鼎湖山針闊葉混交林凋落物CO2釋放對模擬酸雨的響應

梁國華 張德強 盧雨宏 馮霞 羅國良

摘要：該研究2011年1月開始在鼎湖山針闊葉混交林（混交林）進行模擬酸雨實驗，設置4個不同處理水平，即對照（CK）（pH為4.5左右的天然湖水）、T1（pH=4.0）、T2（pH=3.25）和T3（pH=2.5）。2013年1—12月對不同酸雨強度處理下的森林凋落物CO2釋放速率進行為期1a的連續觀測，探討酸雨對混交林凋落物C排放的影響。結果表明：凋落物CO2釋放通量在對照樣方為（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中濕季和旱季分別占年通量的68.7%和31.3%。模擬酸雨抑制了森林凋落物CO2釋放，與CK相比，T2和T3處理下的CO2釋放通量分別顯著降低15.4%和42.7%（P<0.05）;且這種抑制作用具有季節差異性，處理間的顯著差異只出現在濕季。凋落物CO2釋放速率與土壤溫度和土壤濕度分別呈顯著指數相關和顯著直線相關，同時，酸雨處理降低了凋落物CO2釋放的溫度敏感性?；旖涣值蚵湮顲O2釋放在模擬酸雨下的抑制效應與土壤累積酸化而導致的土壤微生物活性變化有關，表現為模擬酸雨作用下土壤pH值和微生物量碳顯著下降。上述結果說明酸雨是影響混交林土壤碳循環的重要因子之一。

關鍵詞：模擬酸雨，凋落物CO2釋放，針闊葉混交林，鼎湖山自然保護區

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）03-0394-09

酸雨（acidrain）又稱酸沉降（acidprecipitation），其定義為pH值小于5.6的大氣降水的總稱（馬元丹等，2010）。眾所周知，我國南方是繼歐洲和北美以外的世界第三大酸雨區，也是唯一一個面積還在擴大的區域（王文興和許鵬舉，1997）。監測數據表明該區域許多城市的酸雨頻率已達80%（楊宗慧，2002），同時降水pH值小于4.5的情況大面積出現（Caoetal.，2009）。我國的酸雨分布區與酸性土壤的分布區重合，導致酸雨區土壤酸化問題在過去幾十年間日益嚴重（Daietal.，1998）。森林是陸地生態系統的主體，酸雨和土壤酸化問題對森林結構和功能的危害及森林衰退等問題一直備受關注（Ulrich&Walter，1992;Buschetal.，2001）。

凋落物是森林生態系統物質循環的重要環節（樊后保等，2008），也是森林土壤呼吸的重要碳源，如Raich&Schlesinger（1992）估算地表凋落物和土壤有機質分解貢獻了全球土壤CO2排放通量的74%。可見，深入研究凋落物對了解森林土壤碳庫循環以及土壤呼吸的源匯問題具有重要意義。目前，國內外研究者主要采用凋落物去除和添加的方式來研究凋落物是如何影響土壤呼吸，進而影響有機質和養分的積累和動態（Vasconcelosetal.，2004;Amazonianetal.，2007;Zimmermannetal.，2009）。關于森林凋落物分解速率對環境變化的響應雖已受到國內外學者的普遍關注（林波等，2002;孫志高等，2008），但相對于氮沉降和溫度增加等環境因子變化（李化山等，2014;Yaoetal.，2018;陳玥希等，2017）以及凋落物分解過程對酸雨增加的響應等方面研究卻較為少見（馬元丹等，2010），且大多僅以凋落物分解速率這單一指標評估酸雨對凋落物分解的影響（洪江華等，2009;梁國華等，2014）。到目前為止，鮮有研究對酸雨作用下凋落物釋放CO2通量進行量化，從而限制了酸雨對森林生態系統碳循環影響的準確估算。

由于人類活動的影響，中國熱帶和亞熱帶區域地帶性森林受到廣泛破壞，由人工種植的馬尾松（Pinusmassoniana）針葉林因闊葉樹種的自然入侵而自然演替形成的馬尾松針闊葉混交林是該區域的主要森林類型（Moetal.，2003）。如混交林是目前鼎湖山自然保護區內分布面積最大的植被類型（Moetal.，2003），其凋落物產量和現存量分別為（8.50±0.62）和（4.97±1.03）t·hm-2，是該林型土壤呼吸極為重要的來源（鄧琦等，2007）。近年來，鼎湖山自然保護區酸雨增加和土壤酸化問題突出（朱圣潔等，2011;劉菊秀等，2003），但仍沒有相關研究量化酸雨對混交林凋落物CO2釋放通量的影響。本研究以鼎湖山混交林為對象，動態監測模擬酸雨處理下凋落物CO2釋放速率及其相關環境因子，量化酸雨對地凋落物C排放的影響程度，為森林生態系統碳平衡的準確評估及模型的建立提供數據支持。

1材料與方法

1.1研究區與樣地概況

研究地設在廣東省肇慶市鼎湖山自然保護區，112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N（梁國華等，2014）。該地區氣候季節交替明顯，屬亞熱帶季風性氣候型（Liangetal.，2013）。年平均氣溫為20.9℃，最冷月是1月，平均溫度為12.6℃，最熱月是7月，平均溫度為28.0℃;年均降雨量為1929mm，其中4—9月的降雨量約占全年的80%，為濕季，10月至次年3月為旱季（黃展帆和范征廣，1982）。鼎湖山自然保護區具有三種典型的亞熱帶植被類型，即馬尾松針葉林、針闊混交林和季風常綠闊葉林（梁國華等，2016a）。樣地設置在混交林，其多分布于海拔80～400m之間，林齡約100a，優勢樹種有錐栗（Castanopsischinensis）、荷木（Schimasuperba）、黃果厚殼桂（Cryptocaryaconcinna）和馬尾松等（梁國華等，2016a）。混交林土壤為赤紅壤，土層厚度40～70cm（熊鑫等，2016）。本研究樣地設置前進行的土壤本底調查顯示，0～10cm土壤有機碳、總氮、碳氮比、有效態氮分別為（37.8±6.4）mg·g-1、（2.6±0.9）mg·g-1、14.5、（13.5±5.7）mg·kg-1。

1.2試驗樣地設計

2011年1月在上述混交林設置16個1.7m×1.7m的樣方用于模擬酸雨實驗。為了避免樣方之間土壤和植物根系的相互干擾，每個樣方之間設置2m寬的緩沖帶，并采用塑料板材把每個樣方四周圍起，塑料板材插入地表以下15cm，地上部分高出地表10cm。酸雨處理的設計依據可參考Liangetal.（2013），共有四個梯度的模擬酸雨處理，分別為CK（當地的天然湖水，pH值為4.5左右）、T1（pH值為4.0）、T2（pH值為3.25）和T3（pH值為2.5），而模擬酸雨的H2SO4∶HNO3為1∶1。每個處理設四個重復，處理和樣方設計為完全隨機。模擬酸雨處理于2011年3月份開始，每月兩次，采用汽油動力噴霧機人工噴淋。每個樣方每次接受的模擬酸雨量為10L。四個處理的每個樣方內設置兩個直徑為20cm的土壤呼吸環，位置隨機，土壤呼吸環插入土壤5cm（梁國華等，2016b）。兩環中，一個正常允許凋落物進入，另一個參考王光軍等（2009a）進行去除凋落物處理，即在其上方放置大小為0.5m×0.5m的凋落物收集網，以防止凋落物落入土壤呼吸環。收集網網格大小為1mm×1mm，離地面的高度設置為0.5m。

1.3凋落物CO2釋放速率的測定

CO2釋放速率采用Li-8100土壤呼吸測定儀（Li-CorInc，NE，USA）測定。于2013年1月—12月，即模擬酸雨處理22個月到33個月后這一年周期內，每月測定兩次，在每次模擬酸雨前進行，每次測定時間為上午9：00—12：00，因為該時間段測定值最能反映每天的平均速率（Tangetal.，2006）。與CO2釋放速率測定同步，利用Li-8100自身配帶的溫度和濕度探針測定5cm深土壤的土壤溫度和0～5cm的土壤濕度。每個樣方的凋落物CO2釋放速率為保留凋落物與去除凋落物兩個PVC環測得的CO2釋放速率數值之差。

1.4土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機碳的測定

共對樣地進行了兩次的土壤樣品采集，采集時間分別為2011年6月和2013年6月（模擬酸雨3個月和27個月后）。在每個樣方內隨機選取3個點，采集0～10cm層次土壤，混合后裝入布袋，帶回實驗室過2mm篩。過篩后的新鮮土壤一部分采用氯仿熏蒸-提取法測定土壤微生物量碳（梁國華等，2016a）;另一部分新鮮土壤自然風干后用作土壤pH值和土壤有機碳的測定，土壤pH值采用氯化鉀浸提法測定，土壤有機碳則采用重絡酸鉀-外加熱法測定（梁國華等，2014）。

1.5數據的分析

所有數據均利用SPSS11.0軟件進行統計分析，用SigmaPlot10.0軟件作圖。用RepeatedmeasuredANOVA檢驗實驗期間凋落物CO2釋放速率在處理間的差異顯著性;而不同模擬酸雨處理間凋落物CO2釋放通量、土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機碳的差異顯著性則利用One-WayANOVA檢驗。凋落物CO2釋放速率與溫度之間關系采用指數模型：y=aebT。式中，y為凋落物CO2釋放速率，T為土壤溫度，a是溫度為0℃時凋落物CO2釋放速率，b為溫度反應系數（王光軍等，2009b）。Q10值（即土壤溫度每升高10℃，凋落物CO2釋放速率變為未增溫前釋放速率的倍數）通過下式確定：Q10=e10b。式中，b同上式（梁國華等，2016b）。

2結果與分析

2.1模擬酸雨下凋落物CO2釋放的動態及其與土壤溫濕度的關系

凋落物CO2釋放速率和土壤溫濕度在不同處理下均具有明顯季節差異性，濕季（4—9月）較高，旱季（10月至翌年3月）較低（圖1）。重復測量方差分析表明，不同模擬酸雨處理間的凋落物CO2釋放速率具有顯著的差異性（P<0.05），模擬酸雨抑制了凋落物CO2釋放速率。而對每次測定的結果進行方差分析表明，處理間的顯著差異只出現在濕季（圖1：c），說明模擬酸雨對凋落物CO2釋放速率的抑制效應具有季節差異性。另外，根據每次測定的結果計算出凋落物CO2釋放的年通量（圖2），在CK樣方為（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中濕季占68.7%，旱季占31.3%。在年通量上，CK與T1處理沒有顯著差異，T2和T3處理卻顯著低于CK與T1處理;與CK相比，T2和T3處理下的CO2年通量分別降低2.3%和42.7%。同樣，模擬酸雨導致凋落物CO2釋放通量下降幅度也表現為濕季大于旱季，處理間的顯著差異只出現在濕季。

各個處理的凋落物CO2釋放速率與土壤溫度之間均呈顯著指數回歸關系（P<0.01），對應的方程可決系數為0.35～0.59，與土壤濕度之間均呈顯著直線回歸關系（P<0.01），對應的方程可決系數為0.25～0.45（圖3，表1）。由各個模擬酸雨處理下凋落物CO2釋放速率與土壤溫度之間的指數回歸關系，可計算出CK、T1、T2和T3處理的CO2釋放溫度敏感系數Q10值分別為2.14、2.18、1.86和1.77（圖3，表1），Q10隨酸處理pH值降低呈下降的趨勢。

2.2模擬酸雨下土壤pH值、微生物量碳和有機碳的動態及其與凋落物CO2釋放的關系

土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有機碳兩次測定的平均值在CK樣方分別為（3.77±0.10）、（360.26±40.68）mg·kg-1和（36.73±5.63）g·kg-1（圖4）。方差分析表明，土壤pH值、土壤微生物量碳在2011年6月（模擬酸雨3個月后）均沒有顯著變化（P>0.05）。而在2013年6月（模擬酸雨27個月后），上述兩個指標在各處理間差異顯著（P<0.05），與CK處理相比，土壤pH值在T2和T3處理分別顯著下降了0.21和0.32，而土壤微生物量碳在T2和T3處理分別顯著下降了22.6%和31.7%。從兩次測定結果的差異性也可看出，模擬酸雨下土壤pH值、土壤微生物量碳的下降趨勢會隨著處理時間的延長而逐漸顯著。在兩次測定中，模擬酸雨對土壤有機碳含量均沒有顯著影響（P>0.05）。

對土壤pH值、微生物量碳、有機碳與凋落物CO2釋放通量數據的相關分析表明，土壤pH值、微生物量碳與凋落物CO2釋放通量兩兩之間均存在顯著的正相關關系，但土壤有機碳與其他三個指標之間的相關關系不顯著（表2）。

33.3%），接近全球范圍內凋落物對森林生態系統中土壤呼吸的平均貢獻率（33%）（Raich&Nadelhoffer，1989），但高于陳光水等（2008）分析的國內62個森林樣地凋落物對土壤呼吸的平均貢獻率（20.2%），同時低于熱帶山地云霧林的測定數值（37.0%）（Zimmermannetal.，2009）。鼎湖山混交林凋落物CO2釋放通量較大的原因是該林型凋落物產量與存量大，另外與南亞熱帶氣候濕熱有利于凋落物分解有關（鄧琦等，2007年）。在亞熱帶和溫度森林的研究結果中，酸雨會顯著延緩凋落葉的分解速率（Danglesetal.，2004;洪江華等，2009;馬元丹等，2010），這也是酸雨下森林土壤呼吸受到抑制的重要原因（Liangetal.，2013;Wuetal.，2015）。本研究創新之處在于原位量化了酸雨對混交林凋落物CO2釋放通量的抑制程度（顯著下降15.4%～42.7%）。

模擬酸雨對混交林凋落物CO2釋放通量的抑制作用與其脅迫下土壤酸化從而導致土壤微生物活性下降有關，表現為模擬酸雨下土壤pH值和土壤微生物量呈現顯著的下降趨勢。凋落物CO2釋放年通量、土壤pH值和土壤微生物量碳三者之間呈現的顯著正相關關系也佐證了這點。與許多熱帶和亞熱帶森林的結果類似（劉源月等，2010;謝小贊等，2009;Neuvonen&Suomela，1990）。本研究樣地經過27個月的模擬酸雨處理后，土壤pH值顯著降低，值得注意的是本研究對照樣地的土壤為強酸性土壤（pH值小于4），這表明在模擬酸雨的影響下，原本酸化嚴重的土壤酸化加劇。一方面，凋落物分解釋放CO2的過程要依靠專性微生物的活動，而土壤酸化過程中逐漸累積的H+對土壤微生物具有毒害作用，從而改變了凋落物分解者的種類，結構以及活性（Falappietal.，1994）;另一方面，酸雨處理會導致分解酶活性降低，凋落葉分解速率隨之下降，如季曉燕等（2013）的研究表明，對凋落葉的分解貢獻較大的脲酶和纖維素酶在酸雨脅迫下表現為一定的抑制作用。本研究雖然沒有對土壤酶進行測定，但模擬酸雨降低了土壤微生物量碳，意味著土壤微生物活性在酸雨作用下受到抑制，以此抑制了凋落物分解釋放CO2。

在熱帶和亞熱帶的森林，土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關系一般分別用指數回歸方程和直線回歸方程來描述（梁國華等，2016b）。凋落物CO2釋放是土壤呼吸的重要組成，因此本研究不同處理下的凋落物CO2釋放速率均與土壤溫度和土壤濕度分別呈顯著的指數回歸關系和顯著的直線回歸關系。模擬酸雨對凋落物CO2釋放的抑制效應主要出現在濕季，這是由于鼎湖山地區濕季水熱充沛，微生物活性較高，因此酸雨在濕季對其抑制作用也會更明顯（Yangetal.，2004）。另外，Q10值是衡量土壤呼吸對溫度變化響應敏感程度的一個重要指數（Ohashietal.，2000），本研究與以往土壤呼吸研究（Liangetal.，2013）一致，在模擬酸雨作用下Q10呈現下降的趨勢，表明模擬酸雨降低了凋落物CO2釋放溫度敏感性，其原因可能與酸雨作用下土壤微生物和酶活性的改變有關（謝小贊等，2009）。

凋落物層和土壤在短期內對酸雨具有一定的緩沖能力（張德強等，2000），但當大量H+輸入土壤生態系統而超過荷載時，土壤酸化就不可避免會發生（季曉燕等，2013）。因此，在本研究的初期，模擬酸雨沒有顯著降低土壤pH值，而隨著處理的時間延長這種下降效應才變得顯著，表明了模擬酸雨下森林的土壤酸化是個逐漸累積的過程（劉菊秀等，2003）。土壤微生物活性及凋落物CO2釋放速率對模擬酸雨的響應也隨著酸處理時間的延長而逐漸顯著。易志剛等（2006）研究結果表明，鼎湖山混交林0～15cm土壤的碳儲量為26.9t·hm-2，而根據本研究的結果可折算，T2和T3處理下CO2年通量分別降低0.63和1.76tC·hm-2，分別相對于混交林0～15cm土壤的碳儲量的2.4%和6.5%，表明酸雨是影響鼎湖山混交林碳循環的一個重要因子。

總之，模擬酸雨抑制了鼎湖山混交林凋落物CO2釋放，這種抑制作用是由于酸雨處理下，土壤pH值和土壤微生物量碳下降，即土壤酸化導致土壤微生物活性下降所致。盡管如此，本研究的土壤有機碳含量并沒有在模擬酸雨下發生顯著改變，這一方面表明森林碳循環是個非常復雜的過程，受到許多其他因子的共同控制;另一方面也說明酸雨對土壤生態系統的影響是個長期累積的過程。未來在繼續探討酸雨對凋落物CO2釋放的長期效應的同時，應加強酸雨對土壤有機碳及相關指標的變化進行長期和連續的監測分析，以使研究結果能夠更好地說明酸雨對森林土壤碳循環產生的綜合影響。

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