不同等級石漠化地區植物群落物種多樣性及優勢種葉片性狀對環境因子的響應

張仕豪　熊康寧　張俞　馬學威　季傳澤　閔小瑩

摘要：? 為探討不同等級石漠化對植物群落物種多樣性和優勢種葉片性狀的變化規律及其對環境因子的響應，該研究以無、輕度、中度和重度石漠化地區植物群落為對象，通過ShannonWiener多樣性、Margalef豐富度、Pielou均勻度和Simpson多樣性等指數以及優勢種LA、LT、LDMC和13C等葉片性狀分析了石漠化梯度上的物種多樣性和葉片性狀變化規律。結果表明：36個樣方共有維管植物188種，隸屬69科141屬。隨著石漠化程度加劇，各物種多樣性指數總體呈現下降趨勢;不同等級石漠化物種多樣性差異：喬木層>灌木層>草本層。優勢種LA隨著石漠化程度的加劇呈現降低趨勢，而LT、LDMC和13C呈現升高趨勢，不同等級石漠化優勢種葉片性狀具有顯著差異（P<0.05）。結合CCA分析表明，土層厚度和土壤含水量是影響石漠化地區植物空間分布最主要的影響因素;通過RDA分析顯示，物種多樣性指數與環境因子之間具有顯著相關關系，其中速效鉀、土壤含水量、堿解氮、土層厚度和有機質是影響物種多樣性和優勢種葉片性狀的主導因素。這對西南喀斯特植被生態保護和石漠化生態系統植被恢復具有一定的理論意義和指導價值。

關鍵詞： 石漠化程度， 群落動態， 植物排序， 冗余分析， 貴州

中圖分類號： ?Q948

文獻標識碼： ?A

文章編號： ?1000-3142（2019）08-1069-12

Abstract： ?In order to find out the change rule of different grade rocky desertification （RD） on plant community species diversity and leaf traits of dominant species， and to explore its response to environmental factors. Taking plant communities in non， slight， moderate and intense RD areas as research objects， the species diversity and leaf traits change rule on RD gradient were studied by diversity indices such as Shannon-Wiener diversity， Margalef richness， Pielou evenness and Simpson diversity， and leaf traits of dominant species such as LA， LT， LDMC and 13C. The results showed that there were 188 vascular plants belonging to 69 families and 141 genera in 36 plots. As the degree of RD intensifies， the diversity index of each species generally showed a downward trend; The diversity of RD species in different grades was arbor layer > shrub layer > herb layer. The dominant species LA decreased with the increase of RD degree， while LT， LDMC and?13C showed an increasing trend， and the leaf traits of dominant species of different RD grades were significantly different （P<0.05）. Combined with CCA analysis， soil thickness （ST） and soil water content （SWC） were the most important factors affecting the spatial distribution of plants in RD areas; Through RDA analysis， there was a significant correlation between species diversity index and environmental factors， among which available K （AK）， SWC， available nitrogen （AN）， ST and soil organic matter （SOM） were the dominant factors affecting species diversity and leaf traits of dominant species. The research results had certain theoretical significance and guiding value for the ecological protection of southwest karst vegetation and vegetation restoration of RD ecosystem.

Key words： rocky desertification degree， community dynamics， plant ordination， redundancy analysis， Guizhou Province

物種多樣性是表征群落學的重要指標，在反映植物群落生境差異、群落結構組成和穩定性等方面具有重要的意義。植物功能性狀是植物響應環境變化并對生態系統功能有一定影響的植物結構和生理特性，其特性對生態系統結構特征具有一定的響應（Cavender-Bares et al.， 2004）。因此，深入探討植物群落物種多樣性和葉片性狀的變化規律及其影響因子，可揭示其與環境因子的關系，對于理解和預測整個群落的資源利用及群落結構動態具有重要的意義（Sanchez-Gonzalez & Lopez-Mata， 2005;Wang， 2001）。

喀斯特地區由于脆弱的生態環境與不合理的人類活動，致使喀斯特生態環境惡化，導致石漠化的發生（熊康寧等，2011），加之青藏高原擠壓運動使得古老的碳酸鹽巖高低起伏，塑造了山地、丘陵洼地、峰林、峰叢和盆地等高原地貌，地勢高差懸殊、地表切割度和地下坡度較大，又為水土流失提供動力（王世杰等，2003;蘇維詞，2008）。較非石漠化地區，該區具有環境容量小、土壤貧瘠、水土流失嚴重以及土壤總量小等特點。隨著石漠化程度的加劇，使得土壤理化性質具有差異（盛茂銀等，2013;王霖嬌等，2018），而生境不同又會對植物定居、生長影響顯著（Li et al.， 2013）。因此，研究石漠化梯度上不同層次植物群落物種多樣性和優勢種葉片性狀的變化特征，揭示不同等級石漠化環境因子與植物群落物種多樣性和優勢種葉片性狀的關系對石漠化治理意義重大。

近年來，一些學者對喀斯特物種多樣性及功能性狀與環境的耦合關系方面進行探討，俞月鳳等（2018）對廣西大化瑤族自治縣不同退化程度植被群落物種組成和多樣性特征進行研究顯示，退化梯度上群落物種組成和多樣性指數存在較大差異，且物種多樣性指數呈下降趨勢。文麗等（2015）研究西南喀斯特地區植物群落沿緯度梯度的演替規律，表明植被演替受生物和環境因素相互作用。秦隨濤等（2018）研究貴州茂蘭喀斯特森林群落結構與物種多樣性，表明光照、水分和土壤條件是植物群落分布的主要因素。盤遠方等（2018）研究桂林巖溶石山不同坡向對灌叢植物的性狀和土壤的關系發現，葉片厚度受土壤含水量和土壤氮、磷含量影響顯著，葉片面積受速效氮含量影響顯著，葉干物質含量受土壤溫度和有機碳影響顯著。宋海燕等（2018）研究不同程度石漠化對金山莢蒾性狀表明，受石漠化脅迫的加劇，金山莢蒾葉片數、葉面積、比葉面積、莖比和莖徑等性狀顯著降低。目前，這些研究在喀斯特地區取得一些進展，但在石漠化地區物種多樣性結合植物性狀對生境梯度上的變化規律的研究相對較少。

本研究選擇撒拉溪石漠化治理示范區，以無、輕度、中度和重度石漠化地區植物群落和優勢種為研究對象，利用植物排序和冗余分析等方法，擬探討石漠化梯度上物種多樣性變化及優勢種的葉片性狀的變化規律，分析石漠化梯度上環境因子與植物群落物種多樣性和優勢種葉片性狀的關系，并探求影響物種多樣性和優勢種葉片性狀的主要環境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省畢節市撒拉溪石漠化治理示范區，屬七星關區六沖河流域，地理位置為105°02′01″? —105°08′09″?? E，27°11′36″? —27°16′51″?? N。區內分布著潛在到強度不同等級石漠化地塊，主要以輕度石漠化為主，海拔為1 600～2 000 m，大于10 ℃年積溫為3 717 ℃，年平均氣溫為13 ℃左右，年降雨量在900～1 000 mm之間，主要集中在7—9月，氣候夏秋溫暖濕潤，春冬寒冷干燥。研究區為喀斯特高原山地生態環境，多峰叢洼地地貌，地形破碎;土壤以黃壤為主，小部分為黃棕壤。區內地帶性植被以闊葉林、針葉林以及灌叢為主，人為擾動長期存在，導致植被存在不同程度退化。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置與植被調查 2018年6—7月，在對研究區石漠化分布進行廣泛踏查的基礎上，以當地植被地帶性和典型性為原則，參照熊康寧等（2002）石漠化強度分級標準，在人類活動較少的地區，選取無、輕度、中度和重度石漠化類型設立36個20 m × 20 m的樣方進行研究。其中，無石漠化（NRD）8個、輕度石漠化（SRD）8個、中度石漠化（MRD）10個、重度石漠化（IRD）10個（表1）。將樣方劃分為16個5 m × 5 m的小樣方進行喬木調查，每個喬木樣地按對角及中心設置5個5 m × 5 m的灌木樣方和1 m × 1 m的草本樣方進行調查，并記錄物種、胸徑、地徑、株高、冠幅、蓋度和生長狀況。

1.2.2 葉片取樣與性狀的測定 對14個優勢種（華山松、亮葉樺、銀白楊、云南松、核桃、繅絲花、川榛、火棘、馬桑、金絲桃、茅栗、杜鵑、白櫟、栓皮櫟），每一物種選取5株成熟的植株，采集不同方向、生長良好、無病蟲害和較為成熟的葉片，保證每株植物取10個葉片。葉面積（LA）采用便攜式葉面積儀（YMJ-D）測定;葉片厚度（LT）采用數顯游標卡尺測量;葉干質量采用恒溫干燥法測定，先于105 ℃殺青20 min，再于60 ℃ 烘干至恒質量，葉干物質含量（LDMC）= 葉干質量/鮮質量（Cornelissen et al.， 2003），葉片穩定碳同位素值（13C）采用穩定同位素質譜儀測定。

1.2.3 環境因子測定 因石漠化山地土層淺薄且不連續，調查按對角線五點取樣法在小樣方內取 0～15 cm表層土壤，再將5個采樣點的土樣混合均勻，帶回實驗室進行分析。土樣分析指標包括土壤含水量（SWC）、pH、有機質（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）和速效鉀（AK）等。土壤指標中土壤含水量用環刀法;pH值用電位測定法;全氮用硫酸消煮，通過凱氏定氮儀進行測定;全鉀和全磷用硫酸消煮，前者通過火焰光度計測定，后者經過鉬銻抗比色用分光光度計測定;堿解氮通過堿解擴散法測定;速效鉀采用中性乙酸銨提取，火焰光度計測定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色測定;有機質通過濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱測定（鮑士旦，2013）。利用 GPS 在樣方中心位置記錄其地理坐標和海拔（altitude），同時記錄樣方所在坡向（aspect）、坡位（position）、坡度（slope）;巖石裸露率（percentage of exposed rock）借鑒宋同清等（2010）的方法用網格法測定，土層厚度（soil thickness）利用土釬和卷尺測定。

1.3 數據處理

1.3.1 植物群落物種多樣性測度 應用重要值（important value，IV）表示物種在群落中的優勢度指標;選用4種α多樣性指數計算群落物種多樣性（惠剛盈等，2010）。

喬木層： IV=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3100;灌木、草本層：IV =（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3100。

1.3.2 環境數據處理 坡位數字等級表示，上位坡為1，中位坡為2，下位坡為3（邱揚和張金屯，2000）。坡度分為以下7個水平，0°～0.5°為水平，0.5°～2°為微斜坡，2°～5°為緩斜坡，5°～15°為斜坡，15°～35°為陡坡，35°～55°為峭坡，55°～75°為垂直壁（楊國棟等，2018）。坡向采用將0°～360°的方位角轉換為0～1的TRASP指數（劉秋鋒等，2006），其值越大說明坡向越偏向陽坡，反之越向陰坡。其中，0代表北偏東30°，1代表南偏西30°。公式如下：

1.4 數據分析

利用Excel 2016統計各個樣地的物種、葉片性狀和環境因子，計算物種的重要值和多樣性指數，并對不同等級石漠化物種多樣性指數和優勢種葉片性狀進行單因素方差分析（one-way ANOVA）及LSD多重比較通過SPSS 22.0軟件完成，并使用Sigma Plot 14.0制圖。CCA和RDA排序采用生物統計學軟件R軟件中的Vegan軟件包進行統計分析，利用ggplot2軟件包對二維排序結果制圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落的物種組成、多樣性及主要葉片性狀特征

根據36個樣方資料統計，樣地中共有維管植物188種，隸屬于69科141屬，其中蕨類植物14科17屬18種，分別占總科、屬、種的20.29%、12.06%、9.57%;裸子植物2科2屬4種;被子植物56科122屬166種，分別占總科、屬、種的81.16%、86.52%、88.30%。

調查分析得出，區內植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和Simpson多樣性指數沿石漠化等級的梯度變化規律基本一致，即各指數在無石漠化地區較高，而在重度石漠化地區較低。Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數表現為草本層>灌木層>喬木層（圖1：A，B），喬、灌、草三個層次的Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數在不同等級石漠化間差異較明顯。Pielou均勻度指數和Simpson多樣性指數在喬、灌、草三層表現較為均衡（圖1：C，D）。輕度石漠化地區除Margalef豐富度指數以外，其余3個指數在草本和灌木層均中度石漠化>輕度石漠化，且均存在顯著差異（P<0.05）。

選取不同等級石漠化植物群落的14個優勢種進行葉片性狀分析，其葉片厚度LT的分布范圍在0.12～0.66 mm之間，隨著石漠化程度的加劇，LT總體呈增大趨勢，無石漠化與中度、重度的LT差異顯著（P<0.05）。LA在0. 60～44.62 cm2之間，隨著石漠化程度的加劇，LA總體呈現減小趨勢。LDMC在0.27～0.53 g·g-1之間，在重度石漠化地區LDMC最大，且與其余3個差異顯著（P<0.05）。

13C方面，其與石漠化等級呈正相關關系，在重度石漠化地區達到最大。

2.2 植物群落分布、多樣性與環境因子的關系

通過對研究區36個樣地的188個植物與15個環境因子進行典范排序（CCA）得二維排序圖。箭頭表示環境因子，其與排序軸的夾角說明環境因子與排序軸的相關性程度，箭頭的長短說明環境因子與植物群落的相關程度。15個環境因子解釋了75.26%，前4個軸的特征值分別為0.833 1、0.639 0、0.603 4和0.535 3，表明CCA分析能夠解釋部分植物群落空間分布與環境因子的關系（鐘嬌嬌等，2019）。pH和巖石裸露率與排序軸1正相關性最高，且呈極顯著相關（P<0.01），與土層厚度、土壤含水量和有機質負相關性最高，且呈極顯著相關（表2，圖3），說明排序軸1主要是反映了植物在不同生境特征梯度的變化，即沿著軸1從左到右土層厚度、 含水量和有機質逐漸減小， 而巖石裸露率和pH不斷升高。排序軸2與坡度、 速效磷和海拔正相關性最高，但僅與速效磷、海拔存在極顯著相關，與全磷、全鉀負相關最高，說明排序軸2主要是反映地形與土壤部分養分的變化，隨著海拔的升高和坡度的增大，土壤全磷和全鉀的含量之間降低。結合上述分析與排序圖箭頭指示，表明土壤含水量和土層厚度對該地區植物群落的分布影響較大。

結合樣地分類與植物排序結果可以看出，華山松、亮葉樺和銀白楊等為優勢種的群落分布在土層厚度、土壤含水量和養分高的地區;云南松、核桃、茅栗、繅絲花等為優勢種的群落主要分布在生境質量稍低的陽坡地區;川榛、火棘、西南栒子和栓皮櫟等為優勢種的群落位于海拔較低，但坡位較高的區域;野艾蒿、白三葉和小蓬草等為優勢種的群落位于石漠化等級較高、土壤養分較差的地區。

通過對植物的調查，首先計算每個樣地喬、灌、草層的物種多樣性指數;然后對各層多樣性指數進行DCA分析，得到4個排序軸的最大長度為1.669 9，小于4。因此，選取冗余分析（RDA）進行排序分析，得出前4個排序軸的特征值分別為2.955 6、1.332 7、0.346 7和0.065 7，4軸之和占總特征值的92.30%，說明排序效果良好。與排序軸1正相關性最高為有機質和速效鉀，與軸1最高負相關為速效磷、巖石裸露率（表3，圖4），表明排序軸1反映巖石裸露程度和土壤速效鉀和有機質含量的變化趨勢。與排序軸2正相關性最高為全鉀，與軸2最高負相關為坡度、pH，反映排序軸2地形與全鉀含量的變化趨勢。由圖4可知，喬木層多樣性指數與土層厚度、土壤含水量呈現正相關，灌木層多樣性指數與有機質、速效鉀呈正相關，草本層多樣性指數與坡度和pH呈正相關，而巖石裸露率均與喬、灌、草物種多樣性呈負相關，表明石漠化是影響物種多樣性的重要因素。

3 討論與結論

3.1 物種多樣性對不同等級石漠化的響應

在本研究區調查的36個樣方中，維管植物69科141屬188種，植物主要以草本、灌木為主，其中草、灌植物又以禾本科、菊科、豆科和薔薇科為主。對比貴州喀斯特高原山地的黔西縣猴場村（李瑞等，2016）和峰叢洼地紫云縣（張承琴等，2015）的植物調查，結果表明石漠化生境下物種簡單，兩地的植物隸屬的科屬種低于本研究區植物調查結果，三地緯度近似且植物生境較為相似，但植物調查結果存在差異，表明撒拉溪示范區內的石漠化治理在一定程度上對植物的恢復起到了較好的效果。然而，與未發生石漠化的喀斯特森林群落對比發現，本研究區植物數量和物種豐富度明顯低于貴州茂蘭喀斯特原生森林群落（秦隨濤等，2018）、廣西木論喀斯特森林群落（蘭斯安等，2016）和廣西弄崗喀斯特季雨林植物群落（黃甫昭等，2016），說明發生退化的石漠化生態系統導致植物具有生長速率較慢，種間、個體間生長差異較大，生物多樣性較低等特點（侯文娟等，2016），與非石漠化地區相比，石漠化地區植物群落的科屬種數量顯著較低，然而單屬種的數量反而較高，表明石漠化生境下植物具有較低的數量和豐富度。

喀斯特獨特的二元結構導致水土漏失嚴重，水、土和養分大量流失在極大程度上限制了植物的生長（王世杰和李陽兵，2007）。本研究結果表明，隨著石漠化程度的增加，物種多樣性呈現下降趨勢，一些耐旱抗瘠薄的草灌物種（火棘、西南栒子、小蓬草、野艾蒿）成為在中度和強度石漠化地區的優勢種，且不存在喬木層，表明石漠化的惡劣生境對植物的定居與生長存在明顯的脅迫作用。Bello et al. （2006）表明從干旱到濕潤的梯度上， 物種多樣性與豐富度逐漸增加，與本研究結果一致。土壤有機質、速效鉀和速效氮對灌木層多樣性有顯著的作用，而生長強度石漠化地區的多數草本層受制于坡度的控制。有研究表明（李陽兵等，2009;閆東鋒等，2010），在一定程度上坡度與石漠化呈正相關，坡度與石漠化共同作用導致水分不斷下滲，導致強度石漠化地區土壤含水量較低，生長對水分響應較少的植物。

3.2 優勢種葉片形狀對不同等級石漠化的響應

LT能夠指示植物的適應對策，LA是衡量葉片光合能力大小的重要指標，一定程度上也決定了植物生長的快慢（丁曼等，2014），LDMC可表征植物對養分的保有能力（Yang et al.， 2014）。鐘巧連等（2018）研究普定木本植物種性狀顯示LT、LA和LDMC平均值分別為0.17 mm、17.74 cm2和0.40 g·g-1。本研究中，LT 、LA和LDMC的平均值分別為0.36 mm、12.87 cm2和0.42 g·g-1，較普定研究區功能性狀，本研究區植物具有較高的LT、LDMC，但LA較低。兩地都屬于喀斯特地貌，但普定緯度較低且降雨量較大，植物為保存相對較好的次生常綠和落葉混交林，本研究區植物多是人為擾動較大的落葉喬木和常綠灌木，且植物的生境亦不同，普定灌木處于林冠中下層，而本研究區灌木除無石漠化地區之外處于中上層。有研究表明（顏萍等，2016），土地類型的小氣候調節作用林地>灌木林>農耕地>石漠化裸地。因此，本研究區植物通過增大LT、LDMC，減小LA，運用保守的生存惡劣抵抗惡劣生境條件。本研究區內不同石漠化生境下優勢種葉片性狀亦存在差異，LT和LMDC隨著石漠化程度的加劇總體呈現上升趨勢，而LA呈現下降趨勢，無、輕度與中度、重度石漠化地區優勢種LT、LA均存在顯著差異，表明中度和重度石漠化地區植物具有較低的生長速率和更強的抗干旱脅迫能力。葉片13C是衡量植物水分利用效率最直接的指標，其含量受制于植物和環境的共同作用，其中土壤含水量最為重要（Bello et al.， 2006）。本研究結果顯示，13C與石漠化等級呈正相關關系，水分利用效率重度>中度>輕度>無石漠化地區，表明重度石漠化地區植物能更好地適應貧瘠生境。

3.3 石漠化梯度上物種多樣性、葉片性狀與環境因子的相關關系

本研究首先通過CCA對物種空間分布的排序得出土層厚度、土壤含水量是影響植物空間分布的重要因素，然后通過RDA進一步研究了石漠化梯度上物種多樣性與環境因子之間的相關性，探索了15個環境因子對物種多樣性的影響大小。分析結果表明，排在前6位的環境因子對物種多樣性影響為ROCK>AK>SWC>AN>ST>SOM，表明石漠化是最大的影響因子。隨著石漠化等級的變化，土壤含水量、厚度和養分亦隨之變化，AK、SWC、AN、ST、SOM是石漠化梯度上植物群落物種多樣性和葉片功能性狀變化的主導因素，與盛茂銀等（2015）的研究結果一致。隨著石漠化的加劇，表現為群落中植物數量的減少，植被覆蓋率和土層厚度降低，使得植物生境晝夜溫差大、土壤保水保肥減弱以及干旱化嚴重，人類干擾嚴重和生境質量較差的地區在一定程度上抑制了土壤微生物的活性代謝轉化，導致土壤速效養分轉化慢（黃科朝等，2018）。西南喀斯特地區巖石裸露的窩窩土和凹面地形富含土層較厚，保水保肥效果明顯，有利于植物的定居和生長（文麗等，2015）。

植物利用資源的策略受其生境質量的影響，通過塑造植物功能性狀的表型影響不同生境植物的策略（劉旻霞等，2012）。本研究中，RDA排序軸1與巖石裸露率呈負相關，與土壤含水量、土層厚度、速效鉀、堿解氮呈正相關，而本區物種隨著石漠化程度加劇，LT、LDMC和13C呈增大趨勢，LA呈減小趨勢。在無、輕度石漠化地區，植被覆蓋率較高，降低了水土流失作用，控制了生境晝夜溫差，在一定程度上提高了土壤生物的活性，加速了土壤養分元素的轉化，加之土壤的保水保肥效果的改善，豐富了能被植物直接吸收利用的速效鉀和速效氮。因此，植物光合作用的產物更多分配葉面積增長，從而保證更多同化產物供給植物生長;而在中度、重度石漠化地區，水土流失作用明顯，植物為適應資源匱乏的環境，將光合產物用于葉干物質和細胞的構建（盤遠方等，2018），以保證植物體內水分和養分的儲存。因此，植物會加大葉片生物量的增速，增加葉片厚度、葉干物質含量以及提高水分利用率，進一步表明植物性狀對群落生境差異具有明顯的響應特征。

3.4 石漠化地區植被恢復與重建

石漠化地區植物經過嚴格的自然選擇生存下來，具有石生性、嗜鈣性、耐旱性和耐瘠性等適生特點。本研究結果表明，菊科、禾本科和薔薇科等在不同程度石漠化地區分布且數量眾多，說明此類植物具有較強的適應能力，可以作為強度石漠化地區先鋒種以改善初期生態環境。隨著石漠化程度的加劇，植物葉干物質含量和13C值顯著增加（杜雪蓮等，2008）。本研究14個優勢種中，川榛、火棘、馬桑、金絲桃、繅絲花和栓皮櫟等物種的葉片性狀在中度、重度石漠化地區體現較好的適生特點，因此，可為石漠化地區植物群落的優化與生態治理發揮作用。

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