翹嘴鱖與斑鱖及正、反交F1代形態結構差異性

單建杰 高四合 楊廣

摘要：為比較翹嘴鱖和斑鱖自交后代及翹嘴鱖♀×斑鱖♂（正交F1代）、斑鱖♀×翹嘴鱖♂（反交F1代）雜交子一代形態結構特征差異，檢測了相似生長環境條件的同批次4種鱖魚群體的形態結構參數，利用單因子方差分析、聚類分析、判別分析等多元分析方法研究了4個群體間可數性狀和可量性狀的差異。結果表明，正反交F1代斑點特征介于親本之間，更偏向于斑鱖，而與翹嘴鱖區別明顯，其中正交F1代存在1條由背部向下延伸垂直于軀干的深褐色條帶，而反交F1代無此性狀。4個群體的背鰭（D）、胸鰭（P）、尾鰭（C）鰭條數目差異顯著（P<0.05），存在重疊，不能作為區分依據，其中正交F1代的綜合雜交指數（Hi1）更偏向母本，而反交F1代（Hi2）則居中間型。4個群體可量性狀比值的單因子方差分析結果顯示，除肝胰指數外，其他性狀值間均存在顯著差異（P<0.05），且正、反交F1代綜合雜交系數（Hi1′、Hi2′）均偏向母本遺傳。聚類分析結果顯示，正、反交F1代形態最為接近，均偏向斑鱖，與翹嘴鱖差異較大。應用判別分析篩選出8個貢獻較大的性狀比值，構建判別式，判別準確率分別為 95.24%、81.58%、77.78%、84.72%，能夠較好地判別4個群體。

關鍵詞：斑鱖;翹嘴鱖;雜交;形態結構;可數性狀;可量性狀;判別準確率

中圖分類號： S917.4 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）07-0193-04

翹嘴鱖（Siniperca chautsi）和斑鱖（S. scherzeri）同屬于鱸形目鱸亞目鱖屬，廣泛分布于我國內陸水域，其肉質細嫩、味極鮮美，廣受消費者的青睞，一直是我國重要優質名貴淡水魚類。其中，翹嘴鱖是我國傳統養殖品種，具有生長快、體型較大的優點，但抗病性較差，而且養殖期間病害頻發[1]。與之相比，斑鱖的肉質更為細膩且抗逆性強、易馴食。此外，斑鱖的市場價格更高，出口需求大，但斑鱖生長速度較慢、養殖周期長，制約了其推廣養殖[2-3]。

傳統育種方式采用不同類型的親本進行雜交，雜交后代會保留親本的部分遺傳性狀[4-5]，在雜交后代中篩選能兼顧兩者優良性狀的后代可以進一步促進鱖魚養殖業的發展。本研究采用生長于我國北方地區的翹嘴鱖和斑鱖進行自交和雜交，培養子一代，比較子一代的形態結構特點，旨在為鱖魚遺傳育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗魚來源

本試驗在天津市天祥水產養殖有限公司進行，試驗用魚為2016年經人工繁殖的子一代，養殖池塘條件、餌料種類及投喂比例基本一致，池塘為水泥池，水深2 m，面積0.13 hm2。養殖期間控制水溫為20～23 ℃，溶氧量為7.26～8.87 mg/L，pH值為8.3～8.5。試驗魚規格見表1。

1.2 形態結構指標觀察與測量

從4個群體中隨機選取60～80尾健康鮮活魚，觀察其體型、體斑特征;計數背鰭（D）、胸鰭（P）、腹鰭（V）、臀鰭（A）、尾鰭（C）鰭條數等可數性狀，測量全長、體長、頭長、體高、頭高、尾柄長、尾柄高、腸長等以及體質量、肝臟質量、內臟團質量等可量性狀。

1.3 數據處理

為減少個體大小差異對形態結構研究的影響，將上述可量形態結構指標轉化為形態比值作為分析對象，具體包括體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長、體高/體長、尾柄長/體長、尾柄高/體長、頭高/體高、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數、肝胰臟指數、內臟指數等指標。

1.3.1 方差分析 對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代的5個可數性狀以及13個可量性狀比值進行Duncans多重比較，以檢驗不同群體形態是否有顯著性差異。計算正、反交F1代形態指標的雜種指數Hi（hybrid index）[6]：

Hi=100×（Hi-Mi1）/（Mi2-Mi1）;

式中：Hi表示雜種平均值;Mi1表示母本平均值;Mi2表示父本平均值。當4555為偏父本性狀，Hi>100或Hi<0為超親偏離性狀。

1.3.2 聚類分析 利用SPSS 21.0對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代13個性狀比值進行系統聚類分析，獲得歐式距離和聚類分析圖。

1.3.3 判別分析 利用SPSS 21.0對翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代13個性狀比值進行判別分析，根據Fisher線性判別式函數構建判別式，以函數最大值作為形態判別標準。

2 結果與分析

2.1 外形與體斑

翹嘴鱖口端位略上翹、梭形，背部隆起明顯且寬厚，身體底色呈褐黃色和黑褐色，花斑呈上下不規則黑色條帶狀，奇鰭均呈黃色，其中尾鰭上有4～5列黑色斑點。斑鱖口端位、體修長、背部略隆起，體表底色呈褐黃色或棕色，背部及側面有密集不規則圓斑，奇鰭上均分布2～3列黑色斑點。正、反交F1代體修長，背部平滑稍隆起，體側底色為黃褐色和白色，體斑為黑色，體斑點數量與翹嘴鱖區別明顯，偏向于斑鱖，但其形狀和排布規則度均低于斑鱖，分布略稀疏;正、反交F1代尾鰭斑點排布同樣偏向于斑鱖，為2～3列。此外，正交F1代體背部有1條垂直于軀干的條帶，而反交F1代無此性狀，見表2及圖1。

2.2 可數形狀

本試驗4種鱖魚各鰭的鰭棘數相同，D、V、A鰭棘數分別為Ⅶ、Ⅰ、Ⅲ，P、C無硬棘。翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代各鰭軟鰭條數見表3。正交F1代與親本在D、P、C各鰭的鰭條數存在顯著差異（P<0.05），其D、P鰭條數介于翹嘴鱖、斑鱖之間，C鰭條數少于親本自交F1代，且D為中間性狀（Hi1=50.74），P、A偏父本遺傳（Hi1依次為80.49、116.84），C則超母本偏離（Hi1=-129.17）。

反交F1代與翹嘴鱖D、A鰭條數存在顯著性差異（P<0.05），P、D、C鰭條數則與斑鱖差異顯著（P<0.05）;D、A、C鰭條數偏向母本斑鱖遺傳（Hi2為42.65、3.16、-12.50），P鰭條數超父本翹嘴鱖偏離（Hi2=139.02），4種魚的V鰭條數相同（Hi1、Hi2為0）。

可數性狀綜合平均雜交指數（Hi）顯示，正反交F1代總體均偏向于母本遺傳（Hi1=23.78，Hi2=34.47）。

2.3 可量性狀

2.3.1 單因子方差分析 翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代可量性狀的13個性狀比值均值及差異顯著性見表4。

正交F1代與翹嘴鱖、斑鱖相比，在頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長、體高/體長、內臟指數上均存在顯著差異（P<0.05），其中頭高/體長、體高/體長、尾柄長/體長、肥滿度、肝胰臟指數、內臟指數屬于偏父本性狀（Hi1′分別為57.38、58.30、71.16、72.28、73.46、71.60），尾柄高/體長、腸長指數超父本偏離（Hi1′分別為146.24、102.48）; 尾柄高/體高為偏母本性狀（Hi1′=7.12），體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長均超母本偏離（Hi1′分別為-109.83、-189.30、-189.30）;正交F1代共有8個性狀偏向父本遺傳，4個性狀偏母本遺傳。總體平均雜交指數（Hi1′）為17.37，偏向于母本翹嘴鱖遺傳。

反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖在頭高/體長、體高/體長等比例性狀均差異顯著（P<0.05），其中體高/體長、肥滿度、肝胰臟指數、內臟指數為偏母本性狀（Hi2′分別為31.65、23.76、13.40、12.99），尾柄高/體長、頭高/體高、腸長指數超母本偏離（Hi2′分別為-67.06、-11.14、-26.24）;尾柄長/體長、尾柄高/體高偏向父本翹嘴鱖（Hi2′分別88.72、93.28），且頭長/體長、軀干長/體長、頭高/體長屬中間性狀（Hi2′分別47.53、47.53、47.59）;反交F1代共有5個性狀偏向父本遺傳，7個性狀偏母本遺傳，在去除偏離較遠的體長/全長后反交F1代平均雜交指數（Hi2′）為25.17，偏向于母本斑鱖。

2.3.2 聚類分析 翹嘴鱖、斑鱖與正反交F1代可量形狀的聚類分析（圖2）和歐式距離（表5）結果顯示，正交F1代與反交F1代形態最為接近，先聚為一支，二者歐式距離最小，為 0.056;然后正反交F1代與斑鱖聚為一支，正交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的歐式距離分別為0.157、0.085，略親近于父本斑鱖;反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的歐氏距離分別為0.194、0.079，更親近于母本斑鱖;且反交F1代與斑鱖距離近于正交F1代，說明反交F1代更偏向于斑鱖的形態;最后斑鱖與翹嘴鱖聚為一支，歐式距離為0.199。

2.3.3 判別分析 對所有形態比例參數進行判別分析，根據Fisher的線性判別式函數分類系數的大小， 篩選出貢獻較大的8個性狀比值，即體長/全長、頭高/體長、體高/體長、尾柄高/體長、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數、內臟指數，以x1～x8表示建立翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代的判別公式。

翹嘴鱖：y=1 780.637x1+798.633x2+1 731.380x3-4 741.449x4+1 641.705x5+3 893.264x6-32.305x7-141.254x8-1 184.233;

斑鱖：y=1 745.205x1+737.944x2+1 652.066x3-4 987.795x4+1 697.462x5+3 581.560x6+8.048x7-229.289x8-1 119.602;

正交F1代：y=1 745.029x1+765.001x2+1 679.437x3-4 861.206x4+1 650.884x5+3 350.194x6+2.689x7-216.1x8-1 122.23;

反交F1代：y=1 764.428x1+787.046x2+1 638.530x3-4 817.540x4+1 632.419x5+3 477.687x6+9.502x7-234.03x8-1 135.7。

將4個群體性狀比值分別代入翹嘴鱖、斑鱖與正反交F1代4種鱖魚判別函數中，以所得函數值最大作為判別標準，判別準確率分別為95.24%、81.58%、77.78%、84.72%，綜合判別準確率為84.83%，能夠較好地判別這4種群體。

3 討論與結論

3.1 體斑、可數性狀和可數性狀偏向性分析

在雜交育種中，雜交后代的性狀通常表現為不同性狀的兩親本的中間態[7-8]，本研究中正、反交F1代斑紋規則程度介于翹嘴鱖與斑鱖之間，與翹嘴鱖差異明顯，更偏向于斑鱖，正交F1與反交F1斑紋的區別在于正交F1偏向母本翹嘴鱖魚，具有1條從背部垂直軀干的長條斑紋;且正交F1存在2個可數性狀偏向父本，1個性狀超母本偏離，而反交F1代在可數性狀上存在3個性狀偏向母本遺傳，1個性狀偏父本遺傳;結合可數性狀平均雜交指數，可數性狀綜合平均雜交指數（Hi）顯示，正交F1代、反交F1代總體均偏向于母本遺傳（Hi1=23.78，Hi2=34.47）。翹嘴鱖、斑鱖及正反交F1代胸鰭鰭條數存在顯著差異，然而具有重疊部分，不能作為區分4個群體的標準。

雜交子代在遺傳性狀等不同層面受雙親影響，且形態受母本遺傳較多[9-11]。本研究中可量性狀比值雜交指數（Hi）結果表明，正交F1代有8個偏父本斑鱖遺傳，4個偏母本遺傳，總體平均雜交指數（Hi1′）為17.37，總體偏向于母本翹嘴鱖遺傳;反交F1代有7個偏向于母本遺傳，2個偏向于父本遺傳，3個偏向與中間性狀，總體平均雜交指數（Hi2′）為 25.17，偏向于母本斑鱖遺傳。由此看出，正交F1代、反交F1代分別遺傳了雙親的性狀，且綜合雜交指數偏向母本遺傳。

3.2 可量性狀多元比較分析

外部形態特征是魚類分類的依據[12]，動物形態差異比較常采用多元分析法[13-14]，本研究采用單因子方差分析、聚類分析和判別分析3種分析方法。3種分析方法從不同角度闡述了4個群體形態差異及遺傳偏向性，綜合單因子方差分析結果顯示，正、反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖在除肝胰臟指數之外的其他12個指標上均存在顯著差異，差異主要體現在體長/全長、頭高/體長、體高/體長、尾柄高/體長、尾柄高/體高、肥滿度、腸長指數、內臟指數上，與判別分析中選用指標重疊，且判別分析進一步交代差異部位，為日后生產管理過程中品種判別提供理論基礎;雜交指數交代了不同性狀的親本遺傳偏向，可量性狀比值綜合雜交指數顯示正交F1代、反交F1代均偏向母本遺傳，與大多數魚類形態研究結果[13-14]一致，然而聚類分析圖及歐式距離顯示，正、反交F1代與斑鱖距離更近，與翹嘴鱖距離略遠，二者結論在正交F1上出現相悖，考慮原因為正交F1代中性狀比值雜交指數偏向父本斑鱖個數（8個）較多，然而體長/全長、頭長/體長、軀干長/體長超母本偏離（HI1′分別為-109.83、-189.30、-189.30），且有2個性狀比值偏離較遠，導致總體平均值偏向母本翹嘴鱖，2種分析從不同方面統計，得出了不同結果。正、反交F1代可量性狀比值雜交指數均偏向于斑鱖的個數較多，性狀個數與聚類分析結果一致。

綜上所述，多元分析從不同角度對4個群體形態結構參數進行分析，且通過多元分析方法較好地展現出正、反交F1代與翹嘴鱖、斑鱖的差異性狀及遺傳的偏向性。正、反交F1代在不同層面遺傳了親本，部分性狀超親本偏離，單因子方差分析及判別分析展現了主要性狀差異，且判別分析式為今后生產過程中品種判別提供理論基礎，聚類分析顯示正、反交F1代與斑鱖形態更為相似，雜交指數顯示正、反交F1代存在較多個數的性狀比值偏向于斑鱖。

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