鎘對兩個同核異質紅麻雜交種種子萌發及幼苗生長的影響

賈瑞星 丁鑫超 湯丹峰 韋范 常蒙蒙 李增強 梁志辰 陳鵬

摘要：【目的】研究重金屬鎘對紅麻雜交種種子萌發、幼苗生長及生理特性的影響，為揭示紅麻對重金屬鎘脅迫的生理響應機制打下基礎。【方法】以同核異質的兩個紅麻雜交品種C1P3A/992（簡稱C1）和C2P3A/992（簡稱C2）為材料，采用Cd2+濃度分別為0（對照）、15和30 mg/kg的CdCl2溶液處理紅麻種子，測定種子的發芽率、發芽勢和發芽指數;同時采用Cd2+濃度分別為0（對照）、10、20、30和50 mg/kg的CdCl2溶液處理兩個紅麻雜交品種幼苗，8 d后測定幼苗的株高、莖粗、根長及其鮮重和干重的相對抑制率，以及葉片抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量，綜合分析兩個品種間的差異。【結果】不同濃度的Cd2+脅迫對兩個紅麻雜交種種子的萌發均有促進作用，在同一Cd2+濃度下，C2品種的發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著高于C1品種（P<0.05，下同）。隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻雜交品種幼苗的株高、莖粗、根長及其鮮干重均受到明顯抑制，在Cd2+濃度為50 mg/kg時抑制程度最大;在同一Cd2+濃度下，C2品種幼苗各部分鮮干重相對抑制率均顯著低于C1品種。兩個雜交種幼苗的葉片過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性及MDA含量總體上呈先升高后降低的變化趨勢，3種酶的活性均在10 mg/kg Cd2+濃度處理時達最大值，MDA含量在30 mg/kg Cd2+濃度處理時達最大值，在10～50 mg/kg Cd2+濃度處理下，C2品種幼苗葉片的SOD和CAT活性均顯著高于C1品種，而MDA含量顯著低于C1品種。【結論】兩個紅麻雜交品種對Cd2+的敏感度不同。在0～50 mg/kg范圍內，C2品種在種子萌發、幼苗生長及生理指標方面均表現出更好的適應性，對Cd2+的耐性優于C1品種，可作為母本用于配制抗鎘脅迫的三系雜交種。

關鍵詞： 紅麻;重金屬脅迫;鎘;種子萌發;農藝性狀;生理指標

中圖分類號： S536.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）08-1688-07

Effects of seed germination and seedling growth of two homonuclear-heterocytoplasmic kenaf hybrid

cultivars under cadmium stress

JIA Rui-xing1，2， DING Xin-chao1，2， TANG Dan-feng1，2， WEI Fan1，2，

CHANG Meng-meng1，2， LI Zeng-qiang1，2， LIANG Zhi-chen1，2， CHEN Peng1，2*

（1College of Agriculture，Guangxi University， Nanning? 530004， China; 2Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Plant Genetics and Breeding， Nanning? 530004， China）

Abstract：【Objective】The effects of cadmium on seed germination， seedling growth and physiological characteristics of kenaf hybrids were studied. It laid a foundation for revealing the physiological response mechanism of kenaf to cadmium stress. 【Method】Two homonuclear-heterocytoplasmic kenaf hybrids，C1P3A/992（C1）and C2P3A/992（C2），were treated with CdCl2 solution with Cd2+ concentrations being 0（control），15 and 30 mg/kg，respectively. The germination percentage，germination potential and germination index of the seeds were determined. At the same time， two hybrid seedlings were treated with CdCl2 solution with Cd2+ concentrations being 0（control）， 10， 20， 30 and 50 mg/kg， respectively，plant height，stem diameter，root length of kenaf seedlings，the relative inhibition rate of fresh and dry weights and antioxidant enzyme activity and malondialdehyde（MDA） content in leaves were investigated， and the difference between the two cultivars was analyzed. 【Result】Different concentrations of Cd2+ stress promoted the germination of two kenaf hybrid seeds. At the same Cd2+ concentration， the germination rate， germination potential and germination index of C2 were si-gnificantly higher than those of C1（P<0.05， the same below）. With the concentration increasing of Cd2+ treatment，the plant height，stem diameter，root length，fresh wight and dry weight of the two kenaf hybrid cultivars seedlings were inhibi-ted，and the degree of inhibition was maximized when treated with 50 mg/kg Cd2+. Under the same concentration of Cd2+，the relative inhibition rate of fresh and dry weight of C2 seedlings were significantly lower than C1. The activities of pero-xidase（POD）， superoxide dismutase（SOD）， catalase（CAT） and MDA content in leaves of two hybrids seedlings increased first and then decreased. The activities of POD，SOD and CAT reached the maximum at the treatment of 10 mg/kg Cd2+ concentration，and the MDA content reached the maximum at the treatment of 30 mg/kg Cd2+ concentration. The SOD and CAT activities in leaves of C2 seedlings were significantly higher than those of C1 under 10-50 mg/kg Cd2+ concentration treatment， while MDA content was significantly lower than that of C1 seedlings. 【Conclusion】The sensitivity of two kenaf hybrids to Cd2+ is different. The C2 has better adaptability in seed germination，agronomic traits and physiological indexes，and has better tolerance to Cd2+ than C1 variety in the range of 0-50 mg/kg of the Cd2+ stress. C2 variety can be used as maternal parents to prepare three-line hybrid varieties resistant to cadmium stress.

Key words： kenaf; heavy metal stress; cadmium; seed germination; agronomic traits; physiological indexes

0 引言

【研究意義】重金屬污染效應具有長期性、隱蔽性及不可逆性等，已成為環境污染治理的熱點和難點（宋玉婷和雷濘菲，2018）。在重金屬污染的修復方法中，植物修復技術因具有成本較低、無二次污染及具有一定經濟價值等優點而得到國內外學者的廣泛關注，篩選出對重金屬耐性強、富集能力高的植物是植物修復技術應用的關鍵。鎘是一種半衰期長、毒性高、遷移性強的重金屬，微量即可嚴重阻礙農作物生長，是發展中國家環境污染最嚴重的污染物之一，其對植物的毒性極強，在重金屬潛在毒性有害元素分類中位居第Ⅰ類第2位（劉紅梅等，2018）。紅麻（Hibiscus cannabinus L.）是錦葵科木槿屬作物，生長周期較短，生命力極強（王國慶等，2006），具有較高的經濟價值（蘇旭中等，2018），同時，紅麻是一種高產的纖維作物，具有生長速度快及抗逆境能力強等特點（廖英明等，2009）。由于紅麻生物量大、對重金屬有較強的耐性，在土壤重金屬修復方面具有很大潛力（李文略等，2018），利用紅麻復墾是改良大田土壤重金屬含量的有效措施（楊煜曦等，2013）。因此，研究鎘脅迫對紅麻雜交種種子萌發及幼苗生長的影響，對緩解鎘污染對紅麻的毒害作用及探討不同細胞質背景的紅麻雜交種對重金屬鎘的抗性差異具有重要意義。【前人研究進展】重金屬可在植株體內累積，超過植株承受范圍后，植物生長會受到抑制，表現為葉片發黃、卷曲甚至脫落，植株矮小，根尖變黑發綠等。張嘉桐等（2018）發現鎘對植物細胞的膜透性、光合和呼吸代謝過程、酶作用機制及遺傳效應等生命過程均有毒害作用。關于重金屬鎘對麻類生長發育的影響，鄧勇（2016）研究表明，不同品種紅麻幼葉受鎘毒害的程度隨鎘濃度的增加及脅迫時間的延長而加重，鎘累積效應抑制紅麻的生長，導致紅麻根系活力降低、根膜通透性增加及葉綠素含量降低，幼葉抗氧化酶活性的差異可能是不同品種耐性差異的關鍵因素;李文略等（2018）發現鎘對紅麻生長影響明顯，但紅麻對鎘有較強的耐性;姚運法等（2018）研究了不同黃、紅麻品種在重金屬鎘脅迫下的生物產量及不同部位對鎘的富集能力，發現紅麻對鎘的富集能力高于黃麻。雜種優勢是質核互作的結果，意味著不同細胞質背景會對雜種優勢產生不同影響。鄒瑞昌等（2012）對芥菜細胞質雄性不育系的胞質效應和雜種優勢進行研究，結果表明不同的細胞質背景對于雜種優勢有重要影響。孫麗芳等（2016）研究了3個不同胞質玉米不育系雜交種的雜種優勢利用情況，發現不同胞質背景對雜種優勢的影響較大。在逆境脅迫環境下，雜交種紅麻具有更強的抗逆性，其在農藝性狀、生物量和酶活性等方面均會表現出中親優勢和超親優勢。張加強等（2011）研究了鹽脅迫對紅麻雜交種幼苗生長的影響，發現紅麻雜交種F1代對于逆境脅迫表現出較強的中親優勢和超親優勢，其株高、莖粗、根長等指標均優于親本。【本研究切入點】近年來與紅麻抗逆性有關的研究主要體現在雜交種優勢利用方面，而關于重金屬鎘對不同細胞質背景紅麻雜交種的毒害程度和機理尚不明確，也未見不同細胞質背景紅麻雜交種對重金屬鎘抗逆性差異的研究報道。【擬解決的關鍵問題】以紅麻同核異質不育系雜交種C1P3A/992（簡稱C1）和C2P3A/992（簡稱C2）為試驗材料，在水培條件下研究重金屬鎘對紅麻雜交種種子萌發、幼苗生長及生理特性的影響，為揭示紅麻對重金屬鎘脅迫的生理響應機制打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

C1和C2分別為野生型紅麻品種UG93雄性不育突變體的選育品種C1P3A、C2P3A與恢復系992的雜交F1代，由廣西大學周瑞陽教授提供。鎘脅迫處理使用CdCl2（分析純，購自天津市大茂化學試劑廠），先用蒸餾水配制成10 mg/mL的母液，使用時稀釋成所需濃度。霍格蘭氏（Hoagland）營養液購自山東拓普生物工程有限公司。

1. 2 試驗方法

發芽試驗：挑選籽粒飽滿的紅麻種子，放入蒸餾水中浸泡20 min，再用3% H2O2浸泡10 min，然后用蒸餾水沖洗3次以保證去除殘留的H2O2;將消毒完的種子平鋪在已滅菌的培養皿中（覆蓋一層滅菌濾紙），加入15 mL處理液。共設3個鎘脅迫處理，Cd2+濃度分別為0（蒸餾水，對照）、15和30 mg/kg，每處理3次重復，每重復100粒，于光照培養箱中進行脅迫處理。培養條件為光照16 h、黑夜8 h;晝夜溫度為白天30 ℃、黑暗26 ℃。每天更換一次處理液，培養到第8 d為止。

苗期試驗：種子先用蒸餾水浸泡20 min，再用3% H2O2浸泡10 min，然后用蒸餾水沖洗3次，以濾紙吸干種子表面的水分。將消毒完的種子播種于裝有育秧基質的育秧盤中，待幼苗長至7～9片真葉時（約20 d）轉移至水培。水培試驗中，每個紅麻品種分別挑取長勢良好且一致的幼苗30株，分成3組，每個容器加1/2 Hoagland營養液1 L進行預培養，培養條件為光照16 h、黑夜8 h;晝夜溫度為白天30 ℃、黑暗26 ℃。2 d后開始用含CdCl2的1/2 Hoagland營養液進行脅迫培養，共設5個鎘脅迫處理，每處理3次重復，Cd2+濃度分別為0（蒸餾水，對照）、10、20、30和50 mg/kg，培養條件同上，此后每2 d更換一次培養液，8 d后停止脅迫。

1. 3 測定項目及方法

發芽試驗：發芽第2 d開始統計發芽率，第3 d開始計算發芽勢和發芽指數，發芽至第8 d為止。發芽勢（%）=發芽高峰期發芽種子數/供試種子數×100，發芽指數=Σ（逐日發芽種子數/對應發芽日數）。

苗期試驗：脅迫8 d后，測量紅麻幼苗株高、莖粗、根長及根莖葉各部分鮮重，再將各部分鮮樣置于烘箱中105 ℃殺青15 min，隨后立即降溫至80 ℃烘至恒重并記錄各部分干重，計算鮮重和干重相對抑制率，相對抑制率（%）=處理組相應值/對照組相應值×100。同時，選取兩個紅麻品種苗期真葉，參照李合生（2000）的方法測定抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量，其中過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定。

1. 4 統計分析

使用SPSS 18.0對試驗數據進行方差分析，采用Excel 2013進行制圖。

2 結果與分析

2. 1 紅麻發芽試驗結果

由表1可知，與對照相比，隨著Cd2+濃度的升高，C1品種的發芽率、發芽勢和發芽指數均逐漸升高，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達最大值;C2品種的發芽率先升高后下降，在Cd2+濃度為15 mg/kg時達最大值，發芽勢和發芽指數則先降低后升高，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達最大值。在同一Cd2+濃度下，C2品種的發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著高于C1品種（P<0.05，下同）。說明C2品種在不同Cd2+濃度脅迫下的發芽情況均優于C1品種。

2. 2 鎘脅迫對不同胞質紅麻幼苗農藝性狀的影響

2. 2. 1 不同處理下紅麻幼苗的形態觀察 通過觀察，發現兩個紅麻品種在不同Cd2+濃度脅迫下的幼苗形態相似，圖1為C2品種的幼苗生長情況。由圖1可看出，與對照相比，在不同Cd2+濃度處理下紅麻幼苗生長均受到明顯抑制，且隨著Cd2+濃度升高，抑制程度逐漸加重，紅麻幼苗出現植株生長緩慢、主根變短、須根量減少、葉片卷曲、失綠、脫落及葉面積減小的現象。尤其從圖1-a和圖1-c可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗和根生長受到的抑制程度逐漸加重，濃度越高葉片脫落越嚴重;與對照相比，在Cd2+濃度為10 mg/kg時，對根的抑制作用主要體現在抑制根系伸長，在20、30和50 mg/kg時，則主要表現為須根量減少。

2. 2. 2 不同處理對紅麻幼苗株高、莖粗和根長的影響 由表2可知，在苗期脅迫試驗中，與對照相比，兩個紅麻品種的株高、莖粗和根長均隨著Cd2+濃度的升高顯著降低，在Cd2+濃度為50 mg/kg時達最低值;相同濃度處理下，兩個品種間無顯著差異（P>0.05，下同），但同一品種在不同濃度處理下，其株高、莖粗和根長差異明顯。

2. 2. 3 不同處理下紅麻幼苗鮮、干重的相對抑制率 由表3可知，隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻品種的莖、根、葉和總鮮重的相對抑制率均顯著升高，Cd2+濃度為50 mg/kg時，兩個品種各部分鮮重的相對抑制率均達最大值，C1品種的莖、葉、根和總鮮重的相對抑制率均顯著高于C2品種。此外，鎘對紅麻幼苗的生物量有明顯影響，隨著Cd2+濃度的升高，兩個品種的莖、根、葉和總干重的相對抑制率均明顯升高，Cd2+濃度為50 mg/kg時，兩個品種各部分干重的相對抑制率達最大值;同一濃度處理下，C1品種的莖、葉、根和總干重的相對抑制率均高于C2品種。綜上所述，在不同濃度Cd2+脅迫下，C2品種各部分鮮重和干重受到的抑制程度均低于C1品種。

2. 3 鎘脅迫對不同胞質紅麻幼苗葉片生理特性的影響

2. 3. 1 對POD活性的影響 POD的主要作用是清除機體內的自由基，參與多種生化反應（林杰等，2009）。由圖2-A可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗葉片POD活性總體上呈先升高后降低的變化趨勢，均在Cd2+濃度為10 mg/kg時達最高值，且顯著高于其他處理組，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達最低值。在Cd2+濃度為10和30 mg/kg時，C1品種的葉片POD活性均低于C2品種。

2. 3. 2 對SOD活性的影響 當植物受到外界環境迫害時會產生超氧負離子，SOD可使超氧負離子發生歧化反應，從而降低其毒害作用（Sreenivasulu et al.，2000）。由圖2-B可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗葉片SOD活性總體上也呈先升高后降低的變化趨勢，在Cd2+濃度為10 mg/kg時達最高值，隨后逐漸緩慢降低。除對照外，同一Cd2+濃度處理下C1品種的SOD活性均低于C2品種。

2. 3. 3 對CAT活性的影響 CAT是植物防御系統的重要組成酶之一，植物在受到逆境迫害時，會通過提高CAT活性來防御逆境脅迫（張建新等，2018）。由圖2-C可看出，隨著Cd2+濃度的升高，CAT活性急劇升高后下降，兩個品種在Cd2+濃度為10 mg/kg時CAT活性最高，除對照外，同一Cd2+濃度處理下C1品種的CAT活性均顯著低于C2品種。

2. 3. 4 對MDA含量的影響 MDA是細胞膜脂質發生過氧化反應的重要產物，是反映植物膜系統損害程度的重要指標（曾小飚等，2015）。由圖2-D可看出，與對照相比，Cd2+濃度為10 mg/kg時，紅麻幼苗葉片的MDA含量顯著降低，之后隨著Cd2+濃度的升高，葉片MDA含量先急速上升，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達最大值，當Cd2+濃度增大至50 mg/kg時MDA含量有所降低。Cd2+濃度為20、30和50 mg/kg時，C1品種的MDA含量均顯著高于C2品種。

3 討論

在所有的重金屬污染元素中，鎘是關注度最高、污染最嚴重的重金屬，能影響植物種子萌發，造成發芽率、發芽勢和發芽指數等指標發生改變。趙淑玲等（2018）研究發現，隨著Cd2+脅迫濃度的升高，花椰菜種子的發芽率呈先升高后下降的變化趨勢;李蘭平等（2012）研究了鎘對不育系P3A、恢復系992及其雜交F1代紅麻種子萌發的影響，發現隨著處理濃度的增加，不同紅麻種子的發芽勢、發芽率和發芽指數總體呈下降趨勢，但部分品種的發芽率出現一定波動。本研究發現，隨著Cd2+濃度的升高，C1品種的發芽率、發芽勢和發芽指數逐漸升高，C2品種的發芽率先升高后降低，發芽勢和發芽指數先降低后升高，與李蘭平等（2012）、趙淑玲等（2018）的研究結果有相似之處，究其原因可能是低濃度的Cd2+有利于增強紅麻幼苗體內的水解酶活性，進而提高種子活力。但高濃度處理下，C1品種的發芽率、發芽勢和發芽指數并未出現降低，可能是雜種優勢有助于提高紅麻種子對鎘的耐受性;同時，在相同Cd2+濃度條件下，C2品種的發芽率、發芽勢和發芽指數均優于C1品種，表明不同紅麻品種種子萌發對重金屬鎘的耐受性存在差異。

當環境中的Cd2+達一定濃度時會影響植物的生長，造成植株生長速度緩慢、植株矮化，根系生長受到抑制，嚴重時會造成植物死亡（閆寒等，2017）。陳順鈺等（2018）研究表明，鎘脅迫處理下，楓香幼苗的根長、株高和生物量等均受到抑制，抑制程度與鎘脅迫濃度呈正相關。本研究結果表明，Cd2+會抑制兩個紅麻雜交種的株高、莖粗、根長及各部分鮮重、干重，且隨Cd2+濃度的增加，抑制程度逐漸加重。與陳順鈺等（2018）的研究結果相似，當植物受到鎘脅迫時，首先會抑制植物根系生長，導致植物對水分和營養物質的吸收速率下降，繼而影響地上部分的生長;其次，在低濃度Cd2+處理下，兩個紅麻品種的葉片出現變黃失綠等現象，其原因可能是鎘破壞了植物的光合系統，導致葉綠素含量下降，但在高濃度時葉片與對照差異不明顯，可能是高濃度處理下大部分的Cd2+被紅麻根系吸收固定，從而減輕其對葉片的破壞作用。本研究中，在不同Cd2+濃度處理下，兩個同核異質紅麻雜交種在各部分鮮重、干重相對抑制率方面均表現為C2品種低于C1品種，表明C2品種的幼苗能更好地適應鎘脅迫環境。

SOD、POD和CAT是植物抗氧化酶系統的重要成員，對植物清除自身過氧化物質起重要作用，其活性變化與植物體內氧化脅迫有直接關系（李麗鋒等，2014）。本研究發現，在不同濃度的Cd2+脅迫處理下，3種酶活性整體上均呈先上升后下降的變化趨勢，兩個紅麻雜交種的3種酶活性均在Cd2+濃度為10 mg/kg時達最高值，隨后活性有所下降，與李正文等（2013）、簡敏菲等（2017）的研究結果基本一致，即在低濃度脅迫時，植株體內會產生大量的POD、SOD和CAT以消除逆境下體內產生的有毒物質，對植物起保護作用，但Cd2+濃度達一定范圍后，就會超過植物的耐受限度，導致活性氧自由基含量增多，此時活性氧物質通常會對抗氧化酶產生氧化損傷，從而導致POD、SOD和CAT活性降低。通過比較同一處理下兩個不同雜交種幼苗的酶活性發現，C2品種的抗氧化酶活性更高，相對于C1品種能更好地適應脅迫環境。

植物受到重金屬脅迫時會產生大量的過氧化物（ROS），而ROS過量會導致細胞質膜系統損傷，通透性發生改變，使膜脂過氧化產生MDA（周妍英和羅正明，2018），MDA含量越高表示膜脂過氧化程度越高，細胞膜受到的損傷越嚴重（余沛東等，2019）。本研究發現，在10～50 mg/kg范圍內，隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻幼苗葉片的MDA含量呈先升高后降低的變化趨勢，與孫剛（2013）、劉麗欣等（2017）的研究結果基本一致，即在重金屬脅迫下，細胞膜的受損程度隨脅迫濃度的升高而升高，細胞壁遭受破壞，內溶物外泄，MDA等物質在細胞內積累，但濃度過高（50 mg/kg）時，MDA含量出現下降，此時紅麻幼苗的生理活動受到嚴重影響，細胞結構遭到嚴重破壞，開始出現細胞死亡。同時，在同一中、高Cd2+濃度（20～50 mg/kg）處理下，發現C1品種的MDA含量均顯著高于C2，說明C1品種在逆境下更容易發生膜質過氧化，對鎘脅迫的敏感性更高。

4 結論

兩個紅麻雜交品種對Cd2+的敏感度不同。在0～50 mg/kg范圍內，C2品種在種子萌發、幼苗生長及生理指標方面均表現出更好的適應性，對Cd2+的耐性優于C1品種，可作為母本用于配制抗鎘脅迫的三系雜交種。

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（責任編輯 王 暉）