PEG-6000模擬干旱脅迫對芒果種子萌發的影響

張翠仙 柏天琦 解德宏 王永芬 張惠云 陳于福 尼章光

摘要：【目的】了解干旱脅迫對芒果種子的萌發及幼苗生長的影響，為進一步研究芒果萌發期抗旱性機理提供理論參考，為芒果抗旱品種選育打下基礎。【方法】以三年芒和馬切蘇為材料，采用不同濃度的聚乙二醇（PEG-6000）[0（對照）、5%、10%、20%]模擬干旱脅迫，研究干旱處理對芒果種子萌發和幼苗生長的影響。【結果】三年芒和馬切蘇的種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均隨PEG-6000濃度的升高呈下降趨勢，萌發進程推遲，發芽時間延長。當PEG-6000濃度為20%時，2個芒果品種的種子均未能正常發芽。總體來看，2個芒果品種種子萌發及幼苗生長均受到不同程度的抑制，且隨PEG-6000濃度的升高其抑制作用越明顯。在相同PEG-6000濃度處理下，馬切蘇受抑制程度小于三年芒。發芽率、發芽勢、發芽指數、胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均與PEG-6000濃度呈極顯著負相關（P<0.01，下同），各指標間呈極顯著正相關。【結論】干旱脅迫會抑制芒果種子的萌發及幼苗生長，馬切蘇較三年芒耐旱性強。

關鍵詞： 芒果;干旱脅迫;種子萌發;PEG-6000;三年芒;馬切蘇

中圖分類號： S667.7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）03-0600-07

0 引言

【研究意義】干旱缺水已成為當今世界農業生產面臨的嚴重問題，干旱脅迫對作物的影響僅次于病蟲害，對作物造成的損失遠大于其他所有逆境損失的總和（蒲偉鳳等，2011）。植物在適應干旱脅迫時會傳導干旱脅迫信號，調節干旱響應相關基因表達水平，產生新的蛋白以適應干旱脅迫，進而引起形態學及生理生化變化。芒果對干旱適應性很強，適當干旱有利于其花芽形成和果實發育，但持續干旱會阻礙營養物質的產生和積累，導致花芽分化和抽穗困難，抑制果實的生長發育，導致穗花枯落和嚴重落果現象，最終造成大幅減產。種子萌發是植物生長發育的開始，因此，研究干旱對芒果種子萌發的影響對于了解芒果耐旱機制及篩選耐旱芒果種質具有重要意義。【前人研究進展】至今，針對作物萌發期的抗旱性研究已有較多報道，且證實發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和根長等與抗旱性密切相關（陳新等，2014;羅俊杰等，2014; 華智銳和李小玲，2017;王焱等，2018;趙愉風等，2019）。芒果種子是典型的頑拗型種子，水含量70%～75%，脫水后難以長期保存，在空氣中貯藏8～10 d時便喪失生活力（王曉峰和傅家瑞，1991）。且芒果為多年生高大喬木，一般定植3年后才開始開花結果，童期較長，因此選取萌發期進行抗旱性研究便于操作、周期短、效率高。目前，研究者們已對芒果的耐旱性進行了一些研究。李紹鵬（1993）選用離體葉片脫水量、遺留水含量和葉綠素穩定指數等5項生理指標，綜合評價6個芒果品種葉片抗旱性的強弱;陳杰忠等（2000）以紅芒6號盆栽苗為試材，對水分脅迫誘導芒果成花的效果及內源激素的變化進行研究;陳由強等（2000）采用稱重法控水研究芒果幼葉在水分脅迫下膜脂過氧化對細胞質膜的傷害;賈虎森等（2000）研究鈣處理對土壤干旱條件下芒果幼苗光合作用的影響;潘秋紅等（2000）研究在水分脅迫條件下芒果幼苗受害的生理原因及鈣離子處理對葉片膜脂過氧化和膜保護系統的效應;姚全勝等（2006）對不同土壤水分含量條件下芒果盆栽幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度等變化規律進行研究;金龍飛等（2012）、李永勝等（2017）采用石蠟切片技術觀測幾個芒果品種的葉片解剖結構，綜合評價其抗旱性;劉國銀等（2014）對貴妃芒和臺農一號芒2個品種的葉片水含量與土壤水含量間的關系進行研究。【本研究切入點】目前，關于干旱脅迫對芒果種子萌發影響的研究鮮有報道。本研究在種子萌發期和苗期進行抗旱相關性狀測定及分析，可減少大田工作量、縮短試驗周期、提高抗旱鑒定效率，同時可為芒果種質抗旱性初步鑒定及抗旱材料的篩選打下基礎。【擬解決的關鍵問題】采用聚乙二醇6000（PEG-6000）模擬干旱脅迫，以三年芒和馬切蘇的種子為材料，測定不同干旱脅迫下2個芒果品種種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、芽長、芽鮮重、根長、根鮮重和發芽進程等指標，篩選出與抗旱性相關的指標，了解干旱脅迫對芒果種子萌發及幼苗生長的影響，旨在揭示芒果種子萌發和幼苗生長對干旱脅迫的適應性和耐受性，為芒果抗旱指標篩選及耐旱品種培育提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

三年芒和馬切蘇2個芒果品種的種子均采自云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所種質資源圃，于2018年8月采種后立即帶入實驗室播種。

1. 2 試驗設計

挑選子粒飽滿、無病蟲害的三年芒和馬切蘇新鮮種子，用自來水沖洗30 min，再用5%高錳酸鉀溶液消毒15 min，無菌水沖洗4～5次，之后將種子均勻排列在發芽盒內。以蒸餾水為對照（CK），設5%、10%、15%、20%（w/w）的PEG-6000溶液進行脅迫處理。每處理3次重復，每個重復36粒種子，加入相應PEG-6000脅迫處理溶液以保持濾紙濕潤，于恒溫培養箱中30 ℃避光培養。發芽期間每2 d更換一次PEG-6000溶液，CK更換蒸餾水。

1. 3 測定項目及方法

以胚根長度達種子長度的1/2為發芽標準，每隔1 d調查一次發芽數，連續5 d無種子萌發視為萌發結束。結束發芽試驗后，用游標卡尺測量幼苗胚芽和胚根的長度，并分別稱取其鮮重。發芽開始時間：從播種到第1粒種子萌發所需的時間;發芽結束時間：從播種到最后1粒種子萌發所需時間;發芽時間：從第1粒種子萌發到最后1粒種子萌發所需的時間。各指標計算公式如下：

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2007進行整理分析及繪圖，以SPSS 19.0進行差異顯著性分析及相關性分析。

2 結果與分析

2. 1 干旱脅迫對2個芒果品種種子發芽率的影響

在不同濃度PEG-6000處理下，三年芒和馬切蘇種子的發芽率均低于CK。2個芒果品種的CK發芽率無顯著差異（P>0.05，下同）。三年芒種子的發芽率與PEG-6000濃度呈反比，即隨PEG-6000濃度的升高，發芽率逐漸降低;5%和10% PEG-6000處理下三年芒發芽率變化幅度較小，分別為80.56%和69.45%，比CK（98.13%）分別降低17.57%和28.68% （絕對值，下同）;15% PEG-6000處理下，三年芒發芽率變化幅度較大，為22.25%，比CK降低75.88%。馬切蘇種子發芽率變化趨勢與三年芒不同，不同濃度PEG-6000處理下的變化幅度較大：5% PEG-6000處理下，發芽率為75.00%，比CK（97.21%）降低22.21%;10% PEG-6000處理下，發芽率為25.00%，比CK降低72.21%，比5% PEG-6000處理降低55.00%;而15% PEG-6000處理下，發芽率為38.89%，比10% PEG-6000處理升高13.89%。在5%和10% PEG-6000處理下，三年芒種子發芽率高于馬切蘇，其中，5% PEG-6000處理下，兩者無顯著差異，10% PEG-6000處理下，三年芒種子發芽率顯著高于馬切蘇（P<0.05，下同），而15% PEG-6000處理下，馬切蘇種子發芽率顯著高于三年芒。說明干旱脅迫對三年芒種子的萌發抑制作用更明顯。重度脅迫（20% PEG-6000）下2個芒果品種種子均未能正常萌發。

2. 2 干旱脅迫對2個芒果品種發芽勢的影響

三年芒在不同濃度PEG-6000處理下，發芽勢均低于CK，且變化幅度較大，為41.67%～8.33%;馬切蘇在5%和10% PEG-6000處理下，發芽勢變化幅度較小，為41.67%和33.33%，較CK分別降低8.33%和16.67%，而在15% PEG-6000處理下，其發芽勢變化幅度較大，為16.67%，比CK降低33.33%。隨PEG-6000濃度的升高，三年芒與馬切蘇的發芽勢均呈現逐漸下降的趨勢，三年芒的CK發芽勢高于馬切蘇的CK發芽勢，5% PEG-6000處理下，2個芒果品種種子的發芽勢無顯著性差異，但在10%和15% PEG-6000處理下，馬切蘇的發芽勢均顯著高于三年芒。

2. 3 干旱脅迫對2個芒果品種發芽指數及活力指數的影響

三年芒和馬切蘇種子的發芽指數均隨PEG-6000濃度的升高而呈下降趨勢，2個芒果品種的發芽指數在不同濃度PEG-6000處理下均低于CK。其中，CK和10% PEG-6000處理下，三年芒和馬切蘇種子的發芽指數無顯著差異;5% PEG-6000處理下，三年芒發芽指數顯著高于馬切蘇;15% PEG-6000處理下，馬切蘇發芽指數顯著高于三年芒。

2個芒果品種的種子活力指數均隨PEG-6000濃度的升高而降低，且在不同濃度處理下2個芒果品種間種子活力指數均存在顯著差異，CK、5%和15%濃度處理下，三年芒種子的活力指數顯著高于馬切蘇，而10%濃度處理下，馬切蘇種子的活力指數顯著高于三年芒。

2. 4 干旱脅迫對2個芒果品種發芽進程的影響

2個芒果品種均在CK中迅速萌發，三年芒發芽開始時間為5 d，發芽時間為6 d，發芽結束時間為10 d;馬切蘇發芽進程比三年芒遲緩，發芽開始時間為7 d，發芽時間為7 d，發芽結束時間為13 d。可見，經不同濃度PEG-6000處理后，芒果品種種子的發芽進程均受到抑制，發芽開始時間均較對照延后，且隨PEG-6000濃度的升高，發芽開始時間、發芽結束時間和發芽時間均不同程度推遲或延長。在15% PEG-6000處理下，2個芒果品種的發芽時間最長，10% PEG-6000處理下，發芽時間相對一致，均為10 d。

2. 5 干旱脅迫對2個芒果品種胚芽和胚根生長的影響

從表1可看出，不同濃度PEG-6000處理下2個芒果品種幼苗生長情況不同。馬切蘇的胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均與CK存在顯著差異，其中，5% PEG-6000處理下，胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均顯著高于其他濃度處理;但在10%和15% PEG-6000處理間無顯著差異;20% PEG-6000下，只有胚根生長，無胚芽生長，且胚根鮮重和胚根長與10%和15% PEG-6000處理間無顯著差異。

10% PEG-6000處理下，三年芒的胚根鮮重與CK無顯著差異，但顯著高于5%、15%和30% PEG-6000處理，胚根鮮重在5%和15% PEG-6000處理間也無顯著差異;不同濃度PEG-6000處理下，胚根長均顯著低于CK，且當PEG-6000濃度大于10%時，隨PEG-6000濃度的升高，胚根長逐漸下降，各處理間存在顯著差異。三年芒胚芽鮮重和胚芽長的生長變化趨勢一致，5%、10%和15% PEG-6000處理下均顯著低于CK，5%和10% PEG-6000處理間無顯著差異，但顯著高于15%濃度處理。20% PEG-6000處理下無芽生長，這與馬切蘇幼苗生長情況一致，說明PEG-6000脅迫對胚根生長的抑制作用強于胚芽。

整體來看，在10% PEG-6000處理下，三年芒的胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均大于馬切蘇，而在5%和15% PEG-6000處理下，馬切蘇的各項生長量指標均大于三年芒，說明2個芒果品種對干旱脅迫的耐受性不同。

2. 6 干旱脅迫條件下各指標的相關性分析結果

由表2可知，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均與PEG-6000濃度呈極顯著負相關（P<0.01，下同），而發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長8個指標間均兩兩呈極顯著正相關。說明PEG模擬干旱脅迫不僅抑制芒果種子的萌發，降低種子的活力指數和發芽率，還影響胚根和胚芽的生長。發芽相關指標與幼苗生長指標間極顯著相關，相互影響。

3 討論

本研究結果顯示，在不同濃度PEG-6000脅迫處理下，三年芒和馬切蘇2個芒果品種的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均低于CK，且隨著PEG-6000濃度的升高，各項指標呈下降趨勢，濃度越高，各項指標越低，說明干旱抑制了芒果種子的萌發，且影響程度與干旱脅迫程度顯著相關。此外，干旱脅迫下，發芽開始時間延遲，發芽時間延長，且PEG-6000濃度越高，發芽時間越長，與前人的研究報道一致。薛盼盼等（2016）研究4個種源酸棗種子的結果顯示，其發芽率、發芽指數、脅迫指數等性狀均隨PEG-6000濃度的升高而降低;姜生秀等（2018）關于干旱脅迫下2種沙冬青種子萌發影響的研究也發現，PEG-6000濃度越高，各指標受抑制程度越明顯;王繼玥等（2018）對黃秋葵種子萌發和幼苗的生理特性的研究表明，種子吸水率、發芽勢、發芽率和發芽指數等指標均隨PEG-6000濃度的升高呈下降的趨勢;吳發明等（2018）對3種黨參種子萌發的研究結果表明，高濃度PEG-6000脅迫導致發芽開始時間延后，發芽時間延長。

植物生長主要依靠根系吸收和利用外部環境中的水分和養分，同時依靠光合作用形成有機物和能量完成生長發育過程，植物生物量的積累可綜合反映植物對外界環境的耐受性（羅興雨等，2018）。本研究中，不同濃度PEG-6000模擬脅迫下芒果幼苗的生長也受到不同程度的抑制，具體體現在胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長等生長指標的變化情況上，即隨PEG-6000濃度的升高，馬切蘇的胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重和胚芽長均顯著低于CK，而三年芒在10%濃度PEG-6000脅迫處理下，胚根鮮重和胚根長顯著高于5%、15%和20%濃度處理，與CK無顯著差異，當PEG-6000濃度為20%時，2個芒果品種均只有胚根生長，沒有芽生長，說明干旱脅迫對胚芽生長的抑制作用更明顯，可能是干旱脅迫抑制了光合作用，影響根系對水分的吸收，阻礙營養物質的轉運和積累，從而抑制芒果幼苗的生長。與前人對番茄（高昆和張明陽，2017）、燕麥（羅興雨等，2018）的種子萌發抗旱性研究結果相一致。本研究結果為進一步研究芒果萌發期抗旱性機理提供理論參考，也為芒果種質抗旱性初步鑒定及其耐旱品種選育和應用打下基礎。

4 結論

本研究結果表明，干旱脅迫會抑制芒果種子的萌發及幼苗生長。三年芒和馬切蘇的種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、胚根鮮重、胚根長、胚芽鮮重、胚芽長均隨PEG-6000濃度的升高而下降。2個芒果品種種子萌發及幼苗生長均受到不同程度的抑制，且隨PEG-6000濃度的升高抑制作用越明顯。在種子萌發期，馬切蘇較三年芒耐旱性更強。

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（責任編輯 鄧慧靈）