貴州喀斯特區C4植物物種組成與水分生態型劃分

劉逸夫　黃宗勝　錢長江　符裕紅　喻陽華　嚴令斌

摘要：? 該研究通過查閱文獻、核對貴州大學林學院標本庫及現場群落調查與標本采集，并運用碳同位素比值法研究典型C4植物水分利用特性，探索C4植物在喀斯特植被恢復中的地位，進而揭示貴州喀斯特地區C4植物資源的基本特征。結果表明：貴州喀斯特區共有C4植物141 種，隸屬于74屬15科，分別占全國科屬種的62.50%、46.25%、24.48%，以禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）為主;區內C4植物種均為一年生或多年生草本，多年生植物種略多于一年生植物種;水分生態型整體偏旱生，旱生和中生植物分別占總數的24.82%和31.21%;喀斯特區C4植物具有高水分利用效率，但不同水分生態型間差異不顯著;貴州喀斯特區C4植物資源具有資源豐富、利用途徑廣泛、能長期利用、競爭力強、能大面積分布、偏旱生且水分利用幅度廣的基本特征，適合喀斯特區生境，自然狀態下多為恢復早期物種，有利于喀斯特區生態恢復。在貴州喀斯特惡劣生態環境下C4植物有較好的生態適應性，并表現出較高的藥用、食用、飼用、景觀應用等價值，對其開發利用對貴州經濟、社會發展及生態恢復有重要意義。

關鍵詞： C4植物， 資源特征， 水分生態型， 水分利用效率， 貴州喀斯特區

中圖分類號：? Q946文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1092-15

Abstract：? The status of C4 plants in vegetation restoration of the karst region was explored， and the essential characteristics of C4 plant resources in Guizhou karst region were revealed， by consulting literatures， checking the specimen library of Forestry College of Guizhou University， investigating on-site community and collecting specimens， as well as based on carbon isotope ratio method to study the water utilization characteristics of typical C4 plants. The results showed that 141 species of C4 plants belonging to 74 genera and 15 families were found in the Guizhou karst region， which accounted for 62.05%， 46.25% and 24.48% of the countrywide families， genera and species respectively， and they were composed mainly of Gramineae and Cyperaceae; The species of C4 plants in the area were either annual plants or perennial plants， and the species number of perennial plant were slightly more than the annual plant; The overall water ecotype was dry， and the siccocolous and the mesad accounted for 84.82% and 31.21% of the total amount; C4 plants in karst region had high water use efficiency， while there was no significant difference among different water ecotypes; The C4 plant resources in Guizhou karst region had the essential characteristics of abundant resources， wide application， long-term utilization， strong competitiveness， large-area distribution， drought-producing and wide water use. Karst region provides a suitable habitat for C4plants. Under natural conditions， most of them are restoring early species， which is conducive to ecological restoration in karst region. C4 plants have good ecological adaptability under the harsh ecological environment of Guizhou karst region， and present relatively high value for medicinal， edible， feeding， landscape and other purposes. The exploitation of C4 plants is of great significance for the ecological restoration in Guizhou and the economic and social development of Guizhou area.

Key words： C4 plant， resource characteristic， water ecotype， water use efficiency， Guizhou karst region

Downton（1968， 1975）和Black（1971）根據植物光合途徑類型的不同將植物進行劃分后，對植物光合作用類型的鑒定及其生態地理學意義逐漸受到學者們關注。據報道，全球C4光合作用植物約有1 700 種，隸屬于22科290屬，并發現30余種具有C3-C4中間型（李美榮， 1993）;國內報道的C4植物有533 多種，隸屬于24 科160 屬（殷立娟和李美榮， 1997）。內蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海（李明財等， 2005）、新疆（馮纓等， 2012）、阿拉善高原（何明珠等， 2010）、黃河河岸帶（張曉可等， 2010）等地區均有C4植物種報道。國外學者對夏威夷（Angelo & Daehler， 2015）、安第斯山脈（Bremond et al.， 2012）、蒙古（Vladimir & Clanton， 2000）和澳大利亞（Murphy & Bowman， 2007）等地區C4植物的研究表明溫度和降水是影響C4植物分布的重要環境因子。范順祥等（2018）運用MaxEnt模型對C3和C4功能群的潛在適宜分布區進行模擬，認為C4草本植物更適宜生長在高溫及干燥的環境中。國內學者通過對北方農牧區的研究表明C4植物對草地退化有指示作用且具有較強的抗性（劉曉強和王仁忠， 2006; 韓梅等， 2006），與其他學者對新疆荒漠地區（馮纓等， 2012）、阿拉善高原荒漠地區（何明珠等， 2010）等荒漠生境的研究得出C4植物常在逆境中起到優勢作用的結論相符合。C4植物較C3植物有更高的水分利用效率和氮素利用效率、高生物產量以及較強的抗逆性與競爭力（韓梅等， 2006）。

西南喀斯特地區土層淺薄且不連續、富鈣缺水、生境異質性大（何躍軍， 2012），利用C4植物較強的抗逆性及競爭力來研發適合喀斯特困難立地生長的C4植物群落，這對喀斯特區生態恢復社會經濟發展具有重要意義。但是，目前對喀斯特地區研究較少，尤其是貴州喀斯特地區C4植物資源及其生態地理學意義等方面的研究尚未見有報道。因此，本研究以貴州喀斯特區C4植物為對象，對喀斯特區C4植物資源特征展開研究，探索其生態地理學意義，以豐富喀斯特區植被恢復理論，為喀斯特生態恢復提供新思路。

1材料與方法

1.1 研究區概況

貴州省位于中國西南部的高原山地，在103.75°—109.58° E、24.58°—29.98° N之間，國土總面積為176 128 km2，其中喀斯特地區面積為109 084.5 km2，占全省總面積的61.9%（陳起偉等， 2014）。境內山巒起伏，地貌類型復雜多樣，區域差異明顯，海拔在147～2 900 m之間，平均海拔為1 100 m左右。貴州高原屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，年平均氣溫為18～19 ℃。常年雨量充沛，時空分布不均，大部分地區年均降雨量在1 100～1 300 mm之間，但由于喀斯特地區巖石裸露率高，“雙層”地下空間特征，經常出現地質性干旱。全省日照時數在1 030～1 735 h·a-1之間，地區分布特點是西高東低（鄭小波等， 2007）。

1.2 研究方法

1.2.1 資料來源與樣地調查根據《貴州植物志》（貴州植物志編委會， 1982）與《貴州維管束植物編目》（羅揚等， 2015）中記載的植物名錄比對國內外已發表的C3、C4植物名錄、文獻資料及多年的野外調查、植物標本庫，得出貴州喀斯特地區C4植物名錄（表1）及歸納每種C4植物種的科屬、生活型和水分生態型。同時于2017 年夏季植物生長繁茂時在貴州省花溪區及平塘縣采集14 種典型C4植物葉片，所采集樣品需生長在開闊平坦地帶，避免由于局部小氣候而對植物同位素比值產生影響。將每個調查樣方面積設為1 m×1 m，即1 m2，每種植物3 個樣方，共計42 個樣方。每個植物樣本由樣方內10 個獨立生長的相同植物個體混合而成（李明財等， 2005），置于80 ℃烘箱內，烘干至恒定質量，進行相關測定。

1.2.2 δ13C值的測定將野外采集的葉片經清洗、烘干、冷卻、粉碎后，過20 目篩密封保存。處理后的樣本送至國家海洋局第三海洋研究所穩定同位素質譜實驗室進行δ13C值，儀器及型號為Gasbench-IRMS（Delta V advantage），采用PDB（Pee Dee Belemnite）標準，δ13C值依據國際通用標準形式（容麗等， 2008）：

δ13C=[（13C / 12C）sample-（13C / 12C）standard]×1 000‰ / （13C / 12C）standard。

1.2.3 有開發利用潛力的C4植物種判斷標準貴州喀斯特區最顯著的特點是生境干旱，臨時性干旱頻繁是限制植物生長的因素之一（喻理飛等， 2002）。本研究結合多年野外調查依據植物水分利用效率、生活型、水分生態型、文獻與目前研究現狀等方面進行系統分析，并從貴州喀斯特區C4植物名錄中篩選出具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的草本植物，作為喀斯特區具有開發利用潛力的C4植物種。

1.2.4 數據處理通過Excel、SPSS22軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較不同數據組間的差異，顯著性水平設定為α=0.05。

2結果與分析

2.1 C4植物分類群特性

表2結果表明，貴州喀斯特地區已知的C4植物有141 種，隸屬于74屬15科，僅占貴州維管束植物（羅揚等， 2015）的1.64%，這主要因為維管束植物中以C3植物為主。但貴州喀斯特區C4植物的科數、屬數、種數分別占全國C4植物（殷麗娟和李美榮， 1997）的62.50%、46.25%、24.48%，說明貴州喀斯特區C4植物種類組成豐富，為C4植物的應用創造了條件。

表3結果表明，以科所含屬數統計分析，單屬科有10 科，占貴州喀斯特地區C4植物總科數66.67%;寡屬科（2～9 屬）有3 科占20.00%;多屬科（10 屬及以上）只有禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae）兩科占13.33%，但所含屬數占總屬數的77.03%。以科所含種數統計分析，單種科有7 科，占貴州喀斯特地區C4植物總科數的46.67%;寡種科（2～9 種）有6 科占40.00%;多種科（10 種及以上）雖只有禾本科和莎草科兩科占13.33%，但所含種數占到總種數的78.01%。以屬所含種數統計分析，單種屬有47 屬，占貴州喀斯特地區C4植物總屬數63.51%;寡種屬（2～9 種）26 屬占35.14%;多種屬（10 種及以上）僅1 屬占1.35%。由此可見，貴州喀斯特區C4植物種屬主要集中在禾本科與莎草科中，但又有向單種屬與寡種屬分散的趨勢。

（24.82%），最低為水生植物（6.38%），總體上C4植物偏旱生。在C4禾本科植物中，旱生植物占C4禾本科植物種數的35.63%，略高于中生植物所占的34.48%;而在C4莎草科植物中的分布規律則不同，濕生和濕中生植物分別占C4莎草科植物種數的52.17%、30.43%，未發現旱生與旱中生植物。這說明在貴州喀斯特干旱地區C4植物以禾本科為主，這與實際的野外調查結果相符合。

2.4 典型C4禾本科植物水分利用特性

表6結果表明，研究區15 種典型C4禾本科植物葉片δ13C值變化范圍為-11.40‰～15.15‰，平均值為-13.52‰±1.22‰，最大值來自玉蜀黍，最小值來自狗牙根與結縷草。方差分析結果顯示，中生、濕中生C4禾本科植物與旱生、旱中生C4禾本科植物之間δ13C值不存在顯著性差異（P>0.05），表明在喀斯特區水分生態型對C4禾本科植物葉片δ13C值影響不顯著。主要原因可能是喀斯特區小生境多樣且異質性大，雖降雨充沛但易出現干旱，導致不同水分生態型植物葉片δ13C值差異不大。

2.5 喀斯特區C4植物種資源用途

根據不同用途將喀斯特區C4植物分為具有景觀價值、藥用價值、食用價值、飼用價值、經濟價值與生態恢復潛力價值6 種類型。其中，藥用價值植物最多共68 種，如錦繡莧、香附子、飛揚草、牛筋草、大花馬齒莧等;其次為飼用價值植物49 種，如藜、白羊草、無芒隱子草、蟣子草、狼尾草等;食用價值植物24 種，如地膚、穇子、甘蔗、高粱、玉蜀黍等;生態恢復潛力價值植物23 種，如狗牙根、牛筋草、知風草、黃茅、五節芒等;經濟植物17 種，如可用于制糖的甘蔗、甜高粱等及纖維植物黃茅、狼尾草、五節芒等;景觀價值植物16 種，如錦繡莧、石竹、狗牙根、芒、大花馬齒莧等。

2.6 在貴州喀斯特區生態恢復中具有可開發利用潛力的C4植物種

依據C4植物水分利用效率、生活型、水分生態型結合多年野外調查、文獻與目前研究現狀等方面進行系統分析，篩選出貴州喀斯特區具有高水分利用效率、偏旱生、能在野外形成1 m2以上群落的C4植物23 種（表7），作為在生態恢復中具有可開發利用潛力的C4植物種。其中，以多年生草本植物偏多，占種數的65.22%，包括旱生、旱中生、中生三種水分生態型，以中生植物居多，占種數的52.17%。草本植物較喬灌木具有更好的適應性，研究選取的偏旱生C4植物種具有高水分利用效率，更易在惡劣生境中形成群落，減少地表裸露面積，對于表土層的保護具有積極意義。

2.7 C4植物與喀斯特植被演替關系

貴州喀斯特區退化群落自然恢復過程分為草本群落階段、灌草群落階段、灌木灌叢階段、灌喬過渡階段、喬林階段、頂極常綠落葉闊葉混交林階段6 個恢復階段（喻理飛等， 1998）。通過對茂蘭國家自然保護區內6 個不同恢復階段樣地的調查發現，只有草本階段與草灌階段才具有C4植物優勢種，草本階段為白茅，草灌階段為芒、五節芒、白茅。在灌木灌叢等其余4個階段未發現有C4植物優勢種，表明在恢復早期C4植物比C3植物更具有競爭力，容易成為群落中的優勢種，而在恢復中的穩定階段C4植物競爭力則減弱，容易被C3植物更替。

3討論

3.1 貴州喀斯特地區C4植物資源特征及生態特性

本研究結果顯示，貴州有C4植物141 種，隸屬于15科74屬，占全國C4植物科的62.50%、屬的46.25%、種的24.48%。貴州喀斯特地區C4植物科屬種資源高于內蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海地區（李明財等， 2005）。各種資源型植物共有105 種，其中藥用價值植物最多有68 種占喀斯特區C4植物總數的48.23%，其次為飼用價值植物49 種（34.75%）、食用價值植物24 種（17.02%）、生態恢復潛力價值植物23 種（16.31%）、經濟價值植物17 種（12.57%），景觀價值植物最少16 種（11.35%），說明貴州C4植物的可開發利用途徑廣泛。

貴州喀斯特區C4植物多年生草本略高于一年生草本，與新疆地區（馮纓等， 2012）C4植物生活型分布相似，而內蒙古（唐海萍和劉書潤， 2001）、青海地區（李明財等， 2005）、阿拉善地區（何明珠等， 2010）C4植物則是一年生植物占優勢，說明貴州有較多的C4植物經培育之后能多年利用，且尤其有利于長期性生態修復。貴州喀斯特區小生境類型多樣，生境異質性大，適合不同生活型C4植物生存。貴州與內蒙古C4植物水分生態型整體上偏旱生，內蒙古地區干旱主要是由于降水稀少，雖然貴州喀斯特區降雨充沛，但由于巖溶地貌易出現地質性干旱，所以內蒙古地區C4植物多為一年生草本，植物的生長、繁殖受到雨水制約;而貴州喀斯特區C4植物多年生草本多于一年生草本，可能是由于多年生草本根系較發達，能有效利用巖縫中水分。植物生活型是對環境適應后的具體表現，在貴州喀斯特區水分是限制植被恢復的主要因子之一（何躍軍， 2012）;而葉片碳同位素差異則是植物光合作用對CO2分餾的結果，能反映出植物葉片長期水分利用效率（曹生奎等， 2009）。通過比較兩個地區6種C4植物的δ13C值（表8）可以看出，6 種C4植物δ13C值在兩個地區的變化并不完全一致，多數C4植物δ13C值在內蒙古地區偏大，僅藎草δ13C值在喀斯特地區偏大。這與Ma et al.（2005）研究得出的隨緯度增高同一物種δ13C值變高的結論不一致。喀斯特地區均值為-13.43‰，較內蒙古地區的-13.26‰偏小，方差分析結果顯示，兩個地區之間各植物δ13C值總體差異不顯著。主要原因可能是喀斯特地區小生境類型多樣且異質性大，導致貴州喀斯特區植物δ13C值的范圍較大，總體與內蒙古地區C4植物所受干旱脅迫相近;而貴州喀斯特地區降水量與內蒙古地區則差異較大，這與喀斯特區特殊的雙層地下空間經常導致地質性缺水的情況相符。C4植物對CO2具有較高的親和力，將CO2濃縮在維管束鞘細胞中，幾乎消除了光呼吸作用，在擁有不低于C3植物的碳同化速率的同時能有效地降低氣孔導度（Pearcy & Ehleringer， 2010）。因此，C4植物擁有更高的生物產量和水分、養分利用效率（Brad et al.， 2010; Taylor et al.， 2010）。張晶等（2018）通過對科爾沁沙地草地植物的研究表明多年生C4植物具有較高的光合速率及干物質積累能力，生態適應性較強，對退化草地生態系統恢復有重要意義。在貴州喀斯特區導致森林退化的原因是火燒、開墾、放牧和樵采（喻理飛等， 2002）;而C4植物則能有效地將資源分配給繁殖器官及地下部分，在火災之后快速再生（Brad et al.， 2010）。因此，在石漠化嚴重的困難立地區C4植物較C3植物更能適應干旱惡劣的生境。

綜上所述，貴州喀斯特區C4植物資源具有資源豐富、利用途徑廣泛、能長期利用、偏旱生且水分利用幅度廣、適合喀斯特生境，自然狀態下多為恢復早期物種，競爭力強能大面積分布，有利于生態恢復的基本特征。

3.2 C4植物對揭示喀斯特生態環境質量的啟示

貴州喀斯特區C4植物為偏旱生草本植物，多在草本階段、草灌階段成為群落中優勢種。通過對茂蘭喀斯特森林自然恢復中SOCδ13C值的研究表明，在草本、草灌、喬木階段出現了C4植物（黃宗勝等， 2015）。王圳等（2010）的研究也發現在草本群落階段白茅為優勢植物種。其可能的原因主要是在恢復早期及過度時期，生境變化劇烈，水分虧缺，植物生存環境惡劣。貴州喀斯特區C4植物均為草本植物，相對于灌木或喬木而言，草本植物具有更強的適應性，同時C4植物整體偏旱生。因此，在惡劣生境下C4植物較C3植物更易生存。這與劉方等（2006）對黔中喀斯特區調查結果相符，在強石漠化區域優勢植物種主要有五節芒、黃茅、狗牙根等;也與草原（殷立娟和王萍， 1997）、農牧交錯帶（劉曉強和王仁忠， 2006）、沙化草地（王仁忠， 2004）的研究結果相一致。當C4植物成為優勢植物種時，表明其所在區域生境較惡劣，或者生態系統退化較嚴重，應當采取保護措施，這就意味著C4植物可作為生態系統健康預警的指示物種。因此，C4植物可以在一定程度上揭示出喀斯特區生態環境質量。

3.3 C4植物在喀斯特區植被恢復中的作用

退化喀斯特區植被恢復是一個緩慢的過程，其目標主要是遏止生態環境惡化的勢頭，恢復森林植被（喻理飛等， 2002）。石漠化嚴重區其植被群落往往處于較低的演替序列中，而群落的自然演替則是循序漸進的，需要依靠前一段所形成的環境基礎（覃家科等， 2005）。因此，對重度石漠化區的裸地植被恢復，可選擇相應的植物入侵裸地，改善小生境條件，為進一步的群落演替創造相應基礎。貴州喀斯特區雖然水熱條件良好，但土體保水能力低，頻繁的水分虧缺仍是限制植物生長的主要障礙。喻理飛等（2002）研究認為喀斯特區先鋒種應是高輸入低輸出高效率類型。貴州喀斯特區C4植物δ13C值為-11.69‰～-15.15‰，而C3植物δ13C值則為-25.55‰～-30.28‰（容麗等， 2007），表明在喀斯特區C4植物較C3植物具有更高的水分利用效率。同時韓梅等（2006）研究表明C4植物具有高N素利用效率、高光效、高生物產量。因此，在貴州退化喀斯特區植被恢復早期C4植物比C3植物更能適應惡劣生境，可以成為群落演替早期的先鋒種，如芒、五節芒、白茅等。通過C4植物形成草叢群落緩和生境初期的惡劣形勢，為C3植物的入侵創造相應的小氣候環境，形成植被恢復與氣候改善相互促進的良好循環。黃宗勝等（2015）研究認為不僅在群落演替早期容易出現C4植物群落，而且在喬灌階段向喬木階段演替過渡期也出現了C4植物群落。這說明在群落過渡期時生境變化劇烈，當遭受自然或人為因子干擾時，C4植物可以成為過渡期的草本群落，使群落完成向C3頂級群落的演替。因此，C4植物在喀斯特區自然恢復過程中主要出現在演替早期及過渡期生境條件惡劣情況下，通過C4植物改善生境，為C3植物群落的出現創造條件，最終發展為頂級群落。

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