2個不同海拔中國沙棘天然種群的表型多樣性研究

(長江大學生命科學學院，湖北 荊州 434025)

沙棘(Hippophaerhamnoides)又名醋柳、黃酸刺、酸刺、黑刺、海鼠李、阿戚艾等，屬胡頹子科(Elaeagnaceae)多年生落葉灌木或小喬木，是一種新興漿果類果樹[1]。中國的沙棘種類資源分布最為廣泛，東北、華北、西北約10余個省與自治區均有分布，是重要的生態經濟植物[2,3]。據統計，目前共有沙棘林92萬hm2，其中，中國沙棘(Hippophaerhamnoidessinensis)占全國沙棘屬植物資源總面積的85%，而山西和青海的沙棘林面積分別為29.4萬hm2和3.34萬hm2[4]。沙棘具有抗干旱、耐瘠薄、喜光、萌蘗力、固氮能力強等特點[5]，同時也是藥食同源植物，沙棘的根、莖、葉、花、果，特別是沙棘果實中含有多種維生素、微量元素、氨基酸等營養物質，在醫藥、保健、飼料、化妝、食品工業等行業有著廣泛用途[6～9]。

植物種實表型性狀是研究遺傳多樣性的重要手段之一，是植物適應環境最直接的體現，在植物分類和遺傳上具有重要價值[10,11]。通過有效的采樣和合理的數學統計方法，采用遺傳上較穩定的、不易受環境影響的性狀，分析植物種實表型多樣性，可以揭示群體的遺傳規律和變異大小[12,13]。海拔梯度包含了溫度、水分、光照等諸多環境因子的綜合影響[14]，隨著海拔的升高，溫度和資源可獲得性均會降低，降水量和太陽輻射量增加，植物呈現垂直性變化，而植物種實表型多樣性隨海拔變化更為直接[15]。目前，關于中國沙棘種實表型多樣性隨海拔變化規律的研究較少，筆者選擇中國沙棘資源分布豐富的山西省方山縣和青海省天峻縣為采樣地點，通過對2個不同海拔種群種實表型性狀進行測量和分析，揭示其變異規律，以為沙棘屬遺傳多樣性的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

選擇基本處于同一緯度的青海省天峻縣(37°18′N，99°01′E；海拔3413m)和山西省方山縣(37°53′N，111°14′E；海拔1247m)作為2個采樣地點，每個采樣地點隨機選擇50株生長茂盛、果實豐富的中國沙棘植株，相鄰植株間隔至少在20m以上，每個植株上隨機選擇同一樹枝上的10顆完整果實。將所有果實匯集在一起，隨機抽取100顆果實實地測量部分表型性狀；所有樣本均于野外采樣時根據其形態特征鑒定為中國沙棘。

1.2 表型性狀的選取與測定

1.3 數據分析

采用Excel 2003、SPSS 20.0統計軟件對數據進行計算和分析，分別計算中國沙棘果長、果寬、種子長、種子寬、種子厚等表型性狀的平均值、標準差，采用t檢驗進行顯著性差異分析；采用變異系數(CV)和相對極值(R′)反映種群間的變異程度并采用Pearson相關性分析的方法分析不同性狀之間以及海拔與不同性狀之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 2個不同海拔中國沙棘天然種群的種實質量和體積比較

2個不同海拔中國沙棘種群果實質量、體積統計結果如表1所示。由表1可知，方山種群的百粒果鮮質量、干質量以及果實相對體積遠遠大于天峻種群，而天峻種群的百粒種子鮮質量、干質量以及種子相對體積大于方山種群，且天峻種群百粒種子鮮質量為1.01g，干質量為0.95g，幾乎沒有變化。因此，方山種群沙棘果實質量、體積更大，而種子質量、體積較小。

表1 2個不同海拔中國沙棘天然種群種實質量、體積統計

2.2 2個不同海拔中國沙棘天然種群的表型性狀分析

方山種群和天峻種群種實表型性狀具有明顯差異，不同性狀表現不同(見表2)。t檢驗表明，9個性狀(果寬、果長、果柄長、果柄直徑、種子長、種子寬、種子厚、果形系數、種形系數)在2個不同海拔種群中均呈現極顯著性差異。方山種群果實的果寬、果長、果柄直徑平均值大于天峻種群，而果形系數、果柄長、種子長、種子寬、種子厚、種形系數這幾個性狀的平均值則是天峻種群較大，且天峻種群沙棘的果形系數平均值為0.96，因而天峻種群沙棘果實形狀更接近于圓形。

2.3 2個不同海拔中國沙棘天然種群的表型性狀變異分析

變異系數表示性狀的離散程度，變異系數越大，性狀值的離散程度越大，間接說明表型多樣性越豐富，若變異系數越小，說明該物種多樣性越低[16,17]。由表3可知，2個不同海拔中國沙棘種群種實表型性狀的變異系數范圍為5.32%～20.73%，不同表型性狀變異系數排序為果柄長>果柄直徑>果寬>種形厚>種形系數>果長>果形系數>種子長>種子寬，其中變異程度最大的是果柄長，變異程度最小的是種子寬，果柄長度是沙棘種實性狀變異的主要來源；果寬和果長的平均變異系數分別為10.53%、6.02%，種子長、種子寬和種子厚的平均變異系數分別為5.37%、5.32%、7.41%，因此果實形態的平均變異系數(8.27%)大于種子形態的變異系數(6.03%)，說明果實形態變異程度較大，表型多樣性更豐富。方山種群和天峻種群9個性狀平均變異系數分別為8.59%、7.81%，表明方山種群沙棘種實表型性狀變異系數較高，形態變異更豐富。

表2 2個不同海拔中國沙棘天然種群表型性狀平均值、標準差及顯著性分析

注：P<0.05，差異顯著；P<0.01，差異極顯著；括號內為實際觀察樣品數。

相對極差R′的大小代表群體間的極端變異程度高低，R′值越大，說明極端離異程度越大[15]。由表3可知，方山種群和天峻種群各個性狀的平均R′值大小排序為果柄長>果柄直徑>種子厚>種形系數>果長>果寬>種子長>種子寬>種形系數。低海拔方山種群沙棘種實表型性狀相對極差的平均值大于高海拔的天峻種群，表明方山種群沙棘種實表型性狀變異更豐富、極端變異程度更高。

表3 2個不同海拔中國沙棘天然種群表型性狀變異系數和相對極差

2.4 2個海拔中國沙棘天然種群表型性狀相關性分析

為了進一步分析不同表型性狀與海拔因子的相關性，查閱相關文獻并選擇以下幾個關于中國沙棘種實表型性狀的種群：中國沙棘天然種群N5、N6、N7[18]，中國沙棘天然種群PureS[19]，加上方山和天峻種群共6個種群，對果寬、果長、果柄長、種子長、種子寬、種子厚等性狀的平均值進行統計并計算種實的相對體積(見表4)。對6個中國沙棘天然種群的10個表型性狀的平均值進行Pearson相關性分析(見表5)，發現有7對性狀(果寬與果長，果實體積與果寬、果長，種子長與果柄長，種子體積與果柄長、種子長、種子寬)呈極顯著正相關性，有6對性狀(果柄長與果形系數，種子寬與果柄長、種子長、種子厚，種子體積與種子厚，種形系數與果形系數)呈顯著正相關性，其中果柄長與種子性狀之間基本上都呈顯著正相關性。此外，其他大部分表型性狀之間的相關性不顯著，海拔與不同種群表型性狀之間的相關性不顯著。

表4 不同海拔中國沙棘種群表型性狀比較

表5 不同海拔中國沙棘種群表型性狀相關性分析

注：*表示P<0.05水平下相關性顯著，** 表示P<0.01水平下相關性顯著。

3 討論與結論

植物種實的表型性狀既有變異性又有穩定性，由自身的遺傳組成與所處的生態環境共同影響[20]。沙棘是干旱地區水土保持和植被建造的前鋒樹種[21]，通過研究沙棘種實表型多樣性，能更全面地了解其資源豐富程度，為沙棘遺傳多樣性研究提供重要參考依據。

該研究通過對海拔差異較大的方山和天峻種群進行比較分析，發現方山種群果實質量和體積顯著較大而種子顯著較小，說明方山種群沙棘資源的利用率和經濟價值相對較高，這與不同海拔下兩地的溫度、光照、土壤等環境因素都有密切關系[22]。分析表明，2個種群在9個表型性狀(果寬、果長、果柄長、果柄直徑、種子長、種子寬、種子厚、果形系數、種形系數)之間均呈現極顯著性差異；方山種群和天峻種群9個性狀的變異系數范圍為5.32%～20.73%，各個性狀之間存在不同程度的隨機變異，不同種群種實表型性狀具有豐富多樣性，其中果柄長變異系數最大(20.73%)，在種實表型多樣性中發揮主要作用；變異系數和相對極差分析表明方山種群較天峻種群沙棘種實表型變異更豐富，極端變異程度更高。在相關性分析中，6個中國沙棘種群的10個表型性狀中，部分性狀之間呈現顯著相關和極顯著相關關系，而海拔與不同種群表型性狀之間的相關性不顯著。

綜上所述，方山和天峻沙棘種群均具有豐富的表型多樣性，存在不同程度的隨機變異，說明海拔這一重要的環境因素對中國沙棘種實性狀有著顯著影響。在后續的研究中，還應該豐富種群采樣地點并設置海拔梯度，以更加全面深入地分析中國沙棘種群遺傳多樣性與不同環境因子的密切關系。