低氮密植對機插晚稻產量形成和光合特性的影響

楊志長 沈濤 胡宇倩 宋海星

摘要：【目的】探明低氮密植對機插晚稻產量形成和光合特性的影響，為推廣低氮密植栽培技術提供理論依據(jù)。【方法】在大田試驗條件下，采用裂區(qū)設計，以雜交稻泰優(yōu)390和常規(guī)稻湘晚秈13為材料，設低氮高密（N 120 kg/ha、36.36萬穴/ha）和常規(guī)栽培（N 150 kg/ha、28.57萬穴/ha）2種氮肥密度水平，測定不同氮肥密度處理下機插晚稻的產量及其構成因素、莖蘗動態(tài)、干物質含量、主要生育時期葉面積指數(shù)和葉綠素相對含量（SPAD值）及齊穗期葉片的光合特性參數(shù)。【結果】與常規(guī)栽培相比，低氮高密處理下泰優(yōu)390產量降低5.56%，但差異不顯著（P>0.05，下同），湘晚秈13產量無顯著變化;低氮高密處理機插晚稻的有效穗數(shù)、單位面積莖蘗數(shù)、成穗率、收獲指數(shù)和生育中后期群體生長率上升，群體干物重和葉面積指數(shù)無顯著變化;泰優(yōu)390生育中后期葉片SPAD值和凈光合速率（Pn）顯著下降（P<0.05），湘晚秈13生育中后期葉片SPAD值和Pn無顯著變化。【結論】在氮肥施用量減少20%的條件下（150 kg/ha降至120 kg/ha）適當增加種植密度，機插晚稻仍可穩(wěn)產。綜合考慮產量、肥料成本和環(huán)境保護，低氮密植栽培技術值得推廣。

關鍵詞： 機插晚稻;低氮密植;常規(guī)栽培;產量;光合特性

中圖分類號： S511.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）03-0546-08

0 引言

【研究意義】隨著社會的發(fā)展，產量不再是水稻生產的唯一追求，兼顧品質和環(huán)境日益受到重視。我國農業(yè)生產中由于過量施氮所帶來的一系列環(huán)境問題正日益突出，亟需解決，而減氮是一條直接有效的解決途徑。減氮勢必影響作物的生長發(fā)育，嚴重時甚至導致減產，因此需搭配其他栽培措施來彌補減氮對作物生長和產量造成的不利影響。低氮密植通過密植增加單位面積水稻個體，改善個體與群體受光面積，提高光能利用率，構建優(yōu)良群體結構，促進優(yōu)質增產，彌補減氮對水稻產量的影響，并提高氮肥利用率，有利于保護生態(tài)環(huán)境（曾憲軍等，2015;陳佳娜等，2016）。在機插條件下研究低氮密植對水稻產量形成和光合特性的影響，可為推廣低氮密植栽培技術提供理論依據(jù)，同時對水稻穩(wěn)產高產、提高氮肥利用率和環(huán)境保護均有重要意義。【前人研究進展】目前，已有有關低氮密植對水稻生長及產量影響的研究報道。陳海飛等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在施氮較少情況下，提高移栽密度對低產田增產效果明顯，可獲得較高的氮肥利用率，且施氮量和密度間存在交互作用。李超等（2014b）研究發(fā)現(xiàn)，早稻拋秧可通過增苗來彌補節(jié)氮所帶來的產量損失，從常規(guī)施氮量165 kg/ha減至135 kg/ha，常規(guī)苗數(shù)從27萬穴/ha增至36萬穴/ha，產量增加7.45%。謝小兵等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，超級稻采用低氮密植栽培，有效穗數(shù)顯著增加，分蘗成穗率和結實率提高，有利于高產的形成和氮肥利用率的提高。朱相成等（2016）通過對東北水稻的研究，認為適度增密減氮可兼顧水稻高產、氮肥高效利用和減少溫室氣體NO2排放。龍文飛等（2017）通過對晚稻豐源優(yōu)229的研究，發(fā)現(xiàn)適宜降低施氮量和增加種植密度能促進水稻高產高效群體結構的形成，從而保證穩(wěn)產高產。在氮肥密度組合對水稻光合特性的影響上，陳乾等（2015）以超級雜交稻全兩優(yōu)681為試驗材料，發(fā)現(xiàn)氮密互作對凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Cs）影響顯著，對胞間CO2濃度（Ci）影響不顯著。龍文飛等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，不同氮密處理水稻葉片的Pn、Cs、Ci和蒸騰速率（Tr）差異顯著，認為通過合理氮密調控，可提高水稻生育前期與后期的光合作用，維持生育中期光合作用，從而提高水稻經濟產量。王海月等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，緩釋氮肥配施量和株距對機插雜交稻齊穗期光合特性及產量均存在顯著調控效應，且互作效應顯著。【本研究切入點】前人關于低氮密植對水稻生長的影響多關注其產量方面，而針對低氮密植對機插水稻產量形成和光合特性影響的研究較少，還有待加強。【擬解決的關鍵問題】在機插條件下選用雜交稻泰優(yōu)390和常規(guī)稻湘晚秈13為試驗材料，研究低氮密植栽培對其產量形成和光合特性的影響，分析兩個晚稻品種在低氮密植栽培條件下的產量及其構成、群體莖蘗動態(tài)、干物質量、葉面積指數(shù)和光合特征參數(shù)等指標的變化規(guī)律，為低氮密植栽培技術的推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況和試驗材料

試驗于2017年在衡陽市農業(yè)科學研究所大廣基地進行。試驗地屬亞熱帶季風性氣候，年日照時數(shù)月1350 h，年平均溫度18 ℃左右，年降水量約1500 mm。試驗田前作為水稻，其耕前基本理化性狀：全氮1.69 g/kg、堿解氮122.38 mg/kg、有效磷21.46 mg/kg、速效鉀211.82 mg/kg、pH 5.37、有機質31.44 g/kg。

供試水稻品種為雜交稻泰優(yōu)390和常規(guī)稻湘晚秈13，種子由中國水稻研究所提供。

1. 2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，以氮肥和密度處理為主區(qū)，分別為低氮高密（N 120 kg /ha，36.36萬穴/ha）和常規(guī)栽培（N 150 kg/ha，28.57萬穴/ha），以品種為副區(qū)，重復3次。主區(qū)面積60 m2，裂區(qū)面積30 m2。在早稻移栽前7～10 d用旋耕機翻耕耘田，小區(qū)間筑田埂，用塑料薄膜覆蓋并深埋，各小區(qū)單排單灌，以防串水串肥，品種間留50 cm左右間隙，方便取樣測定。采用雙單本機插栽培。磷肥用量為P2O5 75 kg/ha、鉀肥用量為K2O 150 kg/ha。其中，氮肥按照基肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2的比例施用，磷肥全部做基肥施用，鉀肥按照基肥∶蘗肥=1∶1施用。其他管理采取當?shù)馗弋a常規(guī)管理措施。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 土壤基本理化性質 試驗前按S點取樣法采集0～20 cm耕層土樣，采用常規(guī)方法分析土壤基本理化性質。

1. 3. 2 分蘗動態(tài) 自移栽后10 d起至抽穗期，每小區(qū)固定10穴，每隔5 d計數(shù)一次分蘗。

1. 3. 3 光合特性 采用LI-6400型光合作用儀（美國LI-COR公司）于齊穗期晴天9：00—11：00在田間測定劍葉的Pn、Cs、Ci和Tr等光合特性參數(shù)。

1. 3. 4 葉綠素相對含量（SPAD值） 拔節(jié)期在田間隨機選取10株水稻，采用502型SPAD葉綠素儀測定其心葉為0.5的下一片葉的SPAD值，于抽穗期和抽穗后15 d在田間每小區(qū)隨機選取不同稻株的10片稻葉測定SPAD值。

1. 3. 5 干物質和葉面積 分別在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期每小區(qū)取樣5穴，植株地上部分于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘至恒重，測定干物質。并在拔節(jié)期、抽穗期和抽穗期后15 d將所取樣品中具有代表性稻株的綠色葉片剪下，用YMJ-A葉面積測量儀測定葉面積，計算總葉面積，再計算葉面積指數(shù)（葉面積指數(shù)=葉片總面積/土地面積）。并計算分蘗期至拔節(jié)期、拔節(jié)期至抽穗期和抽穗期至成熟期的群體生長率及分蘗期至抽穗期和抽穗期至抽穗后15 d的光合勢。

1. 3. 6 產量及產量構成因素 于晚稻成熟期，收割每小區(qū)20 m2用于測產，折算14%水含量為實收產量。各小區(qū)隨機取10穴用于考種，先計算單位面積有效穗數(shù)，人工脫粒后，用水選法分離出實粒和空秕粒，陰干后從實粒中稱取3份30 g樣品分別進行計數(shù)，計算出理論產量與穗粒數(shù)、結實率、千粒重等產量構成因素。

結實率（%）=實粒數(shù)/（實粒數(shù)+秕粒數(shù)）×100

收獲指數(shù)=稻谷實粒干重/（稻谷實粒干重+秕粒干重+稻草干重）

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理與制圖，利用DPS v14.10進行數(shù)據(jù)分析，采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2. 1 低氮密植栽培對機插晚稻產量及產量構成因素的影響

不同氮肥和密度處理下機插晚稻產量及其構成因素的表現(xiàn)規(guī)律基本一致，但品種間存在差異。與常規(guī)栽培相比，低氮高密處理下泰優(yōu)390產量降低5.56%，但差異不顯著（P>0.05，下同），湘晚秈13產量無顯著變化。泰優(yōu)390和湘晚秈13在低氮高密處理下的有效穗數(shù)和結實率均高于常規(guī)栽培，產量、穗粒數(shù)和千粒重均低于常規(guī)栽培，除有效穗數(shù)達顯著差異外（P<0.05，下同），其余指標差異均不顯著。說明與常規(guī)栽培相比，低氮密植主要通過提高有效穗數(shù)來保證產量，并可在一定程度上提高結實率。泰優(yōu)390的穗粒數(shù)顯著高于湘晚秈13，而千粒重顯著低于湘晚秈13，兩者的結實率無顯著差異，且相同氮肥和密度處理下泰優(yōu)390的有效穗數(shù)和產量均高于湘晚秈13。說明兩個晚稻品種的產量及其構成因素間存在明顯差異。

2. 2 低氮密植栽培對機插晚稻分蘗動態(tài)的影響

不同氮肥和密度處理下機插晚稻單位面積莖蘗數(shù)消長規(guī)律基本一致，泰優(yōu)390和湘晚秈13莖蘗數(shù)均在8月17日（移栽后25 d）達峰值，隨后緩慢下降。泰優(yōu)390在低氮高密處理下的單位面積莖蘗數(shù)明顯高于常規(guī)栽培，而湘晚秈13在低氮高密和常規(guī)栽培條件下的莖蘗數(shù)差異不明顯，8月27日之后幾乎相等。說明低氮密植可提高泰優(yōu)390單位面積莖蘗數(shù)，但對湘晚秈13單位面積莖蘗數(shù)影響較小。泰優(yōu)390在低氮高密處理下成穗率顯著高于常規(guī)栽培，湘晚秈13在低氮高密處理下的成穗率也較常規(guī)栽培提高11.27%。說明低氮密植可降低無效分蘗，最終提高有效穗數(shù)。

2. 3 低氮密植栽培對機插晚稻干物重和群體生長率的影響

2. 3. 1 低氮密植對機插晚稻單株和群體干物重的影響 由表1可知，不同氮肥和密度處理下機插晚稻單株干物重和群體干物重因品種不同而有所差異。泰優(yōu)390主要生育期的單株干物重在不同氮肥密度處理間差異不顯著，群體干物重在生育中后期差異不顯著。湘晚秈13低氮密植處理的單株干物重在拔節(jié)期和抽穗期顯著低于常規(guī)栽培，但成熟期時處理間差異不顯著，且湘晚秈13主要生育期群體干物重在不同氮肥密度處理間差異也不顯著。成熟期泰優(yōu)390和湘晚秈13在低氮高密處理下單株干物重均低于常規(guī)栽培，但群體干物重高于常規(guī)栽培。說明常規(guī)栽培條件下機插晚稻個體生長優(yōu)于低氮密植，但對于群體而言，低氮密植更有利于構建水稻優(yōu)良群體結構，提高群體質量。泰優(yōu)390和湘晚秈13在低氮高密處理下收獲指數(shù)均高于常規(guī)栽培，且湘晚秈13處理間差異達顯著水平，說明低氮密植條件下稻株同化作用產物在籽粒和其他營養(yǎng)器官的分配比例大于常規(guī)栽培。

2. 3. 2 低氮密植對機插晚稻群體生長率的影響 群體生長率反映作物干物質的日生產量，是描述群體生產速率的重要指標。由表2可知，不同氮肥密度處理對機插晚稻群體生長率的影響因生長階段的不同而有所差異。分蘗期至拔節(jié)期，湘晚秈13在低氮高密處理下群體生長率顯著低于常規(guī)栽培，而泰優(yōu)390無顯著差異;拔節(jié)期至抽穗期，泰優(yōu)390和湘晚秈13群體生長率在不同氮肥密度處理間差異均不顯著;抽穗期至成熟期，泰優(yōu)390和湘晚秈13在低氮高密處理下群體生長率均顯著高于常規(guī)栽培。說明在生育中后期，低氮密植條件下機插晚稻的群體干物質積累量快于常規(guī)栽培。

2. 4 低氮密植對機插晚稻葉面積指數(shù)和光合勢的影響

水稻葉面積指數(shù)是反映水稻群體生長狀況的一個重要指標，在一定范圍內，水稻產量隨葉面積指數(shù)的增大而提高。由表3可知，泰優(yōu)390和湘晚秈13主要生育時期葉面積指數(shù)在低氮高密和常規(guī)栽培條件下的表現(xiàn)基本相同，處理間差異均不顯著。從抽穗期到抽穗后15 d，常規(guī)栽培條件下泰優(yōu)390和湘晚秈13的葉面積指數(shù)分別下降7.51%和21.46%，而低氮高密處理下僅下降0.67%和5.51%，且抽穗后15 d泰優(yōu)390和湘晚秈13在低氮高密處理下葉面積指數(shù)均高于常規(guī)栽培。說明低氮密植條件下機插晚稻生育中后期群體生長狀況優(yōu)于常規(guī)栽培，可維持較大的葉面積，促進機插晚稻的光合作用，有利于水稻干物質積累和產量增加。

光合勢取決于葉面積及其持續(xù)時間，與光能利用率呈顯著正相關。由于品種不同，生育時段長短不同，各處理下光合勢也不同。由表3可知，拔節(jié)期至抽穗期和抽穗期至抽穗后15 d，機插晚稻的光合勢在品種間存在差異，但同一品種在氮肥密度處理間差異均不顯著，說明與常規(guī)栽培相比，低氮密植不會降低機插晚稻的光合勢。相同氮肥密度條件下，泰優(yōu)390的光合勢明顯低于湘晚秈13，說明泰優(yōu)390的光能利用率低于湘晚秈13。

2. 5 低氮密植栽培對機插晚稻SPAD值和光合特性的影響

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量與植株光合速率密切相關。葉片葉綠素含量與SPAD值存在一定聯(lián)系，一般SPAD值越大，其葉片葉綠素含量就越高。由表4可知，隨生育期推遲，機插晚稻葉片SPAD值呈先上升后下降的變化趨勢，拔節(jié)期和抽穗期，泰優(yōu)390和湘晚秈13在不同氮肥密度處理間差異不顯著;抽穗后15 d，泰優(yōu)390和湘晚秈13低氮高密處理下的葉片SPAD值低于常規(guī)栽培，且泰優(yōu)390達顯著水平。說明常規(guī)栽培較低氮密植可延緩機插晚稻葉片衰老，使其生育后期仍可保持較高的葉綠素含量。

氮肥密度處理對機插晚稻光合特性參數(shù)的影響因品種不同也存在差異（表4）。泰優(yōu)390在低氮高密處理下Pn和Tr顯著低于常規(guī)栽培，而Ci顯著高于常規(guī)栽培;湘晚秈13在低氮高密處理下Tr顯著低于常規(guī)栽培，Pn、Ci及Cs處理間差異均不顯著。說明低氮密植降低了泰優(yōu)390的光合能力，而對湘晚秈13光合作用的影響較小。

3 討論

水稻產量及其形成不僅與自身品種遺傳特性密切相關，還與氣候環(huán)境和栽培措施等緊密相連。栽培措施中的氮肥管理和種植密度對水稻產量形成有重要影響。研究表明，施氮量和種植密度與水稻產量的關系呈單峰曲線關系，最佳密肥組合隨稻作生態(tài)區(qū)的土壤肥力和溫光資源變化而變化（樊紅柱等，2010;周江明等，2010;秦儉等，2017），適當增加密度和減少施氮量并不會使水稻減產（謝小兵等，2015;陳佳娜等，2016;朱相成等，2016），而適宜的栽植密度和施氮量才是水稻高產穩(wěn)產的保證（付景等，2017;管正策等，2018;楊和川等，2018;周根友等，2018）。在產量構成因素方面，馬國輝等（2008）、韓正光等（2015）研究認為，適宜的減氮和增密可顯著增加水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，進而提高群體穎花量，最終提高產量。本研究結果表明，與常規(guī)栽培相比，低氮密植可顯著提高有效穗數(shù)，不會導致機插晚稻減產，與謝小兵等（2015）、陳佳娜等（2016）的研究結果一致。有效穗數(shù)與水稻群體莖蘗數(shù)和成穗率密切相關。本研究條件下，低氮密植可顯著提高泰優(yōu)390的群體莖蘗數(shù)和成穗率，對湘晚秈13群體莖蘗數(shù)影響不顯著，但可使其成穗率提高11.27%，最終表現(xiàn)為兩者的有效穗數(shù)較高。從干物質生產角度來看，水稻產量主要取決于植株通過光合作用積累的干物質總量和收獲指數(shù)。總的來說，低氮密植條件下泰優(yōu)390和湘晚秈13主要生育時期的單株干物重低于常規(guī)栽培，但泰優(yōu)390主要生育期的群體干物重與湘晚秈13分蘗期和成熟期的群體干物重均高于常規(guī)栽培;且低氮密植條件下泰優(yōu)390和湘晚秈13的收獲指數(shù)與抽穗期至成熟期的群體生長率和抽穗后15 d的葉面積指數(shù)均高于常規(guī)栽培，特別是生育中后期可維持較高的葉面積，增強群體的光合能力，從而表現(xiàn)出較高的群體干物質含量。說明常規(guī)栽培條件下機插晚稻個體生長優(yōu)于低氮密植，但低氮密植栽培，特別是在水稻生育中后期，更有利于機插晚稻優(yōu)良群體結構的建立，提高群體質量。綜上所述，低氮密植主要通過建立優(yōu)良的群體結構，提高機插晚稻群體的莖蘗數(shù)和成穗率，進而顯著提高有效穗數(shù)，最終保證機插晚稻穩(wěn)產。

光合作用是作物生長發(fā)育的基礎和生產力高低的決定性因素，提高作物產量的一個重要途徑就是提高作物光能利用率。合理的施氮量或種植密度均可提高水稻葉片的光能利用率（聶軍等，2005;唐彬等，2014）。龍文飛等（2016）通過研究發(fā)現(xiàn)不同氮密處理下水稻葉片光合特性參數(shù)差異顯著，認為可通過調控氮肥密度水平來增加水稻光合能力，從而獲得較高的干物質含量和產量。本研究結果表明，與常規(guī)栽培相比，低氮密植栽培條件下泰優(yōu)390的Pn和Tr顯著下降，Ci顯著上升;湘晚秈13的Tr顯著下降，Pn和Ci處理間差異不顯著。與陳乾等（2015）、龍文飛等（2016）的研究結果有一定差異，可能是由于品種、栽培方式和氮肥密度層次及種植地氣候條件等不同所致。另外，本研究條件下，泰優(yōu)390和湘晚秈13拔節(jié)期和抽穗期葉片的SPAD值在肥密處理間差異不顯著，抽穗后15 d的SPAD值低于常規(guī)栽培，且泰優(yōu)390達顯著差異水平。說明機插晚稻生育中后期葉片葉綠素含量受施氮量影響較大，而受種植密度影響較小。與李超等（2014a）的研究結果一致。綜上所述，低氮密植對機插晚稻光合特性的影響因品種不同而存在差異，低氮密植顯著降低泰優(yōu)390的Pn和生育中后期葉綠素含量，而對湘晚秈13光合特性和葉片葉綠素含量的影響較小，但本研究條件下所測定的是機插晚稻個體光合特性參數(shù)與SPAD值，就群體而言，低氮密植條件下單位面積個體多，葉面積大，通過光合作用形成的群體干物質含量不低于常規(guī)栽培，最終的產量與常規(guī)栽培相比未達顯著差異。

4 結論

相對于常規(guī)栽培，低氮密植栽培條件下機插晚稻仍可保證穩(wěn)產，其主要途徑是通過構建優(yōu)良群體結構來提高單位面積莖蘗數(shù)和成穗率，進而提高有效穗數(shù);低氮密植可顯著降低泰優(yōu)390生育中后期的葉綠素含量和Pn，而對湘晚秈13光合特性影響較小，但由于群體效應的存在，泰優(yōu)390光合速率的下降并未導致其最終產量顯著下降。綜合考慮產量、肥料成本和減氮帶來的環(huán)境友好效應，低氮密植栽培技術值得推廣。

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（責任編輯 王 暉）