估中。Scaling、Simpson和Shannon-Wiener指數均可以測度群落均勻度，由于物種數隨著面積的增大而增多，所以Scaling生態多樣性指數還利用面積指數測度研究區內物種豐富度（Yue et al.， 2007）。另外通過地面調查結合遙感技術還能夠提取生態系統類型和監測植被的完整情況。傳統區域生物多樣性研究中與本研究中的Scaling生態多樣性指數結合遙感技術，在物種豐富度、生態系統類型、植被完整性（萬本太等，2007;朱萬澤等，2009）這幾個權重較高的指標相重合，說明Scaling生態多樣性的測度指標結合遙感技術可以運用到區域生物多樣性的評估中。但是不同樣地面積和不同取樣標準會導致多樣性的計算結果沒有對比性，為了使不同植被間的多樣性計算結果有對比性，在群落調查中需要統一不同植被樣地的取樣標準。

Scaling生態多樣性指數在區域生物多樣性評估中也存在問題。雖然已有學者得出了在30 m至150 m分辨率的空間尺度范圍內，Scaling生態多樣性指數不受分辨率的影響（岳天祥等，2006），同時種-面積關系可以運用到生物多樣性的尺度轉換中（唐志堯等，2009）。但是，物種多樣性從群落尺度反演到區域尺度，尺度轉換的難度受到取樣效應和生境異質性的影響（唐志堯等，2009），尺度轉換的難度也隨著研究區的面積增大而增加，所以在面積較大或者異質性較高的研究區，Scaling生態多樣性指數的可靠性還需要進一步的研究。此外，如何將該指數運用到不同地區不同植被的比較，也還需要更深入的研究。灰色關聯評價模型存在無量綱化處理缺乏保序效應、關聯度的規范性不滿足等（張紹良和張國良，1996）問題，在今后的工作中，還需要開發或利用相應的數學模型完善研究區森林植被喬木多樣性的評價體系。

致謝感謝朱華研究員、Sreehari Raman博士和中國科學院西雙版納熱帶植物園西雙版納生態站在樣地設置和植被分類中給予的幫助和支持，謹此致謝！

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