施氮量和機插密度對缽苗機插雜交秈稻葉片光合特性及產量的影響

歐達 馮躍華 許桂玲 管正策 蘇衛 張佳鳳 王玲莉

摘要：【目的】探討貴州喀斯特地區缽苗機插條件下施氮量和機插密度對雜交秈稻光合特性及產量的影響，為缽苗機插技術在喀斯特地區的推廣應用提供理論參考和技術指導。【方法】以C兩優華占為試驗材料，采用裂區設計設3種機插密度水平（21.65萬、16.84萬和12.63萬穴/ha）和4種施氮水平（0、75、150和225 kg/ha），利用LI-6400型光合作用測量儀測量主要生育期的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合參數，計算水分利用效率和光合氮素利用效率，成熟期測產并考察產量因素。【結果】隨著施氮量的增加，Pn在拔節期和孕穗期整體呈上升趨勢;Gs和Tr在拔節期、孕穗期和抽穗期均呈整體上升趨勢;Ci在拔節期呈先升后降的變化趨勢，而在孕穗期呈下降趨勢;葉片氮含量在拔節期先降低后升高，孕穗期呈上升趨勢;水分利用效率和光合氮素利用效率均在抽穗期整體呈下降趨勢;產量呈先升高后降低的變化趨勢。隨著機插密度的降低，Pn和Gs在拔節期呈上升趨勢，孕穗期先升高后降低，抽穗期呈降低趨勢;Ci變化不顯著（P>0.05，下同）;Tr在拔節期逐漸上升，孕穗期逐漸下降，抽穗期呈先降低后升高的變化趨勢;葉片氮含量拔節期呈升高趨勢，孕穗期和抽穗期變化不明顯;水分利用效率在拔節期和孕穗期均呈整體上升趨勢;光合氮素利用效率在拔節期和抽穗期均先下降后上升，孕穗期先上升后下降;產量呈降低趨勢。施氮量與機插密度互作對孕穗期和抽穗期Pn、拔節期和抽穗期Gs、抽穗期Tr、主要生育期水分利用效率和光合氮素利用效率的影響均達極顯著水平（P<0.01），但對產量無顯著影響。相關性分析結果表明，孕穗期的Pn、Gs和Tr均與產量呈顯著正相關（P<0.05）。【結論】在貴州喀斯特地區缽苗機插條件下，施氮量和機插密度分別為150 kg/ha和16.84萬穴/ha時， C兩優華占生育中期的光合氮素利用效率較高，產量結構優勢明顯，產量可達9399.26 kg/ha。

關鍵詞： 雜交秈稻;缽苗機插;施氮量;機插密度;光合特性;產量

0 引言

【研究意義】近幾年，水稻缽苗移栽技術開始進入貴州，但貴州缽苗移栽配套栽培技術尚不完善，是導致該技術推廣面積較少的主要原因之一。研究證明，通過調節施氮量和種植密度這兩個主要栽培方法，能有效改善作物的光合特性，提高作物產量及品質（裴鵬剛等，2015;段里成等，2018;胡文靜等，2018;劉琦峰和徐淑琴，2018）。氮素是水稻生長發育過程中最重要的元素，也是光合器官組成的關鍵因子，在一定條件下增施氮肥，能促進葉片中葉綠素的合成，從而促進光合作用（魏海燕等，2009;胡群等，2016）。種植密度是栽培調控措施之一，其大小決定了群體起點的優勢，進而影響葉片光合作用，適宜的種植密度能提高群體有效葉面積率和高效葉面積率，并能延緩后期葉片衰老，增加抽穗后光合物質生產（魏海燕，2008;李剛華，2010）。因此，在缽苗機插條件下研究施氮量和機插密度對水稻光合特性及產量的影響，對配套栽培技術的形成有重要意義。【前人研究進展】合理的肥料用量和適宜的栽植密度能優化作物的光合作用，促進光合產物的分配和利用（熊緒讓等，2005）。在氮肥用量研究方面，金磊等（2011）研究表明，水稻凈光合速率（Pn）隨施氮量的增加而增加，高氮條件下變化較平緩，分蘗期和拔節期增施氮肥有利于提高生育前期的葉片光合速率，開花后則不明顯;裴鵬剛等（2015）研究認為，隨施氮量的增加，水稻生育前期的光合速率下降較快，而生育后期光合速率下降明顯延緩;王海月等（2017）研究認為，齊穗后水稻劍葉的Pn、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均隨施氮量的下降而下降，而胞間二氧化碳濃度（Ci）和水分利用效率隨施氮量的降低而升高;湯永堅等（2018）研究表明，增加氮肥用量降低了分蘗期水稻葉片的Pn，但可提高齊穗期和成熟期葉片的Pn。在種植密度研究方面，唐彬等（2014）研究認為，水稻葉片Pn隨密度的增加而降低，尤其是移栽密度越大時下部葉片的Pn越低，導致下部葉片過早出現衰老及群體結構惡化;朱聰聰等（2014）研究表明，不同密度處理對缽苗機插水稻劍葉光合指標影響顯著，Pn、Gs和Tr的變化規律基本一致，均表現為低密度>中密度>高密度>對照;秦亞平和張開惠（2016）研究表明，水稻生育前期Pn隨機插密度的增大而增大，在齊穗期達最高值，齊穗期中密度和高密度劍葉Pn分別比低密度高5.5%和6.1%，不同處理的Pn均在灌漿期下降。【本研究切入點】本課題組前期已研究缽苗機插條件下施氮量和機插密度對雜交秈稻氮素利用率及產量的影響（管正策等，2018），為進一步研究和推廣缽苗機插技術，需進一步探討施氮量和機插密度對雜交秈稻光合特性及產量的影響。【擬解決的關鍵問題】以貴州喀斯特地區主要雜交秈稻品種C兩優華占為試驗材料，探討缽苗機插條件下施氮量和機插密度對雜交秈稻光合特性及產量的影響，以期為缽苗機插技術在喀斯特地區的推廣應用提供理論參考和指導。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗于2018年4—10月在貴州省三穗縣長吉鎮機寨村進行。試驗地耕層土壤（0～20 cm）理化性質：pH 6.36、有機質27.96 g/kg、速效氮213.14 mg/kg、速效磷23.22 mg/kg、速效鉀67.78 mg/kg、全氮2.81 g/kg、全磷0.98 g/kg、全鉀17.40 g/kg。年平均氣溫15 ℃左右。

1. 2 試驗材料

供試雜交秈稻品種為C兩優華占（北京金色農華種業科技股份有限公司選配）。試驗用肥料：氮肥為尿素（含N 46.4%，貴州赤天化股份有限公司生產），磷肥為過磷酸鈣（含P2O5 16%，貴州省貴定縣農化化肥有限責任公司生產），鉀肥為氯化鉀（含K2O 60%，俄羅斯產）。

1. 3 試驗方法

試驗采用裂區設計，以密度（D）為主區，以施氮量（N）為裂區。設3種機插密度水平，分別為D1（21.65萬穴/ha）、D2（16.84萬穴/ha）和D3（12.63萬穴/ha），對應株距分別為14、18和24 cm，行距均為33 cm;設4種施氮量水平，分別為 N1（0 kg/ha）、 N2（75 kg/ha）、N3（150 kg/ha）和N4（225 kg/ha）。每處理重復3 次，共36個小區。小區面積為25.92 m2，各小區起埂隔離，并用朔料薄膜覆蓋埂體，以防水肥串流，各主區間留50 cm走道便于田間調查和操作。

水稻育苗采用D448P缽形培育壯苗，4月18日人工播種，每盤精確播種，每孔3粒。6月7日采用2ZB-6（RX-60AM）型缽苗插秧機移栽，1孔1穴。氮肥采用分次施肥法，基肥∶分蘗肥∶穗肥∶粒肥=35∶20∶30∶15;磷肥和鉀肥用量分別為P2O5 96 kg/ha、K2O 135 kg/ha，磷肥作基肥一次性施入，鉀肥基施1/2，幼穗分化期施1/2。田間水分管理及病蟲草害防治按照常規栽培措施統一實施。

1. 4 測定項目及方法

1. 4. 1 光合特征參數 于拔節期、孕穗期和抽穗期（抽穗前測定心葉為0.5的下一片葉，抽穗后測定劍葉）晴天9：00—11：00選擇有代表性植株，采用美國LI-COR公司生產的LI-6400型光合測定儀測定主莖葉片中部的Pn、Gs、Tr和Ci。每處理選擇3個測樣點，測定時光強為1500 μmol/（m2·s），CO2濃度為400 μmol/mol（Gu et al.，2012;徐晨等，2013;徐國偉等，2017）。

1. 4. 2 水分利用效率 水分利用效率=Pn/Tr（劉超等，2018）。

1. 4. 3 光合氮素利用效率 光合氮素利用效率= Pn/單位葉面積葉片氮含量;比葉面積=葉面積/葉干重。通過凱氏定氮儀測定葉片氮含量，單位葉面積葉片氮含量以單位重量葉片氮含量與比葉面積的比值表示（李合生，2000;劇成欣等，2016）。

1. 4. 4 產量及產量構成因素 水稻成熟期，每小區隨機取99穴測定產量，收割脫粒自然風干除雜后稱取風干重量，并通過烘干法測定實際水含量，根據13.5%水分計算實收產量。在測量產量的同時，根據田間調查的平均莖蘗數，選取代表性植株6穴作為每小區考種樣品，考察水稻的產量構成因素。

2 結果與分析

2. 1 施氮量和機插密度對缽苗機插水稻不同生育時期葉片光合特征參數的影響

由表1可知，隨著施氮量的增加，Pn在拔節期和孕穗期整體呈上升趨勢，其中拔節期N4處理顯著高于其他處理（P<0.05，下同）;Gs在拔節期、孕穗期和抽穗期也呈整體上升趨勢，其中拔節期和抽穗期均以N4處理最高;Ci在拔節期先升后降，孕穗期呈下降趨勢，抽穗期無明顯變化規律，但3個生育期的處理間差異均不顯著（P>0.05，下同）;Tr在3個生育期均呈逐漸上升趨勢，且以N4處理最高。隨著機插密度的降低，Pn和Gs在拔節期呈上升趨勢，在孕穗期先升后降，在抽穗期則逐漸降低;Ci在3個生育期整體呈下降趨勢，但各密度處理間差異不顯著;Tr在拔節期逐漸上升，孕穗期逐漸下降，抽穗期先降后升，其中拔節期和抽穗期均以D3處理最高。

方差分析結果（表1）表明，密度對缽苗機插水稻拔節期和孕穗期Pn影響顯著，對拔節期和抽穗期Gs及孕穗期Tr影響極顯著（P<0.01，下同）;施氮量對拔節期Pn影響顯著，對孕穗期Pn、拔節期和孕穗期Gs、孕穗期和抽穗期Tr影響極顯著;二者互作對水稻孕穗期和抽穗期Pn影響極顯著，分別以D2N3和D1N4處理最高，對拔節期和抽穗期Gs影響極顯著，分別以D3N4和D1N2處理最高，對孕穗期和抽穗期Tr影響顯著或極顯著，均以D3N4處理最高。

2. 2 施氮量和機插密度對不同生育期葉片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率的影響

由表2可知，隨著施氮量的增加，葉片氮含量在拔節期呈先降低后升高趨勢，在孕穗期呈上升趨勢，兩個時期均以N4處理最高，在抽穗期先升高后下降，以N3處理最高;水分利用效率在拔節期呈先下降后上升的變化趨勢，在孕穗期呈波動變化，在抽穗期整體呈下降趨勢;光合氮素利用效率在拔節期和孕穗期變化規律不明顯，而在抽穗期呈先下降后上升的變化趨勢，其中N1處理顯著高于其他處理。

隨著機插密度的降低，葉片氮含量拔節期呈升高趨勢，以D3處理最高，孕穗期和抽穗期在不同密度處理間差異不顯著;水分利用效率在拔節期和孕穗期呈整體上升趨勢，抽穗期則呈先升后降;光合氮素利用效率在拔節期和抽穗期呈先下降后上升的變化趨勢，拔節期以D1處理最高，抽穗期以D3處理最高，而孕穗期呈先上升后下降的變化趨勢，以D2處理最高。

方差分析結果（表2）表明，機插密度對孕穗期光合氮素利用效率影響顯著，對拔節期葉片氮含量、3個時期的水分利用效率、拔節期和抽穗期的光合氮素利用效率影響極顯著;施氮量及其與機插密度互作對水稻葉片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率的影響均達顯著或極顯著水平。在拔節期、孕穗期和抽穗期，葉片氮含量分別以D3N4、D1N4和D2N3處理最高，水分利用效率分別以D3N4、D2N3和D2N1處理最高，光合氮素利用效率分別以D1N2、D2N3和D3N1處理最高。

2. 3 施氮量和機插密度對缽苗機插水稻產量及產量構成的影響

從表3可知，隨著施氮量的增加，每穗總粒數和有效穗數呈增加趨勢，均以N4處理最高，而結實率和千粒重呈降低趨勢，均以N1處理最高。隨著機插密度的降低，結實率、千粒重和有效穗數均呈降低趨勢，每穗總粒數先下降后略有上升，產量因素均以D1處理最高。方差分析結果表明，機插密度對有效穗數影響極顯著，施氮量對各產量因素的影響均達顯著或極顯著水平，二者互作對水稻結實率、每穗總粒數和有效穗數影響顯著或極顯著，其中結實率、每穗總粒數和有效穗數分別以D1N2、D1N3和D1N4處理最高。

由表3還可看出，隨著施氮量的增加，產量呈先升高后降低的變化趨勢，其中N3水平下水稻產量最高，達8928.68 kg/ha;隨著機插密度的降低，產量呈降低趨勢，其中D3水平產量顯著低于D1和D2。方差分析結果表明，機插密度和施氮量互作對產量影響不顯著，但不同的機插密度和施氮量對產量影響均極顯著，其中機插密度以D1水平產量最高，施氮量以N3水平產量最高，由此判斷最優組合為D1N3。根據施氮量、機插密度及水稻產量，通過回歸分析得出產量（Y）回歸方程：Y=726.6D+13.36N+1.11393DN-19.74D2-0.10266N2（R2=0.9985），并求導計算，最高產量的施氮量和機插密度分別為194.73 kg/ha和23.89萬穴/ha，最高產量為9998.25 kg/ha。

2. 4 不同施氮量和機插密度條件下水稻產量與主要生育期光合特性的相關分析

由表4可知，在不同的施氮量和機插密度條件下，拔節期的Pn和Gs與產量呈負相關，Ci和Tr與產量呈正相關，但相關性均未達顯著水平;孕穗期的Pn、Gs和Tr均與產量呈顯著正相關，Ci與產量呈不顯著的負相關;抽穗期的Pn和Gs與產量呈正相關，Ci和Tr與產量呈負相關，且相關性均不顯著。

3 討論

裴鵬剛等（2015）研究表明，不同施氮量對水稻葉片的光合性能及產量有顯著影響。劉琦峰和徐淑琴（2018）研究表明，淺水勤灌模式下，適當的高氮肥可有效改善水稻葉片光響應特征，促進水稻生育。本研究中，隨著施氮量的增加，水稻葉片的Pn和Gs整體呈上升趨勢，使葉片吸收更多胞間CO2參與光合作用，光合效率提高，與劉琦峰和徐淑琴（2018）的研究結果一致。隨著施氮量的增加，Pn和Gs在抽穗前期呈增加趨勢，說明在一定范圍內增施氮肥不僅有利于葉片氮含量增加，還有利于光合產物運輸到籽粒，而在抽穗期后，Pn變化較平緩，表現為不早衰，與金磊等（2011）、劉超等（2018）的研究結果一致。Tr在各生育期均以高氮（N4）水平下最大，Ci在水稻各生育時期則無明顯變化。說明增施氮肥不僅能延緩葉片衰老，還可通過根系代謝變化影響葉片和植株養分吸收，保證了“源”充足，改善葉片光合的同時增加干物質積累，使各生育期能保持較高的Tr，但對胞間CO2影響較小。

合理的栽插密度是構建和優化水稻群體質量的基本保障，不同密度可能會影響水稻光合性能。本研究結果表明，隨著機插密度的降低，Pn在拔節期呈上升趨勢，而在抽穗期出現下降趨勢。龍旭（2003）研究認為抽穗后光合特征隨著種植密度的增大而減小，與本研究結果不一致，可能與水稻品種、試驗地點和移栽方式等多種因素有關。Gs在拔節期和抽穗期以高機插密度最高，而孕穗期以中機插密度最高，其原因可能是密度過大時植株群體光合物質生產的競爭較大，促使植株打開氣孔導度進行更多光合物質的積累。Pn和Gs在拔節期呈上升趨勢，說明在增加施氮量的同時降低機插密度能有效提高生育前期的Pn，進而提高產量。Tr在拔節期和抽穗期均表現為低機插密度條件下最高，孕穗期以高機插密度最高，而Ci在各主要生育期均差異不顯著，與袁穎紅等（2011）的研究結果不一致，可能是由試驗條件及品種等差異所造成，具體原因有待進一步研究。

葉片氮含量是限制植物光合能力的關鍵因子之一，不僅會影響葉綠素含量，還會對葉片內參與光合作用的酶的含量及活性產生影響（Goedhart et al.，2010）。在本研究條件下，隨著施氮量的增加，葉片氮含量在抽穗前均以N4處理最高，且Pn同樣呈現此規律，但在抽穗后以N3處理最高。說明水稻生育前期施氮過量可能有利于酶的合成從而提高葉片氮含量和光合作用，而抽穗后物質主要向籽粒轉運，施氮量過多會抑制光合作用，具體原因有待進一步驗證。植物的水分利用效率是有效評價其抗旱性的重要指標，在相同生境條件下，水分利用效率越大，消耗相同水分時制造的有機物越多，抗旱能力越強，更能適應干旱環境。本研究中，水分利用效率在拔節期呈先下降后上升的變化趨勢，在孕穗期呈波動變化，在抽穗期整體呈下降趨勢;光合氮素利用效率在拔節期和孕穗期變化規律不明顯，而在抽穗期呈先下降后上升的趨勢，其中N1處理顯著高于其他處理。其原因可能是在抽穗后，水稻劍葉合成的物質主要轉向籽粒，所以抽穗后不施氮處理的光合氮素利用效率反而高于其他施氮處理。隨著機插密度的降低，葉片氮含量拔節期呈升高趨勢;水分利用效率在拔節期和孕穗期均呈整體上升趨勢，光合氮素利用效率在拔節期和抽穗期均呈先下降后上升的變化趨勢，拔節期以D1處理最高，抽穗期以D3處理最高。其原因可能是群體空間變大有利于水稻植株的生長發育，因此在降低機插密度時葉片氮含量、水分利用效率和光合氮素利用效率會呈上升趨勢。

氮是影響水稻產量最活躍的因素，確定適宜的施肥量一直是國內外研究的重點。張巖等（2009）研究發現，增施氮肥有利于提高單位面積水稻籽粒產量，但達到一定水平后，隨著施氮量的增加，產量反而降低，同時，高氮條件提高了水稻生育后期植株的氮含量，但降低植株的抗病性與抗倒性，不利于穩產。本研究表明，隨著施氮量的增加，產量呈先升高后降低的變化趨勢，同樣說明適宜的施氮水平有利于提高水稻產量。隨著機插密度的降低，產量呈逐步下降趨勢，從產量構成來看，結實率、每穗總粒數、千粒重和有效穗數均隨機插密度降低而下降，說明適當提高機插密度能進一步提高水稻產量。施氮量和機插密度分別對結實率、每穗總粒數、千粒重、有效穗數和產量影響顯著或極顯著，其中每穗總粒數、千粒重和產量結果與本課題組前期研究結果（管正策等，2018）存在差異，可能是因為2017年秧苗期雨水較多，再加上肥料施用的積累，導致2018年產量等偏高。施氮量和機插密度互作對產量影響不顯著，但對結實率、每穗總粒數和有效穗數均達顯著或極顯著影響。

光合作用與產量關系復雜，存在正相關、負相關和不相關3種關系，并由此產生了許多不同的學術觀點（李春曉，2011）。本研究中，施氮量和機插密度與水稻產量的相關性分析結果表明，在孕穗期和抽穗期Pn與產量均呈正相關，而拔節期Pn與產量呈負相關，與龍文飛等（2016）的研究結果不同，可能是本研究所用的品種在拔節期葉面積較小，對光能的截獲率較小及氮肥的施用量和移栽密度不同導致，而孕穗期和抽穗期Pn與產量的關系與唐文邦等（2004）研究結果一致。

4 結論

適宜的施氮量和機插密度能提高貴州喀斯特地區缽苗機插條件雜交秈稻的光合生產能力及產量，施氮量和機插密度分別為150 kg/ha和16.84萬穴/ha時，C兩優華占生育中期的光合氮素利用效率較高，產量結構優勢明顯，產量可達9399.26 kg/ha。

參考文獻：

段里成，魏雪嬌，陳立，吳自明，曾勇軍，石慶華，潘曉華，方加海. 2018. 施氮量和移栽密度對雜交早稻“鄱優364” 制種產量的影響[J]. 江西農業學報，30（12）：22-25. [Duan L C，Wei X J，Chen L，Wu Z M，Zeng Y J，Shi Q H，Pan X H，Fang J H. 2018. Effects of nitrogen application rate and transplanting density on yield of hybrid early rice “Poyou 364” in seed production[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，30（12）：22-25.]

管正策，馮躍華，許桂玲，黃佑崗，張佳鳳，牟桂婷，歐達，王玲莉，蘇衛. 2018. 施氮量和機插密度對缽苗機插雜交秈稻C兩優華占產量和氮素利用效率的影響[J]. 南方農業學報，49（8）：1498-1504. [Guan Z C，Feng Y H，Xu G L，Huang Y G，Zhang J F，Mu G T，Ou D，Wang L L，Su W. 2018. Effects of nitrogen application rate and planting density on yield and nitrogen use efficiency of indica hybrid rice C Liangyouhuazhan with bowl mechanical-transplanting method[J]. Southern Agricultural Journal，49（8）：1498-1504.]

胡群，曹利強，夏敏，張洪程，陳厚存，郭保衛，魏海燕. 2016. 不同施氮量對缽苗機插水稻產量形成及氮素利用率的影響[J]. 安徽農業科學，44（8）：34-37. [Hu Q，Cao L Q，Xia M，Zhang H C，Chen H C，Guo B W，Wei H Y. 2016. Effects of different nitrogen rate on yield formation and N use efficiency of bowl mechanical-transplan-ting rice[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，44（8）：34-37.]

胡文靜，程順和，高致富，吳榮林， 陸成彬. 2018. 晚播條件下小麥籽粒產量、硬度與蛋白質含量對品種、施氮量和密度的響應[J]. 江蘇農業學報，34（2）：245-250. [Hu W J，Cheng S H，Gao Z F，Wu R L，Lu C B. 2018. Response of grain yield， hardness and protein content to cultivar，nitrogen fertilizer rate and plant density under late sowing condition[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，34（2）：245-250.]

金磊，李霞，仲維功. 2011. 光強與施氮量對水稻南粳45光合特性和產量構成的影響[J]. 西北農業學報，20（7）：88-93. [Jin L，Li X，Zhong W G. 2011. Effect of light intensity and nitrogen level on photosynthetic characteristicsand yield of japonica rice cultivar Nanjing 45[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，20（7）：88-93.]

劇成欣，陶進，錢希旸，顧駿飛，張耗，趙步洪，劉立軍，王志琴，楊建昌. 2016. 不同年代中秈水稻品種的葉片光合性狀[J]. 作物學報，42（3）：415-426. [Ju C X，Tao J，Qian X Y，Gu J F，Zhang H，Zhao B H，Liu L J，Wang Z Q，Yang J C. 2016. Leaf photosynthetic characteristics of mid-season indica rice varieties applied at different decades[J]. Acta Agronomica Sinica，42（3）：415-426.]

李春曉. 2011. 馬鈴薯主要光合特性與產量及品質性狀相關性的研究[D]. 哈爾濱：東北農業大學. [Li C X. 2011.Study on correlation between main photosynthetic characteristics and yield and quality traits of potato[D]. Harbin：Northeast Agricultural University.]

李剛華. 2010. 特高產水稻產量形成機理及定量栽培技術研究[D]. 南京：南京農業大學. [Li G H. 2010. Study on yield formation mechanism and quantitative cultivation techno-logy of special high-yield rice[D]. Nanjing：Nanjing A-griculture University.]

李合生. 2000. 植物生理生化試驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社：125-127. [Li H S. 2000. The experiment principle and technique on plant physiology and bioche-mistry[M]. Beijing：Higher Education Press：125-127.]

劉超，胡正華，陳健，劉曉萌，于凌飛，孫文娟，陳書濤. 2018. 不同CO2濃度升高水平對水稻光合特性的影響[J]. 生態環境學報，27（2）：246-254. [Liu C，Hu Z H，Chen J，Liu X M，Yu L F，Sun W J，Chen S T. 2018. Effects of eleva-ted CO2 concentration levels on photosynthetic characteristics of rice[J]. Ecology and Environmental Sciences，27（2）：246-254.]

劉琦峰，徐淑琴. 2018. 淺水勤灌水稻熒光參數與光合特性對不同施氮調控的響應[J]. 灌溉排水學報，37（7）：6-12. [Liu Q F，Xu S Q. 2018. Response of fluorescence parameters and photosynthetic traits of rice to different nitrogen application under sufficient irrigation[J]. Journal of Irrigation and Drainage，37（7）：6-12.]

龍文飛，傅志強，鐘娟，蘇姍，李康麗. 2016. 節水灌溉條件下氮密互作對雙季晚稻光合特性的影響[J]. 華北農學報，31（6）：206-212. [Long W F，Fu Z Q，Zhong J，Su S，Li K L. 2016. Effects of nitrogen and density on late rice photosynthetic traits under condition of water saving irrigation[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，31（6）：206-212.]

龍旭. 2003. 水稻強化栽培不同移栽秧齡、密度的研究[D]. 雅安：四川農業大學. [Long X. 2003. Study on the di-fferent seedling ages and densities of SRI[D]. Ya’an：Sichuan Agricultural University.]

裴鵬剛，張均華，朱練峰，胡志華，金千瑜. 2015. 秸稈還田耦合施氮水平對水稻光合特性、氮素吸收及產量形成的影響[J]. 中國水稻科學，29（3）：282-290. [Pei P G，Zhang J H，Zhu L F，Hu Z H，Jin Q Y. 2015. Effects of straw returning coupled with N applicationon rice photosynthetic characteristics，nitrogen uptake and grain yield formation[J]. Chinese Journal of Rice Science，29（3）：282-290.]

秦亞平，張開惠. 2016. 不同機直播密度對水稻群體光合特征和產量的影響[J]. 江蘇農業科學，44（6）：152-154. [Qin Y P，Zhang K H. 2016. Effects of different plant direct seeding densities on photosynthetic characteristics and yield of rice populations[J]. Jiangsu Agricultural Science，44（6）：152-154.]

唐彬，王衛，陳安磊，謝小立. 2014. 移栽密度對雙季稻光合特性和產量的影響[J]. 雜交水稻，29（2）：63-67. [Tang B，Wang W，Chen A L，Xie X L. 2014. Effects of planting density on grain yield and photosynthetic characteristics of double-cropping rice[J]. Hybrid Rice，29（2）：63-67.]

唐文邦，陳立云，肖應輝，蔡義東，蘭海. 2004. 水稻功能葉形態及光合速率與產量構成因素的相關研究[J]. 湖南農業科學，（2）：29-31. [Tang W B，Chen L Y，Xiao Y H，Cai Y H，Lan H. 2004. Relations of photosynthetic ability andfunctional leaves features to rice yield and yield components[J]. Hunan Agricultural Sciences，（2）：29-31.]

湯永堅，王朝歡，林嬌，程思忍，肖婷，莫釗文，潘圣剛，唐湘如. 2018. 機插苗數和分蘗施氮對華南雙季水稻產量和干物質積累的影響[J]. 華北農學報，33（1）：185-194. [Tang Y J，Wang C H，Lin J，Cheng S R，Xiao T，Mo Z W，Pan S G，Tang X R. 2018. Effects of mechanical transplan-ting seedlings number Per Hill and tillering nitrogen ferti-lization on yield and dry weight accumulation of double rice in south of China[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，33（1）：185-194.]

王海月，殷堯翥，孫永健，李應洪，楊志遠，嚴奉君，張紹文，郭長春，馬均. 2017. 不同株距和緩釋氮肥配施量下機插雜交稻的產量及光合特性[J]. 植物營養與肥料學報，23（4）：843-855. [Wang H Y，Yin Y Z，Sun Y J，Li Y H，Yang Z Y，Yan F J，Zhang S W，Guo C C，Ma J. 2017. Yield and photosynthetic characteristics of mechanical-transplanted rice underdifferent slow-release nitrogen fertilizer rates and plant population[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，23（4）：843-855.]

魏海燕. 2008. 水稻氮素利用的基因型差異與生理機理研究[D]. 揚州：揚州大學. [Wei H Y. 2008. Genotypic differen-ces of nitrogen use efficiencies and physiological mechanism in rice[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

魏海燕，張洪程，馬群，戴其根，霍中洋，許軻，張慶，黃麗芬. 2009. 不同氮肥利用效率水稻基因型劍葉光合特性[J]. 作物學報，35（12）：2243-2251. [Wei H Y，Zhang H C，Ma Q，Dai Q G，Huo Z Y，Xu K，Zhang Q，Huang L F. 2009. Photosynthetic characteristics of flag leaf in rice genotypes with different nitrogen use efficiencies[J]. Acta Agronomica Sinica，35（12）：2243-2251.]

熊緒讓，裴又良，馬國輝. 2005. 論湖南省超級稻超高產栽培的主要限制因素及其對策Ⅱ. 超高產栽培的限制因素[J]. 湖南農業科學，（2）：21-22. [Xiong X R，Pei Y L，Ma G H. 2005. Main limiting factors and countermeasures for super high-yield cultivation of super rice in Hunan Province II. Limiting factors for super high-yield cultivation[J]. Hunan Agricultural Sciences，（2）：21-22.]

徐晨，凌風樓，徐克章，武志海，劉曉龍，安久海，趙蘭坡. 2013. 鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響[J]. 中國水稻科學，27（3）：280-286. [Xu C，Ling F L，Xu K Z，Wu Z H，Liu X L，An J H，Zhao L P. 2013. Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits of different rice varie-ties[J]. Chinese Journal of Rice Science，27（3）：280-286.]

徐國偉，陸大克，王賀正，陳明燦，李友軍. 2017. 干濕交替灌溉與施氮量對水稻葉片光合性狀的耦合效應[J]. 植物營養與肥料學報，23（5）：1225-1237. [Xu G W，Lu D K，Wang H Z，Chen M C，Li Y J. 2017. Coupling effect of wetting and drying alternative irrigation and nitrogen app-lication rate on photosynthetic characteristics of rice leaves[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，23（5）：1225-1237.]

袁穎紅，樊后保，黃欠如，曹慶. 2011. 長期不同施肥對水稻葉片光合特性和部分保護酶活性及產量的影響[J]. 安徽農業大學學報，38（2）：299-304. [Yuan Y H，Fan H B，Huang Q R，Cao Q. 2011. Influence of long-term ferti-lization on photosynthesis，part of protective enzyme activitiesin leaves and the yield of rice[J]. Journal of Anhui Agricultural University，38（2）：299-304.]

張巖，馬士學，王青菊，韓松炎，史國慶. 2009. 不同氮肥施用量對水稻產量及品質的影響[J]. 北方水稻，39（5）：16-18. [Zhang Y，Ma S X，Wang Q J，Han S Y，Shi G Q. 2009. Effect of nitrogen fertilizer amount on yield and quality inrice[J]. North Rice，39（5）：16-18.]

朱聰聰，張洪程，郭保衛，曹利強，江峰，葛夢婕，花勁，宋云生，周興濤，霍中洋，許軻，戴其根，魏海燕，朱大偉. 2014. 缽苗機插密度對不同類型水稻產量及光合物質生產特性的影響[J]. 作物學報，40（1）：122-133. [Zhu C C，Zhang H C，Guo B W，Cao L Q，Jiang F，Ge M J，Hua J，Song Y S，Zhou X T，Huo Z Y，Xu K，Dai Q G，Wei H Y，Zhu D W. 2014. Effect of planting density on yield and photosynthetic production characteristics in different types of rice with bowl mechanical-transplanting method[J]. Acta Agronomica Sinica，40（1）：122-133.]

Goedhart C M，Pataki D E，Billings S A. 2010. Seasonal varia-tions in plant nitrogen relations and photosynthesis along a grassland to shrubland gradient in Owens Valley，California[J]. Plant Soil，327：213-223.

Gu J F，Yin X Y，Stomph T，Wang H Q，Struik P C. 2012. Physiological basis of genetic variation in leaf photosynthesis among rice（Oryza sativa L.） introgression lines under drought and well-watered conditions[J]. Journal of Experimental Botany，63（14）：5137-5153.

（責任編輯 王 暉）