茉莉酸不同方式處理水稻對稻瘟病的防控效果及對水稻防御體系的影響

王云鋒 李春琴 韓光煜 王長秘 劉林 李曉疆 李曉杰 楊靜

摘要：【目的】分析外源茉莉酸噴霧處理水稻后對水稻防御系統的影響，為深入開展茉莉酸在稻瘟病菌與水稻互作中的作用機制研究提供參考依據。【方法】將茉莉酸以兩種方式處理水稻：將100和400 μmol/L茉莉酸分別預先噴霧于水稻葉片上，6 h后再接種稻瘟病菌株孢子;用100和400 μmol/L茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液直接噴霧接種水稻，調查水稻稻瘟病發病癥狀及實時熒光定量PCR（qRT-PCR）檢測水稻防御相關基因的表達。【結果】分別用100和400 μmol/L茉莉酸預先噴霧水稻6 h后再接種稻瘟病菌株孢子的誘抗效果分別為16.02%和25.51%;而以100和400 μmol/L茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液直接噴霧水稻的誘抗效果分別為21.82%和34.09%。qRT-PCR檢測發現受侵染水稻防御相關基因均有不同程度的上調或下調表達。與接種前（0 h）相比，在茉莉酸預先噴霧水稻后再接種稻瘟病菌孢子的水稻和茉莉酸制備孢子懸浮液直接接種的水稻中病程相關基因PR1a在稻瘟病菌侵染水稻早期表達量有所上調、侵染后期表達量下調，病程相關基因PR10a的表達量上調;水楊酸途徑相關基因EDS1和PAL在稻瘟病菌侵染水稻的整個進程中一直處于較低的表達水平;茉莉酸途徑相關基因AOS2的表達量顯著上調（P<0.05）。【結論】水稻病程相關基因及茉莉酸途徑相關基因參與了水稻防御體系對外源茉莉酸的響應。

關鍵詞： 水稻;稻瘟病;茉莉酸;防御相關基因;表達量;病害防治

中圖分類號： S435.111.41? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）03-0562-08

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是一種重要的谷類作物，其產量占全球農業生產量的30%～50%，可供給全球能源攝入量的20%，是50%左右世界人口的主要糧食作物（Roy-Barman and Cha-ttoo，2005;Hua et al.，2015）。為滿足日益增長人口對稻米的需求，必須提高水稻產量，同時減少化學農藥使用帶來的稻米品質下降、農藥殘留及農田生態惡化。子囊菌亞門真菌（Magnaporthe oryzae）侵染水稻引起的稻瘟病是所有水稻產區中最具破壞性的水稻病害之一，每年稻瘟病引起水稻產量減產10%～30%，而減產的10%可供給6000萬人口一年的糧食需求（Skamnioti and Gurr，2009;Nalley et al.，2016;Yan and Talbot，2016;Osés-Ruiz et al.，2017;肖宇龍等，2018）。目前對稻瘟病的防治主要采用殺菌劑和種植抗病品種，但大量使用農藥會造成稻米農藥殘留及農田生態系統惡化，且單一抗源的抗病品種大面積連年種植極易造成品種抗性喪失，即尋找綠色環保的生物防治措施迫在眉睫。茉莉酸（Jasmonic acid，JA）是植物體自身合成的一種激素，因其對植物和農田生態環境無毒無殘留的特性，在開發成生防制劑應用于植物病害的綠色防控方面具有巨大潛力。因此，研究茉莉酸以不同方式處理水稻對稻瘟病的防治效果及水稻防御體系的影響，可為今后開發茉莉酸作為防治稻瘟病的生防制劑提供重要的實驗數據。【前人研究進展】植物在生長過程中會遇到各種非生物和生物逆境，為在逆境下完成其生命周期，植物進化出復雜的機制來感知環境條件的變化以調整其生長發育，適應不同的逆境脅迫。茉莉酸和茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MeJA）在植物體內及植株間傳遞抗性信息，將外部逆境（蟲害、病原菌、機械傷害等）傳遞給細胞內大分子（蛋白質、核酸），使之產生應激反應，并誘導產生茉莉酸類誘導蛋白（Jasmonates induced proteins，JIPs）（Duan et al.，2014;崔偉嬋等，2016;Satapathy et al.，2018）。茉莉酸能誘導植物系統獲得抗性（SAR）的產量，這種抗性具有系統、持久、廣譜和安全等優點（Liu et al.，2016;Alkooranee et al.，2017;Zhang et al.，2017）。至今，外源茉莉酸誘導植物抗性響應方面的研究已有較多報道。吳國昭等（2009）研究表明，用25 μmol/L茉莉酸甲酯能有效提高野生稻幼苗對稻瘟病的抗性。劉霞等（2016）研究表明，茉莉酸不僅可用于馬鈴薯晚疫病的防治，還可用于其他病害的防治。茉莉酸對植物本身不具有毒性，不會造成殘留及環境污染，且具有提高植物抗性的特性，因此，茉莉酸在植物病害綠色防治方面具有巨大潛力（李兆舉等，2017）。【本研究切入點】目前，有關外源茉莉酸誘導植物抗性響應的研究主要集中在外源茉莉酸噴霧處理植物后的發病癥狀方面，并未深入分析茉莉酸以不同方式噴霧處理植物對植物防御系統及內源茉莉酸含量變化的影響。【擬解決的關鍵問題】通過外源茉莉酸預先噴霧水稻再接種稻瘟病菌株和茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液噴霧接種水稻兩種方式處理水稻，調查水稻稻瘟病發病癥狀，并利用實時熒光定量PCR（qRT-PCR）檢測受侵染水稻防御相關基因表達，以明確外源茉莉酸以兩種方式處理水稻后對水稻抗性及防御體系的影響，為進一步探明外源茉莉酸在稻瘟病菌與水稻互作中對水稻防御體系影響的分子機制提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 供試材料 稻瘟病菌株：35S：BAS1/Mo-2 （35S啟動下的BAS1與mCherry融合的菌株，經本課題組前期研究表明過表達菌株的致病性比野生型菌株95234I-1b強）;水稻品種：普通感病品種麗江新團黑谷（LTH）。以上材料均保存于云南農業大學農業生物多樣性應用技術國家工程研究中心。

1. 1. 2 主要試劑 潮霉素（Hygromycin B，Sigma公司）、茉莉酸（Jasmonic acid，JA，Tokyo Chemical Industry公司）、二甲基亞砜（Dimethyl sulfoxide，DMSO，Sigma公司）、RNA提取試劑盒（TransZolTM UP總RNA提取試劑盒ET111，北京全式金生物技術有限公司）、反轉錄試劑盒[TransScript All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Removal），北京全式金生物技術有限公司]和qRT-PCR熒光染料（TransStart Top Green qPCR SuperMix-AQ131，北京全式金生物技術有限公司）。

1. 1. 3 培養基 PSA培養基（馬鈴薯200 g，蔗糖10 g，瓊脂粉15 g，ddH2O 1000 mL）;西梅汁培養基（西梅汁40 mL、酵母提取物1 g、乳糖 5 g、瓊脂15 g、H2O 1000 mL）;PSB培養基（馬鈴薯200 g，蔗糖20 g，ddH2O 1000 mL）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 稻瘟病菌株活化 將-80 ℃保存的35S：BAS1/Mo-2菌株濾紙片置于PSA培養基上，于28 ℃恒溫培養箱中培養活化。

1. 2. 2 稻瘟病菌株孢子培養 用7 mm打孔器將活化好的菌株打塊放于PSB培養基中，置于恒溫搖床（28 ℃、150 r/mim）上培養3～4 d后，將培養好的稻瘟病菌株菌絲液涂布在西梅汁培養基上，先在28 ℃光照培養箱中黑暗培養4 d，后在晝夜交替（黑暗、光照各12 h）培養6 d，用ddH2O將孢子洗下，用于接種試驗。

1. 2. 3 茉莉酸對35S：BAS1/Mo-2菌株致病性的影響 外源茉莉酸以兩種方式處理水稻：分別以100和400 μmol/L茉莉酸（分別標記為X-100和X-400）噴霧水稻6 h后再接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液（鄒志燕和王振中，2006），以無菌水噴霧水稻6 h后再接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液為對照（CK1）;分別以100和400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液（分別標記為Z-100和Z-400）直接噴霧接種水稻（王云鋒等，2018a，2018b），以無菌水配制35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種水稻為對照（CK2）。

1. 2. 4 稻瘟病菌株接種水稻及水稻發病癥狀調查? 按1.2.3的方法處理水稻，將處理后的水稻置于高溫、高濕、黑暗條件下24 h后，將其移至室溫培養。在接種后的不同時間點（0、24、48、72、96和120 h）取樣，取樣后液氮速凍，再置于-80 ℃冰箱保存。接種7 d后進行病害調查，樣本量為60株。試驗過程中均進行3次生物學重復和技術重復。病情指數=100×Σ（各級病葉數×各級代表值）/（調查總葉數×最高一級代表值）（許志剛，2002）。誘抗效果（%）=（對照病情指數-處理病情指數）/對照病情指數×100（鄒志燕和王振中，2006）。

1. 2. 5 總RNA提取、cDNA逆轉錄及qRT-PCR檢測 總RNA提取：根據TransZol UP總RNA提取試劑盒ET111的操作說明操作。cDNA逆轉錄：根據反轉錄試劑盒TransScript All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Removal）-AT341的操作說明操作。PCR反應體系20.0 μL：SYBR Mixture 10.0 μL，cDNA模板1.0 μL，上、下引物各1.0 μL，ddH2O補足至20.0 μL。擴增程序：95 ℃預變性3 min;95 ℃ 20 s，60 ℃ 20 s，進行45個循環。60 ℃升高到98 ℃獲取溶解曲線。試驗設3次重復。分析防御相關基因在受侵染水稻中的表達，引物設計根據相關文獻報道或在文獻報道基礎上進行修改設計（表1），利用2–△△Ct法分析檢測結果。

2 結果與分析

2. 1 外源茉莉酸對水稻稻瘟病發病癥狀的影響

與CK1相比，分別預先噴霧100和400 μmol/L茉莉酸6 h后再接種35S：BAS1/Mo-2菌株的水稻病情指數（37.79和33.52）顯著降低（P<0.05，下同）。100和400 μmol/L茉莉酸處理對水稻抗性的誘抗效果分別為16.02%和25.51%。說明高濃度茉莉酸較低濃度茉莉酸對水稻稻瘟病發病癥狀的減輕程度明顯，即高濃度茉莉酸較低濃度茉莉酸對水稻抗性的誘抗效果更明顯。

2. 2 外源茉莉酸誘導稻瘟病菌侵染水稻防御相關基因表達分析結果

2. 2. 1 病程相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸分別處理水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻病程相關基因PR1a在接種48、72和96 h的表達量均上調，且在接種72和96 h時的相對表達量顯著小于對照。PR1a基因在100 μmol/L茉莉酸噴霧水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子水稻各時間點（除接種24和48 h外）的表達量大于其在400 μmol/L茉莉酸處理的表達量。

與接種前（0 h）相比，兩個濃度茉莉酸處理水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻病程相關基因PR10a在接種72、96和120 h 3個時間點的表達量上調，且相對表達量大于CK1，其中400 μmol/L茉莉酸處理均顯著大于CK1，100 μmol/L茉莉酸處理在接種96 h時顯著大于CK1，在接種72和120 h時與CK1差異不顯著（P>0.05，下同）。PR10a基因在100 μmol/L茉莉酸噴霧水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子水稻各時間點的表達量均小于其在400 μmol/L茉莉酸處理的表達量。

2. 2. 2 水楊酸途徑相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸處理水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻水楊酸途徑相關基因EDS1在接種48和72 h時的表達量均上調（上調倍數均未超過4.00倍），但在接種72 h的表達量小于CK1。

與接種前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸處理水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻水楊酸途徑相關基因PAL在接種48 h時表達量上調，但上調幅度較小;接種96和120 h時表達量下調，相對表達量顯著大于CK1。

2. 2. 3 茉莉酸途徑相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸處理水稻6 h后接種35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻茉莉酸途徑相關基因AOS2在各時間點的表達量均上調，其中400 μmol/L處理在接種48、72、96和120 h時的表達量顯著高于CK1，100 μmol/L處理在接種48和96 h時的表達量顯著高于CK1。AOS2基因在400 μmol/L茉莉酸處理水稻的各時間點（除接種24 h外）的表達量均顯著大于100 μmol/L茉莉酸處理。

2. 3 茉莉酸制備稻瘟病菌孢子懸浮液噴霧水稻稻瘟病發病癥狀調查結果

與CK2相比，以400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧水稻后的稻瘟病發病癥狀（病斑大小）和病情指數（29.66）均顯著降低，誘抗效果為34.09%;以100 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧水稻后的稻瘟病發病癥狀（病斑大小）和病情指數（35.18）也顯著低于CK2，誘抗效果為21.82%。

2. 4 茉莉酸制備稻瘟病菌孢子懸浮液噴霧水稻后防御相關基因表達分析結果

2. 4. 1 水稻病程相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，用100 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種水稻后24、48和72 h的PR1a基因表達量上調，接種72 h時上調至最大值，且上調幅度均大于CK2;接種96和120 h時表達量逐漸下降，下降幅度大于CK2;用400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種水稻后24 h的PR1a基因表達量上調至最大值，之后逐漸下調，96和120 h時下降幅度大于CK2。

與接種前（0 h）相比，用100和400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種水稻，PR10a基因的表達量在接種72、96和120 h時的表達量均上調，且上調幅度大于CK2，至接種120 h時表達量上調倍數最大。PR10a基因在400 μmol/L茉莉酸處理各時間點的表達量上調幅度顯著大于100 μmol/L茉莉酸處理。

2. 4. 2 水楊酸途徑相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，以100和400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種的水稻水楊酸途徑相關基因EDS1在接種48和72 h的表達量大幅上調，上調幅度大于CK2，但上調倍數均未超過6.00倍;接種96和120 h時表達量急劇下調，下調幅度大于CK2。

與接種前（0 h）相比，以100和400 μmol/L茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液噴霧接種的水稻水楊酸途徑相關基因PAL在接種24和48 h時表達量上調，接種48 h時表達量上調至最大值（6.51倍），隨后開始下降，至接種120 h時下調至最低值。

2. 4. 3 茉莉酸途徑相關基因表達情況 與接種前（0 h）相比，茉莉酸途徑相關基因AOS2在兩個濃度茉莉酸制備35S：BAS1/Mo-2菌株孢子懸浮液接種水稻各時間點的表達量均顯著上調，400 μmol/L茉莉酸處理的AOS2基因表達量在接種48 h時上調至最大，為CK2的8.40倍。AOS2基因在400 μmol/L茉莉酸處理各時間點的表達量上調幅度均高于100 μmol/L茉莉酸處理。

3 討論

茉莉酸作為一種信號分子，參與植物對病原菌的應答反應和信號傳遞，并誘導植物的抗病反應（Creelman and John，1997）。活體寄生真菌和半活體寄生真菌的活體營養階段對水楊酸敏感，腐生真菌、半活體寄生真菌的死體營養階段和昆蟲對茉莉酸及茉莉酸甲酯敏感（Halim et al.，2006;Balbi and Devoto，2008;Smith et al.，2009;張知曉等，2018）。稻瘟病菌是半活體營養型真菌，但有關茉莉酸甲酯能否誘導水稻抗瘟性目前尚存在爭議。Ahn等（2005）研究表明，用0.1 mmol/L茉莉酸甲酯不能誘導水稻幼苗對稻瘟病菌的抗性，認為JA-依賴型信號傳導途徑在水稻對稻瘟病菌的抗性中起次要作用。但也有研究表明，茉莉酸可誘導水稻對稻瘟病菌的系統獲得抗性（Lee et al.，2001）。吳國昭等（2009）也證實用25 μmol/L茉莉酸甲酯可有效提高野生稻幼苗對稻瘟病的抗性。本研究結果表明，外源茉莉酸不僅對稻瘟病菌株的形態發育有一定影響且不影響水稻正常生長，還能誘導水稻（麗江新團黑谷）抗性。

鄒志燕和王振中（2006）研究發現，利用外源JA（1～100 μmol/L）處理3葉1心期的水稻2 d后再接種稻瘟病菌株，1 μmol/L的JA即可提高水稻抗性，其中以100 μmol/L JA提高水稻抗性水平最明顯。本研究利用100 μmol/L茉莉酸配制稻瘟病菌株孢子懸浮液噴霧水稻的誘抗效果差別不明顯，400 μmol/L茉莉酸處理對水稻的誘抗效果較好，且不影響水稻正常生長。結合王云鋒等（2018a）研究發現外源茉莉酸對稻瘟病菌株形態發育有一定的影響，推測是茉莉酸影響了稻瘟病菌株形態發育中的某一階段，同時孢子懸浮液中的茉莉酸在一定程度上誘導了水稻防御反應響應，因而稻瘟病發病癥狀減輕。

本研究發現，PR1a基因在茉莉酸配制稻瘟病菌株孢子懸浮液侵染水稻后期的表達量下調，且400 μmol/L茉莉酸處理對PR1a基因表達的抑制程度大于100 μmol/L茉莉酸處理，表明在一定范圍內，高濃度茉莉酸極大地抑制了受侵染水稻后期PR1a基因的表達量，且抑制程度大于低濃度茉莉酸。由于PR1a基因高表達具有激活下游PCD信號響應的特性（Gravot et al.，2012;Séverine et al.，2015），因此，通過對該基因表達程度的分析，可明確受侵染水稻細胞死亡的程度。本研究中，高濃度茉莉酸處理稻瘟病菌株孢子使其侵染水稻PR1a基因的表達量在后期下調，抑制了受侵染水稻后期的細胞死亡，因此受侵染水稻后期發病癥狀減輕。Halim等（2006）、Séverine等（2015）通過分析PR10a基因的表達認為，由于病程相關蛋白PR10a的積累和活性增加是水稻抗性提高的標志之一，與植物系統獲得抗性有關，因而PR10a基因高表達即意味著植物抗性增強。以400 μmol/L茉莉酸制備的稻瘟病菌株孢子侵染水稻后，PR10a基因的表達量后期上調至最大值，表明在一定濃度范圍內，高濃度茉莉酸較低濃度茉莉酸更能誘導受侵染水稻后期PR10a基因大幅上調表達，因而水稻稻瘟病發病癥狀減輕。本研究發現，茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液噴霧處理水稻能抑制或降低水稻水楊酸途徑相關基因PAL和EDS1的上調表達，在一定濃度范圍內，高濃度茉莉酸對PAL基因表達的抑制程度大于低濃度茉莉酸;高濃度茉莉酸噴霧水稻后茉莉酸途徑相關基因AOS2表達量后期上調明顯。本研究中，茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液噴霧處理水稻誘導防御相關基因不同程度的上調或下調，從而產生一定的誘抗效果，為今后深入研究茉莉酸防控稻瘟病的分子機制提供了重要的理論依據。本研究表明，水楊酸和茉莉酸互為拮抗，與前人研究結果（Bostock，2005;Yi et al.，2014）一致，表明外源茉莉酸抑制了植物內源水楊酸合成而促進了內源茉莉酸合成。

4 結論

水稻經外源茉莉酸制備稻瘟病菌株孢子懸浮液噴霧及外源茉莉酸噴霧水稻6 h后再接種稻瘟病菌均能使水稻稻瘟病發病癥狀有所減輕，誘導水稻病程相關基因和茉莉酸途徑相關基因不同程度的上調或下調表達，從而提高水稻抗性。因此，病程相關基因及茉莉酸途徑相關基因主要參與水稻防御體系對外源茉莉酸的響應。

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（責任編輯 麻小燕）