羊柴葉形態結構的地域分異特征及其與生態因子間的關系

楊洋　 趙杏花　左合君

摘要：? 為探討沙旱生植物的形態及組織結構對地域分異的響應，揭示植物形態、結構的地域分異規律。該研究以呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達克沙地及毛烏素沙地的羊柴（Hedysarum laeve）為對象，采用野外測量、石蠟切片技術及葉片解離技術，觀察、分析了羊柴葉片形態及組織結構的地域分異特征，并就其形態、結構與生態因子間進行了相關性研究。結果表明：（1）隨著干旱程度的加劇，羊柴葉片在形態上表現為變小、變厚，側生小葉變長、變寬;在結構上表現為單位面積氣孔數量減少，上、下表皮細胞變厚，柵欄組織越發達，柵欄細胞排列緊密，主脈維管束直徑變大，疏導能力加強。（2）羊柴葉肉中存在大量的異細胞，具有抵御干旱及貯藏等功能，是對干旱環境長期適應的體現。（3）生長季降水量、年均降水量及年均蒸發量是形成羊柴小葉形態、結構地域分異的主要環境因子。以上結果表明植物對地域分異的響應不僅體現在外部形態上，在組織結構上同樣產生相應的分異特征，而水熱條件則是產生分異的主要因素。

關鍵詞： 羊柴葉， 形態特征， 結構特征， 異細胞， 地域差異

中圖分類號：? Q944.56文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1233-10

Abstract：? ?In order to explore the response of morphology and structure of xerophytes to regional differentiation， leaf morphology and structure of Hedysarum laeve in Hulunbuir， Horqin， Hunshandake and Mu Us sandy lands were observed and analyzed by field measurement， paraffin section technology and leaf dissociation technology. The relationship among morphology， structure and ecological factors was also studied. The results were as follows： （1） With drought intensifies， the morphological characteristics of H. laeve leaf were smaller， thicker， lateral lobules longer and wider; stomatal number per unit area decreased， upper and lower epidermal cells became thicker， palisade tissue became more developed， palisade cells arranged closely， diameter of main vascular bundle became larger， and dredging ability was strengthened. （2） H. laeve mesophyll contained a large number of idioblast， which had the functions of drought-resisting and storage， and reflected the long-term adaptation of drought environment. （3） The precipitation in growing season， annual average precipitation and annual average evaporation were the main environmental factors for the formation of H. laeve lobule morphology and regional structure differentiation. This indicates that the response of plants to regional differentiation is not only reflected in the external morphology， but also in the organizational structure， and the hydrothermal conditions are the main factors.

Key words： leaf of Hedysarum laeve， morphological characteristics， structure characteristics， idioblast， regional difference

地域分異是地理環境各組成要素及其構成的自然綜合體在地表沿一定方向規律性分異的現象，支配這種分異現象的客觀規律為地域分異規律（李少娟等，2007）。不同地域分布的植物，由于地帶性而產生的水熱條件差異，在形態、結構上表現出明顯差異（李正理，1981;賀金生等，1994）。被子植物的葉是進行光合作用的主要器官，為植物的生長提供所需的營養物質，對植物的生長發育起決定性作用;同時，葉片是植物對環境變化較為敏感的器官，其形態、結構特征更能體現其對地域分異的適應（李琪，2017;劉靜等，2011）。

生長在同一地域的不同種植物，其形態、結構特征會表現出趨同現象;與此相反，生長在地域差異非常大的同種植物，它們的形態及結構特征一般表現出較明顯的趨異現象（陳慶誠等，1961）。羊柴（Hedysarum laeve），又名塔落巖黃芪，豆科巖黃芪屬旱生灌木，是我國沙區廣泛分布的固沙樹種（馬毓泉，1994）。為了探究植物形態結構對地域分異的響應，自東向西選取具有明顯地域差異的呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達克沙地及毛烏素沙地作為采樣區，以四個樣區內共有植物羊柴葉片作為研究對象，觀測其在不同地區的形態、結構特征。目前，對羊柴的研究主要集中在葉表皮微形態、解剖結構上（金洪和周麗霞，1990;胡月楠等，2008;李琪，2017），但對其葉片形態結構在不同地域的差異性少有報道。本研究旨在探討羊柴葉形態及組織結構的地域分異，了解羊柴的分布及其生態適應過程，為進一步揭示旱生植物形態、結構和功能對地域差異的適應機制提供依據。

1采樣地概況

呼倫貝爾沙地位于大興安嶺針葉林區，屬溫帶大陸性氣候，≥10 ℃積溫為1 800～2 200 ℃;科爾沁沙地位于西遼河流域干草原區，屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，≥10 ℃以上積溫為3 160 ℃;渾善達克沙地位于內蒙古高原干草原與荒漠草原的過渡區，屬中溫帶干旱大陸性氣候，≥10 ℃以上積溫為1 970 ℃;毛烏素沙地位于鄂爾多斯高原干草原與荒漠草原過渡區，屬溫帶大陸性季風氣候，降水年際變率大，多雨年為少雨年2～4倍，常發生旱災和澇災，且旱多于澇，≥10 ℃以上積溫為2 945 ℃。具體采樣地環境參數如表1所示。

2材料與方法

2.1 野外數據測量

研究材料于2017年8月測量及采集。在各樣地分別選取5叢冠幅大小相近的灌叢，每個灌叢隨機各選取40片新鮮的羊柴頂端小葉及側生小葉，用電子數顯卡尺測量葉片長、寬及葉厚，并計算葉片的長寬比。

2.2 試驗材料采集

在各樣地分別選取5叢冠幅大小相近的灌叢，每個灌叢采集無病害的當年生枝條羽狀復葉頂端小葉（簡稱頂端小葉，下同）和側生小葉各40片，用清水沖洗葉片表面的泥土后放入FAA固定液中保存。

2.3 石蠟制片及指標測定

葉片結構研究采用常規石蠟切片法制片（橫切），切片厚度為14 μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片，Motic顯微鏡進行觀察，Motic DigilabⅡ拍照系統進行拍照，Motic Images Plus 2軟件進行指標的測量。主要測量指標有上、下表皮細胞厚，靠近上表皮一側柵欄組織厚（簡稱上柵欄組織，下同）， 靠近下表皮一側柵欄組織厚 （簡稱下柵欄組織，下同），主脈直徑。

2.4 氣孔觀測

葉片氣孔采用解離法，解離法是一種非切片制片法，在固定液中取出羊柴小葉，用蒸餾水沖洗干凈，放入冰醋酸∶雙氧水（30%）=1∶1的解離液中，直至葉片變成半透明狀，用毛筆輕輕刷開葉片的上或下表皮，酒精梯度脫水，固綠染色，中性樹膠封片。主要測量指標有小葉的上、下表皮氣孔長、寬、長寬比及單位面積氣孔數量。氣孔密度是指分布范圍內的單位面積氣孔個數。氣孔密度=固定面積內氣孔器個數/固定面積（李琪，2017）。

2.5 數據處理

數據統計分析采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和相關分析。

3結果與分析

3.1 葉形態特征的地域分異

羊柴頂端小葉長度為15.36～21.57 mm（表2），采自毛烏素沙地與渾善達克沙地、科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉無顯著差異，渾善達克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地無顯著差異。從頂端小葉寬度和長寬比來看，寬度為3.51～4.47 mm，比值為4.23～4.93，采自四個沙地的羊柴小葉無顯著差異。側生小葉長度為11.18～14.85 mm，采自毛烏素沙地與渾善達克沙地和科爾沁沙地的羊柴小葉無顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達克沙地與科爾沁沙地無顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與其余三個沙地無顯著差異。側生小葉寬度為2.93～4.27 mm，采自毛烏素沙地與渾善達克沙地和科爾沁沙地的羊柴小葉無顯著差異，與呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達克沙地與其余三個沙地無顯著差異，科爾沁沙地與其余三個沙地無顯著差異。側生小葉長寬比為3.32～3.91，采自四個沙地的羊柴小葉無顯著差異。小葉厚度1.77～2.51 mm，采自四個沙地的羊柴小葉均有顯著差異。 葉片變小、變厚，既可減少葉片的蒸騰面積，又能有效提高其貯水性，是植物從形態上對地域差異的適應性做出的改變（Wells et al.，1991）。本研究中，羊柴小葉長寬比沒有明顯的變化， 由此可以說明葉形保持穩定。而從小葉厚度來看，具有明顯的地域分異，其中科爾沁沙地的水分條件最好，小葉最薄;渾善達克沙地的水分條件最差，小葉最厚。

3.2 葉結構特征的地域分異

雙子葉植物葉由表皮、葉肉和葉脈構成。羊柴小葉表皮由一層細胞構成，細胞排列緊密，無胞間隙;上下表皮均有氣孔分布且有氣孔腔（圖版I）。采自于不同地域的羊柴小葉上表皮厚度為77.56～101.45 μm（表3），毛烏素沙地與渾善達克沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，與科爾沁沙地無顯著差異，渾善達克沙地與呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地有顯著差異，呼倫貝爾沙地與其余三個沙地均有顯著差異。下表皮細胞厚度為71.76～88.41 μm，采自毛烏素沙地與渾善達克沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉有顯著差異，與科爾沁沙地無顯著差異，渾善達克沙地與呼倫貝爾沙地無顯著差異，與科爾沁沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地有顯著差異。密集的表皮細胞和平直的細胞壁，可以有效地控制水分的散失（白瀟等，2013）。本研究中，內蒙古四個沙地的干旱程度由強到弱的順序依次是渾善達克沙地、呼倫貝爾沙地、毛烏素沙地、科爾沁沙地，分布在四個沙地上的羊柴小葉上、下表皮厚度均是科爾沁沙地的最薄，渾善達克沙地的最厚，這是植物的組織結構對地域差異適應的具體體現。

羊柴小葉上表皮單位面積氣孔數量為25.71～40.72 個·mm-2（表3），采自毛烏素沙地的羊柴小葉與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地無顯著差異，與渾善達克沙地有顯著差異，渾善達克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地無顯著差異。從小葉上表皮氣孔長度、寬度和長寬比來看，長度為75.05～77.10 μm，寬度為47.05～54.10 μm，比值為1.41～1.63，采自四個沙地的羊柴小葉均無顯著差異。羊柴小葉下表皮單位面積氣孔數量為42.93～61.40 個·mm-2，采自毛烏素沙地的羊柴小葉與渾善達克沙地、科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，渾善達克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地無顯著差異。小葉下表皮氣孔長度為75.25～79.43 μm， 采自毛烏素沙地的羊柴小葉與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地無顯著差異，與渾善達克沙地有顯著差異，渾善達克沙地與科爾沁沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異，科爾沁沙地與呼倫貝爾沙地無顯著差異。從羊柴小葉下表皮氣孔寬度和長寬比來看，寬度為48.90～59.00 μm，比值為1.28～1.61，采自四個沙地的羊柴小葉均無顯著差異。氣孔器越小，植物對水分利用率越大，且其多分布于下表皮可以有效地使植物與外界進行氣體交換，減少蒸騰作用（趙慶芳等，2006）。本研究中，隨著降水量的減少，羊柴小葉氣孔數量也隨之減少，這是植物為降低蒸騰而形成的結構差異。

雙子葉植物的葉肉一般由柵欄組織和海綿組織構成，對于旱生植物而言，柵欄組織發達，海綿組織退化。羊柴小葉柵欄組織非常發達，海綿組織退化甚至消失，使柵欄組織呈雙柵型，上柵欄組織細胞呈長柱型，排列緊密，由3～5層細胞組成;下柵欄組織細胞呈不規則長柱型，排列疏松，由2～3層細胞組成（圖版Ⅲ）。羊柴小葉上柵欄組織厚度為628.96～917.42 μm，采自不同地域的葉均有顯著差異。下柵欄組織厚度為421.80～634.90 μm，采自毛烏素沙地與科爾沁沙地的羊柴小葉無顯著差異，與渾善達克沙地和呼倫貝爾沙地有顯著差異;采自渾善達克沙地和呼倫貝爾沙地的羊柴小葉與其余地域的葉有顯著差異;采自科爾沁沙地的羊柴小葉與呼倫貝爾沙地有顯著差異。發達的柵欄組織可減小甚至避免光照對葉肉細胞的損害，有利于植物在干旱條件下生長（郭婧宇等，2017）。本研究中，隨著干旱程度的加劇，羊柴小葉的柵欄組織變厚、層數增加且細胞變長。

本研究結果發現，在不同地域采集的羊柴葉橫切中，靠近上表皮一側均有被番紅染色的長柱狀薄壁細胞分布（長徑垂直于上表皮細胞）;而在靠近下表皮一側也存在著一層被番紅染色的圓柱狀的薄壁細胞（長徑平行于下表皮細胞），這些薄壁細胞著色較深，含有豐富的后含物，具有貯藏功能，是植物對環境適應過程中形成的異細胞（圖版Ⅲ）。

羊柴小葉主脈的維管束鞘由較大的薄壁細胞組成，形狀規則且排列整齊;主脈維管束呈扇形，木質部有口徑不同的數列導管，且口徑較大;韌皮部韌皮纖維比較發達（圖版IV）。羊柴小葉主脈直徑為719.33～789.37 μm（表4），采自毛烏素沙地與科爾沁沙地的羊柴小葉無顯著差異，毛烏素沙地、渾善達克沙地、呼倫貝爾沙地彼此之間有顯著差異;科爾沁沙地、渾善達克沙地、呼倫貝爾沙地彼此之間有顯著差異。葉片中維管組織越發達，則運輸能力越強，植物的光合效率越高，這是植物對干旱條件的適應（白瀟等，2013;楊九艷等，2005）。本研究結果表明，隨著降水量減少，羊柴小葉主脈維管束直徑越發達，運輸能力越強。

3.3 葉形態、結構與環境因子的相關性

對羊柴小葉形態、結構與環境因子進行相關性分析（表5）結果表明，羊柴側生小葉長與年均蒸發量呈顯著負相關關系;頂端及側生小葉長寬比與年均降水量呈顯著正相關關系;葉厚，上、下表皮厚和上、 下柵欄組織厚與年均降水量呈顯著負相關關系;上表皮氣孔長與生長季降水量呈極顯著負相關關系;側生小葉寬與生長季降水量呈顯著負相關關系。這說明羊柴小葉的形態、結構的改變受降水量、溫度及蒸發量等氣象因子的影響，而生長季降水量、年均降水量和年均蒸發量是小葉形態結構發生變化的主要影響因子，隨著降水量的減少，小葉變的小而厚，表皮細胞及柵欄組織變厚，主脈直徑變大，單位面積氣孔數量減少，采自渾善達克沙地的小葉最厚，表皮細胞及柵欄組織最厚，主脈直徑最大，單位面積氣孔數量最少。

4討論

葉片是植物對地域性較為敏感的器官，其形態結構特征很容易受到地域性的影響，表現出葉片外部形態及內部結構差異性以及對地域差異的適應性（趙慶芳等，2006;張文輝等，2004;陳健輝等，2018）。本研究發現，渾善達克沙地水分條件最差，羊柴小葉最厚;科爾沁沙地水分條件最好，羊柴小葉最薄;呼倫貝爾沙地和毛烏素沙地水分條件居中，羊柴小葉厚度也位居于中，這一現象符合相關分析得出的結果，即羊柴葉厚與年均降水量呈顯著負相關關系。水分是植物在干旱生境中的限制性因子，植物為了減少蒸騰并貯藏更多水分，在形態、結構上表現為葉片變得小而厚，在減少蒸騰表面積的同時增加貯水組織的比例;同時，以減少氣孔數量來降低蒸騰（施海燕等，2009;馬全林等，2008），本研究結果與之相一致。由此可見，羊柴適應不同地域的氣候、環境差異，在形態、結構上表現明顯的地域分異。

異細胞是植物組織中呈現出的特殊植物細胞，較為常見的是在逆境生長的植物葉片中具有抗逆功能的異細胞，主要分布在葉肉柵欄組織靠近上、下表皮側等部位。酸模屬7種植物葉片表皮中存在體積明顯大于普通表皮細胞的異細胞，形狀為球形或橢圓形（李波等，2008）。對16種高山植物葉片進行有解剖學研究發現，在葉肉的柵欄組織靠近上表皮的位置、海綿組織以及上、下表皮存在異細胞，這些異細胞可能與高山植物的抗逆性有關，具有抵御干旱、強太陽輻射等作用，但細胞成分不明（祁如虎等，1998）。本研究中，不同地域羊柴小葉橫切中靠近上、下表皮均有被番紅染色的薄壁細胞分布，這些胞壁細胞明顯較周圍其他細胞大，含有豐富細胞貯藏物質，四個沙地中，渾善達克沙地最旱，科爾沁沙地最濕潤，其余二者居中，四個沙地羊柴葉肉中的異細胞數量與其干旱程度的變化是一致的，是植物對干旱、風沙等逆境適應的體現。

降水、溫度及蒸發量等氣象因子對沙棘等旱生植物葉片的氣孔密度、柵欄組織和海綿組織的分化有一定程度的影響，隨著干旱程度增加，植物葉面積減小，氣孔密度減小，表皮細胞增厚，柵欄組織發達，海綿組織退化甚至消失，主脈發達等變化是植物在解剖結構上對水分不足給出的響應（王怡，2003;何濤等，2007;陳慶誠等，1961）。本研究中，科爾沁沙地的羊柴小葉解剖特征表現為單位面積氣孔數量最多，上、下表皮細胞和上、下柵欄組織最薄，主脈直徑最小;渾善達克沙地羊柴小葉單位面積氣孔數量最少，上、下表皮細胞和上、下柵欄組織最厚，主脈直徑最大。這些組織結構的變化，與地域環境的水熱變化規律一致，說明隨著地域環境的分異可以使植物的形態發生分異，組織結構也會產生相應的地域分異。

5結論

（1）呼倫貝爾沙地、科爾沁沙地、渾善達克沙地及毛烏素沙地在自然分布上具有明顯的地域性，其共有植物羊柴小葉在形態上形成明顯的地域差異，隨著干旱程度的加劇，羊柴小葉變小、變厚，側生小葉變長、變寬，但長寬比沒有明顯的變化，葉形保持穩定。（2）從羊柴小葉的組織結構水平分析，隨著干旱程度的加劇，表皮細胞變厚，柵欄組織變厚、層數增加且柵欄組織細胞變長，主脈直徑變大，單位面積氣孔數量減少。分布在不同地域的羊柴葉肉中均存在異細胞，其中上表皮一側異細胞均明顯大于下表皮一側，這些薄壁細胞著色比較深，含有豐富的細胞后含物。（3）生長季降水量、年均降水量和年均蒸發量對羊柴小葉形態建成及組織結構的形成具有顯著影響，分布在四個沙地的羊柴小葉在形態及結構上形成的分異特征主要源于水分條件的差異。

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