植物生態化學計量內穩性特征

張婷婷　劉文耀　黃俊彪　胡濤　湯丹丹　陳泉

摘 要：化學計量內穩性是生態化學計量學研究的核心概念之一，是指生物在面對外界變化的時候保持自身化學組成相對穩定的能力，其反映了生物對周圍環境變化作出的生理和生化響應與適應。通過研究植物生態化學計量內穩性，有助于深入了解植物對環境的適應策略和生態適應性，以及植物化學計量內穩性與生態系統功能的關系，但目前關于植物生態化學計量內穩性的研究較少。已有的研究結果表明：不同物種或功能群由于其生長策略不同而具有不同的生態化學計量內穩性特征;同一物種的不同器官、不同生長階段以及不同元素的內穩性存在較大的差異。該文對植物生態化學計量內穩性概念、內穩性指數的測算方法，不同植物物種或功能群、不同器官、不同生長階段內穩性特征，以及植物內穩性與生態系統結構、功能和穩定性的關系等方面進行了綜述，并結合現已開展的工作，對有待進一步拓展的相關植物生態化學計量內穩性研究領域進行了展望，以期為促進國內相關研究工作的開展提供參考。

關鍵詞： 生態化學計量學， 內穩性， 植物， 生態系統穩定性

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）05-0701-12

Characteristics of plant ecological stoichiometry homeostasis

ZHANG Tingting1，2， LIU Wenyao1*， HUANG Junbiao1，2，HU Tao1，2， TANG Dandan1，2， CHEN Quan1，2

（ 1. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：Stoichiometric homeostasis is one of the core concepts of ecological stoichiometry. It refers to the ability of an organism to maintain a given elemental composition in the body despite variation in the elemental composition of its environment or diet. It reflects the net outcome of many underlying physiological and biochemical adjustments as organisms respond to their surroundings. Studies of stoichiometric homeostasis of plant will help us to understand the adaptation strategies and ecological adaptabilites of plants to the environment， as well as the relationships between plant ecological stoichiometry homeostasis and ecosystem functions. However， there are few studies on the internal stability of plant ecological stoichiometry. Previous research showed that the stoichiometric homeostasis characteristics of different plant species or functional groups were different. There were differences in stoichiometric homeostasis among different growth stages， different organs of the same species， as well as different nutrient elements. This paper reviews the concept of stoichiometric homeostasis， the estimation of plant homeostatic index， the stoichiometric homeostasis characteristics of different plant species or functional groups， different organs and growth stages and different elements， as well as linking plant stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure， functioning and stability. Based on the obtained achievements and the current study， we put forward some perspectives of plant stoichiometric homoeostasis for future researches to be conducted with an aim to promote this discipline of research in China.

Key words： ecological stoichiometry， homeostasis， plant， ecosystem stability

生態化學計量學是一門研究生態交互過程中能量以及多種化學元素平衡的學科 （Elser et al.， 2000）。它不僅將生物學、生態學、化學、物理學、化學計量學等不同學科的基本原理結合起來，還涵蓋了熱力學第一定律、生物進化的自然選擇原理和分子生物學中心法則理論，從而使生物學科從分子、細胞、有機體、種群、群落、生態系統等不同尺度的研究理論都能夠有機地統一起來 （曾徳慧和陳廣生，2005;王紹強和于貴瑞，2008;賀金生和韓興國，2010）。生物體是由化學元素組成的，生態系統中不同生物體的交互作用都涉及化學元素的重組。生物體的C、N、P化學計量特征與其自身的穩定性、群落結構、生態系統的穩定性以及生物地球化學循環密切相關 （Loladze et al.， 2000; Sterner & Hessen， 1994; Elser et al.， 2009）。

生物有機體元素組成的內穩性理論是生態化學計量學的核心概念之一 （Persson et al.， 2010），其強弱與物種的生態策略和適應性有關 （Jeyasingh et al.， 2009）。從國內外研究來看，化學計量內穩性研究屬于一個新興的領域，研究成果也非常有限，化學計量內穩性是生態學研究中一個被低估的焦點（Giordano， 2013）。生物化學計量內穩性研究的對象由最初的真菌和細菌（Levi & Cowling， 1969; Goldman et al.， 1987）發展到藻類、浮游動物和草本植物（Rhee， 1978; Andersen & Hessen， 1991; Güsewell， 2005）。由于高等植物體內元素的內穩性和化學計量特征復雜，對高等植物的研究甚少（Cernusak et al.， 2009; Matzek & Vitousek， 2009; Yu et al.， 2010; 蔣利玲等，2017）。早期的化學計量學理論認為，細菌和多細胞動物的化學計量具有絕對的內穩性，而光合自養生物 （藍細菌、藻類、植物）的內穩性非常弱 （Elser et al.， 2010）。總體上，從早期的原核生物到后期的原核生物，再到單細胞真核生物和多細胞真核生物，內穩性可能是逐漸增強的 （Williams & DaSilva， 1996）。一方面，藻類和真菌的內穩性低于低等植物，低等植物低于高等植物，植物低于動物 （Sterner & Elser， 2002）;另一方面，不同元素的內穩性也不相同，大量元素的內穩性高于微量元素，微量元素高于非必要元素 （Karimi & Folt， 2006）。植物生態化學計量內穩性受養分供應狀況 （嚴正兵等，2013）、光強以及施肥 （Sterner & Elser， 2002; Limpens & Berendse， 2004）、植物器官、生長發育階段和元素 （Yu et al.， 2011）的影響。

生態化學計量內穩性能夠較好地反映生物對環境變化的生理和生化的適應 （Hessen et al.， 2004; Elser et al.， 2010），其內穩性的強弱與物種的生態策略和適應性有關 （Yu et al.， 2011）。生態化學計量內穩性調節作用反映了植物的生理和生化分配作用對其外部環境的響應，并通過根系對N、P等元素的吸收與釋放完成這種調節作用 （Güsewell， 2004）。N元素對植物生長的最重要影響包括調節器官的數量和大小以及平衡營養和生殖生長，P元素主要影響葉片的形成及其形狀，調控植物開花和種子的形成 （Plénet et al.， 2000; Marschner， 2012）。在內蒙古羊草草原，生態化學計量內穩性高的物種具有較高的優勢度和穩定性 （Yu et al.， 2010），但環境條件 （如氮肥添加） 可能會改變生態化學計量內穩性與生態系統特性的關系 （Bai et al.， 2010）。由于不同的生態系統類型、不同植物群落類型之間存在巨大差異，生態化學計量內穩性在一些特殊的生態系統和群落，如濕地生態系統、林冠附生生物群落等中的特征亟待研究。

雖然國內外有關植物生態化學計量內穩性研究還不多，但生態化學計量內穩性的生態學和進化學意義已得到學者們的高度重視 （Sterner & Elser， 2002; Elser et al.， 2010; Yu et al.， 2010， 2011; 曾冬萍等，2013;蔣利玲等，2017）。有關研究表明，物種水平的內穩性與物種優勢度和穩定性正相關，而且在多數情況下，群落水平的內穩性與生態系統功能以及穩定性也正相關 （Yu et al.， 2015）。內穩性可作為衡量物種競爭力的重要指標 （蔣利玲等，2017）。因此，該文綜述國內外關于植物生態化學計量內穩性的研究現狀，同時歸納和總結相應的機理，以期為更好地認識植物生態化學計量內穩性在生態系統結構、功能和穩定性維持方面的作用，進而為國內深入開展生態化學計量學研究提供理論基礎和參考。

1 生態化學計量內穩性的概念及原理

內穩性理論即是指生物在面對外界環境中元素可利用性變化的時候保持自身化學計量特征的相對穩定 （Sterner & Elser， 2002）。在生物長期的進化過程中，生物有機體通過動態平衡維持其自身化學組成的相對穩定，使生物有機體內部環境的變化保持在較小的范圍，生物有機體內形成一定的內穩態機制 （Sterner & Elser， 2002; Zhang et al.， 2003）。這種由生物在長期進化過程中為適應外界環境變化而形成的維持自身化學組成相對穩定的能力就叫作生態化學計量內穩性（簡稱內穩性） （Kooijman， 1995; 蔣利玲等，2017）。有機體化學元素組成的動態平衡原理是生態化學計量學理論成立的理論基礎。生物學中的動態平衡就要使有機體內部的養分平衡、pH值等不隨外部環境的變化而劇烈變化，從而使整個有機體基本保持穩定，故動態平衡被認為是生命的本質特征 （曾德慧和陳廣生，2005）。在生態化學計量學中，有機體元素的動態平衡是指有機體中元素組成與它們周圍環境、可利用的資源和養分元素供應保持相對穩定的一種狀態，動態平衡是生態化學計量學存在的理論基礎 （Sterner & Elser， 2002）。

植物的生態化學計量內穩性特征是植物在長期的進化過程中對環境適應的結果，面對環境變化時，植物通過生化、生理與生態過程來維持其自身元素特征的穩定 （Sterner & Elser， 2002; 蔣利玲等，2014）。當某種元素限制植物的生長時，植物可通過多種生理生化機制改變該元素的可利用性以及利用效率，從而維持機體的養分含量以及相關性狀的穩定 （Hessen et al.， 2004）。元素的吸收不僅受植物體內此種元素的貯存量調控，也受其它元素含量的影響，當細胞中C、N含量較高或P含量較低時植物均會減少對NO-3的吸收 （Chapin， 1991;Grossman & Takahashi， 2001; Frost et al.， 2005）。C、N、P是主要的生命元素，也是生物體組成的重要基礎，因此，生態化學計量學中的內穩性特征主要是指C、N、P等元素含量以及比例關系的穩定 （Tang & Dam， 1999; Sterner & Elser， 2002; 蘇強，2012）。

生物有機體由多種不同的化合物組成，每種化合物有其特有的元素組成和比例。此外，有機體內也含有大量自由離子，植物以離子形式吸收營養元素，因此，有機體的元素組成及比例關系受環境中元素組成的影響。如果生物有機體中元素含量及比例關系的變化與外界環境中的元素含量及比例變化完全一致，則有機體為非穩態。此時有機體與外界環境中的化學計量特征為正相關關系，斜率為1 （圖1：A）。如果有機體的化學計量特征與環境資源的化學計量特征無關，則兩者的化學計量關系曲線的斜率為0 （圖1：B），有機體為絕對的內穩態。生物有機體元素含量的變化具有一定范圍，絕對非穩態與絕對穩態的生物均不存在 （蘇強，2012）。

生態化學計量內穩性是一個可以定量計算的參數，Sterner & Elser （2002） 提出了生物生態化學計量內穩性模型，將有機體的化學計量特征與環境化學計量特征的關系表示為dyy=1H dxx。

式中，x指環境中營養物質的供應量，y指有機體中的元素含量，x和y為濃度百分比或元素含量的配比，如P%、N%或N∶P等。將該公式以指數形式表示，可得y=cx1H。

式中，c為常數。對公式兩邊進行對數轉換，x和y的關系則可以表示為

lny=lnc+1Hlnx，內穩性指數H可以表示為H=lnxlny-lnc。

在此模型中，H>1可視為具有維持內穩態的能力 （Sterner & Elser， 2002）。為方便統計，多用1/H（0<1/H<1）來衡量內穩性的強弱 （Hood & Sterner， 2010）。Persson et al. （2010）將1/H劃分為四個類型：0<1/H<0.25，穩態型;0.25<1/H<0.5，弱穩態型;0.5<1/H<0.75，弱敏感型;1/H>0.75，敏感型。但在維管植物內穩性的研究中，一些學者直接測算H值來表征內穩性的大小 （Yu et al.， 2010， 2011， 2015; Li et al.， 2016）。Yu et al. （2010）認為，生態化學計量內穩性指數H可預測有機體的多種內在特性，如有機體對非生物因素的生理調節能力。

盡管化學計量內穩性指數對預測物種在種群動態、食物網和養分循環中的角色有著重要作用，但無論在生理上還是統計上，對參數1/H的運用與解讀都需要謹慎，因為1/H和消費者化學計量內穩性調節程度之間不是線性關系而是指數關系，將1/H分為幾個類別來衡量化學計量內穩性可能過于簡單 （Persson et al.， 2010）。當環境中化學計量特征變化很大，而消費者化學計量受到強烈限制以及消費者化學計量獨立于環境而變化很大時，內穩性指數不能準確地反映消費者的內穩性。此外，通過野外試驗研究，測算出有機體的化學計量內穩性指數為負值 （Persson et al.， 2010; Xing et al.， 2015）。這些一般都以內穩性指數H的絕對值來表征生物的化學計量內穩性之強弱。

2 植物生態化學計量內穩性特征

穩態性是生物有機體的本質特征，包括pH值、水分等參數的穩定性，生態化學計量內穩性主要指元素組成及比例的穩態性特征。植物元素組成的穩定性主要受其基本的生理過程調節，如養分的吸收、同化、利用等 （Sterner & Elser， 2002）。由于不同生長階段對養分的需求不同，植物的內穩性指數隨著生長階段變化而具有較大的變化。內穩性指數不僅可以反應植物的穩定性特征以及對環境的適應策略，同時優勢種的內穩性強度也是反映生態系統穩定性以及生產力的重要參數 （Yu et al.， 2010）。內穩性較強的植物的養分利用方式較為保守，在貧瘠的環境中也能維持機體的緩慢生長;而穩定性較弱的植物的適應性更強 （Persson et al.， 2010）。因此，內穩性強的植物可能更適應于穩定的環境，而內穩性指數較低的植物在多變的環境中更有優勢。化學計量內穩性指數（H）是生態化學計量學的重要參數之一，但關于植物生態化學計量內穩態指數的定量數據仍不多 （曾冬萍等，2013）。從目前有限的文獻來分析，生態化學計量內穩性指數的大小或強弱在不同植物種類或不同植物功能群、不同生長階段、不同器官或組織中存在較大差異，因此我們從以下方面對植物生態化學計量內穩性特征進行綜述。

2.1 不同物種和功能群的化學計量內穩性特征

不同物種或功能群落對化學元素的吸收、運輸、分配、利用和釋放過程存在顯著差異 （嚴正兵等，2013;Sistla et al.， 2015）。不同植物種類或功能群對環境的生態適應策略有所不同 （Güsewell， 2004），他們通過生理生態過程調整其自身的化學元素的含量和比例關系來適應環境，因此，不同種類或功能群的植物可能具有不同的化學計量內穩性特征 （表1）。Persson et al. （2010）的研究發現，有些物種的化學計量表現為嚴格的內穩態，而有些物種的穩態性較弱。Yu et al. （2010）的研究結果表明，植物的內穩性指數與其優勢度高低呈正相關關系，即優勢種的內穩性指數高于其他物種，認為內穩性指數高的物種對養分的利用方式可能更加保守，從而更容易適應草原生態系統貧瘠的環境而成為優勢種。在P添加條件下，亞高寒草甸禾本科植物生物量和P的內穩性指數均高于豆科、莎草科以及雜類草的其他物種，這可能與禾本科植物具有發達的根系，能夠較快的吸收添加的養分有關，而且較高的P內穩性對禾草科的競爭力也有很大影響 （張仁懿等，2015）。在水域生態系統中，大型植物的元素變化范圍比藻類植物小，即大型植物的化學計量內穩性高于藻類植物 （Cross et al.， 2005; Demars & Edwards 2007; Tsoi et al.， 2011; Feijoó et al.， 2014）。灌木和苔蘚植物在施肥試驗中表現出不同的化學計量內穩性特征，苔蘚植物N元素的內穩性較灌木弱，而P元素的內穩性較灌木植物強 （Wang et al.， 2016）。羅艷 （2017）的研究發現，小麥、玉米、棉花的內穩性指數隨著其植株生長發育的變化趨勢存在顯著差異。豆科灌木對環境中N元素的依賴性低，豆科灌木中N含量和N∶P高于非豆科灌木，與豆科灌木相比，非豆科灌木中N含量與土壤N含量的相關性更強，表明豆科灌木比非豆科灌木具有更高的N內穩性 （Guo et al.， 2017）。入侵植物內穩性高于本土植物，其較高的內穩性可能是入侵成功的一個原因 （蔣利玲等，2014，2017）。

2.2 植物不同生長階段的化學計量內穩性特征

植物的生態化學計量內穩性隨著植物的生長發育進程而發生一定的變化，不同物種的內穩性可能由于其生長策略不同而具有不同的變化趨勢;而且由于植物不同器官行使的功能不同，同一物種不同器官的內穩性變化趨勢也存在一定差異。Yu et al. （2011）的研究表明，葉片中N、P元素的內穩性指數HN、HP和N∶P比的內穩性指數HN∶P均隨著生長季節的延長而增大，即葉片的內穩性指數與生長階段呈正比例關系，由此說明隨著植物調控系統的逐漸發育成熟，他們對環境中養分含量變化的響應逐漸變弱。由于不同元素在植物內部的作用不同，N、P等不同元素隨著植物的生長發育呈現不同的變化趨勢 （Peng et al.， 2016）。在濕地生態系統中，不同物種器官的內穩性指數在不同生長發育階段有所不同， 隨著植物生長發育，互花米草根的HN、HP、HN∶P、蘆葦的根和莖的HP、HN∶P和短葉茳芏根的HN∶P下降，而互米草莖和葉的HP、HN∶P、蘆葦葉的HP、HN∶P和短葉茳芏莖的HN∶P則呈現出增加趨勢，這反映了在養分受限的環境中植物對其生長過程中地上與地下器官養分分配的權衡，也是其對環境長期適應的結果 （蔣利玲等，2014）。Peng et al. （2016）通過對莧菜不同生長階段的N、P元素的內穩性指數的研究發現，莧菜幼苗期、開花期、種子灌漿期葉片的HN分別為4.76、3.03、4.35，Hp在幼苗期為2.17，在開花期達到最大，為7.14，他們認為N元素調控植物器官的形成，莧菜生長階段N的內穩性指數高于繁殖階段，而在繁殖階段P元素的HP較高是由于植物需要穩定的P供給來維持其生殖生長。

2.3 植物不同器官的化學計量內穩性特征

由于植物的不同器官所行使的功能不同，同種生物的不同器官也具有不同的內穩性特征。在內蒙古草原，維管植物地下部分的內穩性指數與地上部分呈負相關關系，這反映了植物通過調整不同器官養分的分配量以不同的生長策略適應貧瘠的環境，如優勢種羊草通過內穩性較低的地下部分對養分的吸收、貯存來維持地上部分較高的內穩性，從而使植物能夠穩定生長 （Yu et al.， 2011）。在東北退化草原，羊草根的HN、HP均高于葉 （Li et al.， 2016）。在濕地生態系統中，互花米草、短葉茳芏根系的HN均顯著高于莖、鞘的HN∶P顯著高于根 （蔣利玲等，2017）。對喬木幼苗和灌木植物的研究也發現，植物葉片的化學計量內穩性高于根 （Garrish et al.， 2010; Minden & Kleyer， 2014; Schreeg et al.， 2014）。根據我們對云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林中多花山礬、黃心樹兩種優勢幼苗的化學計量特征及其對N沉降的研究結果表明，兩種幼苗葉片的N內穩性均低于莖和根系，而且多花山礬幼苗莖和葉的N內穩性均高于黃心樹，而其根的N內穩性低于黃心樹 （圖2），表明不同物種不同器官的化學計量內穩性存在較大差異，其中葉片對N的輸入要比根系和莖更為敏感（石賢萌等，2015）。從上述研究結果可看出，植物的地上和地下部分化學元素內穩性的變化趨勢相反，植物通過調整不同器官的養分分配和利用方式來適應環境，以滿足自身生長發育的需要。

2.4 不同元素的化學計量內穩性特征

C、N、P等是植物生長發育必需的大量元素，不同元素在植物體內發揮不同的作用，導致不同元素的含量以及內穩性特征具有一定差異。浮游生物體內含量較高的元素的內穩性要高于含量少的元素，如N的內穩性高于P;微量元素的內穩性低于主要元素 （大量元素） （Karimi & Folt， 2006; Han et al.， 2011）。目前，對不同類群植物內穩性的研究結果大多支持這一觀點。如內蒙古草原維管植物地上部分和地下部分的HN均高于HP，表明植物對其組織內部含量更高的化學元素N有更強的調控能力 （Yu et al.， 2011）;長芒草中C元素含量的變異系數較小，為3.65%，表現出較強的內穩性，而N、P元素含量的變異系數均大于30%，內穩性較弱 （牛得草等，2011）;不同發育階段烤煙中C元素含量的變異系數最小，內穩性最高 （楊梅等，2015）;東北退化草原優勢物種羊草葉片的HN大于HP（Li et al.， 2016）;在濕地植物中，N元素的內穩性指數高于P元素 （蔣利玲等，2017）。

此外，植物N、P元素的內穩性指數 （HN、HP）小于HN∶P，這是因為植物組織內部N和P的變化具有協同性，即植物組織內N元素的累積通常伴隨著P含量的升高 （Sterner & Elser， 2002）。相較于HN和HP，HN∶P受外界環境等因素的影響較小，與植物本身的相關性更強，表明植物對其自身內穩性的調節主要體現在NP值而不是每種元素的含量上 （趙君等，2011）。因此，在判斷某種植物內穩性強弱時，用HN∶P表示植物的內穩性更為接近植物維持其自身內穩態的真實能力。

3 植物生態化學計量內穩性與生態系統結構、功能和穩定性的關系

生態化學計量內穩性不僅是用來檢驗生物與其外界環境的關系的工具，它也可作為判斷物種豐富度與生態系統結構、功能與穩定性的重要指標 （Sterner & Elser， 2002; Yu et al.， 2010）。植物群落中優勢種的內穩性較其他物種高，內穩性指數的大小與植物的適應策略以及對環境適應性的強弱有關。植物的養分利用策略是調控生物多樣性與生態系統結構、功能以及穩定性的關鍵因素，優勢種內穩性高的生態系統的生產力更高，表明植物的生態化學計量內穩性可能是維持生態系統的結構以及穩定性的重要機制 （Yu et al.， 2010）。在草原生態系統中，N∶P比值高的物種具有較高的內穩性指數，而內穩性高的物種有更高和更穩定的生物量，由內穩性高的物種占優勢的生態系統有更高的生產力和穩定性，化學計量內穩性可能是草原生態系統結構、功能和穩定性維持的重要機理 （Yu et al.， 2010， 2011）。

Yu et al. （2010）的研究結果表明，在物種水平上，短期、長期和空間梯度試驗中植物葉片的HN均與其物種的豐富度和內穩性呈嚴密的正相關關系，而HP則與物種豐富度、穩定性相關性較差，表明草原生態系統主要受N調控;在群落水平上，兩年的野外施肥試驗和27 a的監測試驗中群落的H值均與群落的穩定性、生產力呈正相關關系，而在1 200km的空間梯度試驗中這種相關性關系僅見于草甸草原，在典型性草原和荒漠草原中群落的內穩性強弱和群落的生產力、穩定性不相關。Bai et al. （2010）的研究結果發現，經過4 a的N添加試驗，生態系統中內穩性較高的物種的生物量仍然較高。在美國C4植物為優勢種的草原生態系統中，經過9 a的N添加，HN較高的物種的多度降低，HN較低的物種的多度增高，HN可以準確的預測不同物種對N添加的響應趨勢;而在一系列模擬水分變化的氣候變化實驗結果表明，N內穩性最高的物種穩定性較強，對土壤水分供應變化的響應最小，N內穩性較低的物種則對水分變化更敏感，HN和物種的優勢度之間的正相關關系未受水分變化的影響 （Yu et al.， 2015）。相對而言，化學計量內穩性高的植物物種對水分變化的敏感性較低。我們前期對云南哀牢山地區森林附生苔蘚的研究發現：附生苔蘚對N沉降、空氣濕度變化非常敏感，這主要與附生苔蘚無根系、不從土壤吸收養分，其生命過程所需養分和水分來自于大氣，因此附生苔蘚可作為檢測環境變化的指示生物 （Song et al.， 2012a， 2012b）。此外，我們對兼性附生植物大果假瘤蕨的研究表明，附生與地生植株的形態和生理性狀均發生了顯著的可塑性變化，附生植株功能性狀的可塑性變化有利于緩解水分虧缺的負面作用，而地生植株的性狀則表現為降低林下低光脅迫的消極影響（Lu et al.， 2015）。因此我們推測，附生植物的化學計量內穩性可能較低、群落結構穩定性可能較弱。目前我們正在開展相關的實驗研究，深入探討在不受土壤基質養分影響下森林附生植物的生態化學計量學特征。

內穩性高的物種具有更高的穩定性和優勢度，且可能提高生態系統的抵抗力穩定性，而內穩性低的物種會影響生態系統保持其穩定性的能力。Li et al. （2016）的研究表明，草原優勢物種的內穩性較高，在維持草原生態系統穩定性方面具有重要作用，而且退化草原土壤的C、N、P含量明顯降低。在草原生態系統中，HN高的物種比HN低的物種具有更高的穩定性和多度，HN可能可以預測物種多度和穩定性，以及植物物種和生態系統將如何響應全球變化引起的資源可利用性的改變 （Yu et al.， 2015），但這種預測是否能擴展到其他生活型或生態系統如沙漠、森林、濕地生態系統等，仍需做進一步的研究探索。

4 植物生態化學計量內穩性的影響因素

由于內穩性是植物在進化過程中對環境的長期適應而形成的 （Elser et al.， 2010），目前對植物內穩性影響因素的研究主要集中在植物的內在因素，而關于全球氣候變化 （如氣候變暖、CO2濃度升高、N、P沉降等），人為干擾 （如施肥、放牧、土地利用方式變化、火災等）等外界因素對植物內穩性的影響的研究較為少見。全球變化以及人為活動干擾通過改變土壤中N、P元素的含量而導致物種的優勢度改變，從而影響群落以及生態系統的結構和生產力 （Güsewell， 2004）。外界環境因素的變化是否會引起植物內穩性的改變尚無相關的報道，還需加強此方面的研究。

植物群落中養分元素的含量隨不同演替階段而發生變化。Yan et al. （2015）通過對亞熱帶森林演替過程中先鋒種馬尾松的研究發現，在演替初期，土壤中的N元素含量較低，HN較高的馬尾松更能適應環境而成為優勢種;隨著森林生態系統的演替，土壤中的N含量增高，喜N的闊葉物種將大量的N、P吸收并積累在其體內，造成土壤中P元素尤其是有效P的含量明顯減少，P內穩性較低的馬尾松的優勢度降低。Yu et al. （2011）的研究結果表明，盡管2006年和2007年的降雨量具有明顯差異 （304、240 mm），但羊草、糙隱子草、灰綠藜3種植物的內穩性指數（HN，HP和HN∶P）在這2 a內的差異均未達到顯著水平。Yu et al. （2015）對美國草原生態系統的研究發現，在N添加和改變水分可利用量的條件下，物種間的穩定性關系并未改變。因此，我們推測植物的內穩性是植物的基本屬性，尤其是對內穩性高的物種而言，受降水、N沉降等外界環境因素變化的影響可能較小。

5 研究展望

以“化學計量內穩性”為關鍵詞在中國知網、Web of Science等網站搜索相關的文獻或資料，并對其進行學術關注度分析比較，結果表明國際上對化學計量內穩性的研究起步較早，但主要集中在動物研究，對植物的研究較少，植物內穩性相關文章較為少見;雖然我國植物化學計量內穩性的關注度自2014年呈緩慢上升的趨勢，但到現在為止所發表的相關論文數量仍不多。目前，我國對植物生態化學計量內穩性研究的關注度不是很高，研究成果也較少。

植物的內穩性與其對環境的適應策略以及群落組成、結構和生態系統的穩定性以及生產力息息相關 （Yu et al.， 2010）。植物是構成陸地生態系統的主體，為生態系統中各級消費者直接或間接地提供能量，是生態系統物質循環和能量流動的重要環節。由人類活動干擾導致的全球氣候、環境變化、N沉降等顯著影響植物的生長發育、物種組成、物種多樣性與分布、生產力，引起植物群落組成與結構的改變，從而導致生態系統的變動加劇 （Elser et al.， 2010）。生態化學計量內穩性從養分元素的角度研究植物的穩定性，以及他們與群落結構、生態系統功能與穩定性和生產力的關系，以及植物的內穩性特征對N沉降的響應，為生態學研究提供了新的切入點。因此，加強對植物化學計量內穩性的研究至關重要。基于我國植物生態化學計量內穩性的研究現狀，在未來的研究中建議對以下幾個方面進行深入的研究探討。

（1）植物的化學計量內穩性特征與生態系統結構的穩定性以及生態系統生產力的關系。植物的C、N、P元素含量以及N∶P的生態化學計量特征和環境中元素含量對植物生長發育的影響已被廣泛研究 （Wright et al.， 2004; Han et al.， 2005）。但是，目前對植物化學計量內穩性的研究還較少，且已有的研究還停留在物種水平上，對植物內穩性與群落、生態系統的關系則研究更為少見。有學者認為植物化學計量內穩性的強弱與植物的優勢度正相關，植物的內穩性可能會影響生態系統的結構以及生產力 （Yu et al.， 2010）。Dijkstra et al. （2012）對美國半干旱草原三個優勢種的研究發現，其中一個優勢種的N∶P變異幅度很大，內穩性較弱，這與Yu et al. （2010）對內蒙古草原的研究結果相反。目前，國內關于植物的內穩性對植物的生長發育以及生態系統結構影響的研究主要集中于內蒙古草原生態系統，而對其它生態系統的研究鮮有報道。因此，應加強對不同類型生態系統和在更大地理尺度上來研究探討植物化學計量內穩性特征及其變化規律，來驗證植物生態化學計量內穩性理論是否具有普適性。

（2）植物化學計量內穩性的生理生態學意義。植物的化學計量內穩性與植物的適應性以及生態策略密切相關 （Güsewell， 2005; Frost et al.， 2005; Yu et al.， 2010）。內穩性較強的植物的養分利用方式較為保守，在貧瘠的環境中也能維持機體的緩慢生長，但內穩性指數較低的植物的適應性卻更強。內穩性強的植物適應于穩定的環境，而內穩性指數較低的植物在多變的環境中卻更有優勢 （Persson et al.， 2010）。但是，有關植物的內穩性強弱及其在環境變化的響應機制與生態適應策略卻還缺乏深入研究。因此，需要進一步加強植物生態化學計量內穩性的生理生態學研究。

（3）植物化學計量內穩性與生長速率的關系。許多學者研究發現，在相對受限的生化分配條件下，藻類為了滿足自身快速生長可能會將其N∶P限制在一個狹窄的范圍內，藻類的生態化學計量的內穩性可能與生長速率具有一定的內在關聯 （Elrifi & Turpin 1985;Shafik et al.， 1997; Persson et al.， 2010）。目前對維管植物的研究發現，在物種水平上，生長速率變化較大的物種，其N∶C，P∶C和 N∶P比的變化范圍較大;而生長速率變化較小的物種，其C∶N∶P比的變化范圍也較小，兩者之間可能存在正相關的關系 （Yu et al.， 2010， 2012）。然而，目前我國對植物生態化學計量內穩性高低與生長速率的關系的研究卻較少，研究成果匱乏。因此，在未來的研究中，需加強植物生態化學計量內穩性和生長速率之間關系的研究。

（4）特殊生物類群如森林附生植物的化學計量內穩性特征。目前，關于生態化學內穩性研究主要集中于海洋生物、陸地植物和部分濕地植物方面。林冠附生植物是山地森林生態系統中一類重要而特殊的植物類群，相對于陸生植物而言，附生植物沒有與土壤直接相連的根系，不從土壤中吸收無機養分，其生命過程中所需的養分、水分主要來源于大氣。以往基于陸生植物獲得的有關生態化學計量學特征研究的相關結果和理論，是否適用于附生植物？在附生植物生態化學計量內穩性指數（H）的測算中，其生長基質如何確定？如何評判其內穩性強弱，目前尚無相關的研究報道。此外，附生植物的生態化學計量內穩性特征與林冠附生生物亞系統，乃至整個生態系統的結構、功能和穩定性之間的關系等都是植物生態化學計量學需要研究探討的新問題，在研究對象、研究方法等方面面臨新的挑戰！值得加強此方面的研究，進一步豐富植物生態化學計量內穩性研究的理論和方法。

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