果園生草對土壤微生物的影響

姜莉莉，宮慶濤，武海斌，孫瑞紅

(山東省果樹研究所，山東泰安 271000)

中國傳統的果園地面管理以清耕為主，果園地面裸露，易造成坡地果園水土流失，土壤有機質及各種養分含量降低。果園生草免耕是歐美及日本等果樹生產發達國家普遍采用的果園地面管理模式，部分地區的生草果園達到95%[1]。中國果園生草研究起步較晚，生草的種類也較少，主要包括三葉草(圖1)、黑麥草、紫花苜蓿等。

圖1 蘋果園種植三葉草

大量研究表明，果園生草制有利于改善果園生態環境，改良土壤結構[2]，保水保土，增加土壤有機質及各種營養元素含量[3]，提高果園綜合效益[4]。也有報道稱，果園覆蓋植被存在與果樹爭肥爭水、改變果園病蟲害優勢種群等問題[5]。程亞樵等[6]報道，果園覆草在增加果園病蟲害的同時還可增加天敵生物的種類和數量。

土壤微生物是陸地生態系統的重要組成部分，在土壤有機質分解、腐殖質形成及土壤養分的轉化和循環等生物化學過程中發揮著重要作用[7]。土壤微生物對外界干擾較為敏感，其群落組成、相對豐度及活性等指標在一定程度上反映了作物對養分的吸收利用與生長發育的狀況。因此，探討果園生草對土壤微生物的影響，對果園生草技術的系統評價及其推廣應用具有重要意義[8]。筆者在課題組前期研究的基礎上，綜述了果園生草模式對土壤微生物群落的影響，為科學評價果園生草的土壤生態效應提供新視角，為果園種植業的綠色健康發展提供理論依據。

1 不同生草種類對土壤微生物的影響

1.1 果園不同生草種類對土壤細菌的影響

土壤細菌在土壤微生物中所占數量最多、分布最廣。對農業生產來說，土壤細菌可分為有益細菌和有害細菌，有益細菌包括固氮菌、硝化細菌等，有害細菌包括反硝化細菌及各種致病細菌等。

研究表明，不同生草制對土壤細菌群落的影響并不完全相同。焦奎寶[9]采用高通量測序分析結果表

明，不同生草種類促進蘋果園土壤形成了特異性的細菌群落結構。與清耕制相比，自然生草土壤中酸桿菌的豐度相對較大，可能與自然生草條件下植物種類豐富有關；種植紅三葉和黑麥草的土壤中硝化螺旋菌的相對豐度較大，可能與土壤有機質含量增加有關。岳泰新等[10]報道，行間生草可顯著提高葡萄園土壤細菌含量，其中在果樹萌芽期和開花期，種植白三葉草和紫花苜蓿的細菌含量極顯著高于種植高羊茅的；在果實成熟期，種植白三葉草的土壤細菌含量極顯著高于種植紫花苜蓿和高羊茅的。孫計平[11]等人報道，與清耕相比，生草可以顯著增加梨園0～20cm土層細菌數量，且隨著生草年限增長，效果愈加顯著。

1.2 果園不同生草種類對土壤真菌的影響

真菌在土壤養分和有機質轉化過程中發揮著巨大作用，其群落結構變化能夠影響許多關鍵的生態進程[12]。焦奎寶[9]報道，不同生草種類對土壤3類主導真菌的相對豐度影響較大，自然生草的土壤接合菌相對豐度較高，生黑麥草和清耕處理的土壤子囊菌和擔子菌相對豐度較高，生紅三葉草的土壤這3類真菌的比例與自然生草處理的接近，但豐度略低。岳泰新等[10]報道，在葡萄萌芽期、開花期和果實成熟期，行間生草均可提高土壤真菌含量。其中生白三葉草和紫花苜蓿對葡萄園土壤的真菌含量提高效果最顯著。潘學軍等人[13]盆栽柑桔試驗也發現，自然生草可顯著提高土壤中的真菌含量。孫計平[15]等人報道，長期生草能夠顯著提高梨園0～50cm土層真菌數量。

1.3 果園不同生草種類對土壤放線菌的影響

放線菌是影響土壤氮、磷、鉀循環最重要的微生物因子[14]。岳泰新等[10]報道，與清耕相比，行間生草可使葡萄園土壤放線菌含量升高。其中在萌芽期，生高羊茅的土壤放線菌含量極顯著高于生白三葉草和紫花苜蓿的；在葡萄開花期，生白三葉草和高羊茅的土壤放線菌含量顯著高于生紫花苜蓿的；在果實成熟期，生紫花苜蓿和白三葉草的土壤放線菌含量極顯著高于生高羊茅的。潘學軍等人[13]報道，柑桔間種綠肥可提高土壤放線菌含量。孫計平[11]等人報道，長期生草能夠顯著提高梨園0～20cm土層放線菌數量。

2 果園生草對土壤微生物群落的影響

2.1 果園生草對土壤微生物碳源利用能力的影響

土壤微生物可隨土壤輸入碳源的種類和數量的變化而表現出不同的碳源代謝特征[15]。杜毅飛[16]報道，與清耕相比，果園生草土壤微生物具有不同的碳源利用特征。在春季和秋季，生草處理的土壤微生物能夠較大程度地利用碳源，其中種植豆科白三葉和小冠花的土壤微生物碳源利用能力更強，偏好糖類、氨基酸類、多聚物類和羧酸類碳源；在夏季，生草和清耕的土壤微生物對碳源的利用程度相對較小。吳家森等[17]報道，人工生草可顯著提高林地土壤的生物量碳，與免耕地相比，種植油菜、黑麥草和紫云英4年的土壤生物量碳分別提高了138.61%、159.68%和144.24%。

2.2 果園生草對土壤微生物量的影響

土壤微生物量是指土壤中除植物根茬等殘體和大于5×103μm3土壤動物以外、具有生命活力的有機物質的量[18]。微生物量是土壤養分的儲備庫，也是表征土壤生態系統中物質和能量流動的重要參數[19]。杜毅飛[16]報道，與清耕相比，果園生草能顯著增加土壤微生物量，且增加幅度與生草品種有關，生白三葉草、小冠花、百脈根和雞腳草的果園土壤微生物量分別比清耕園的高70.36%、77.70%、78.56%和 21.64%。且不同生草種類的土壤微生物量變化存在差異，其中生豆科草的果園土壤細菌升幅高于生禾本科草的，生禾本科草的果園土壤放線菌和真菌升幅高于生豆科草的。岳泰新等[10]報道，與清耕相比，行間播種白三葉草和紫花苜蓿可顯著增加葡萄園土壤的微生物量碳和微生物量氮含量。吳家森等[17]報道，核桃園連續生草4年后，土壤微生物量碳增加了138.61%～159.68%。錢進芳等[20]報道，生草栽培能夠顯著提高山核桃林地土壤微生物量碳含量，其中生白三葉草、黑麥草、紫云英、油菜和自然生草處理分別較清耕處理提高了169.6%、159.7%、144.1%、138.6%和58.6%。

2.3 果園生草對土壤微生物多樣性的影響

土壤微生物多樣性是指土壤微生物在遺傳、種類和生態層次上的變化，代表了微生物群落的穩定性[21]。土壤微生物多樣性能夠敏感地反映土壤環境變化，可作為衡量土壤質量和評價土壤生態系統穩定性的重要生物學指標[22]。吳家森等[17]采用biolog生態板測定核桃林生草對土壤微生物多樣性的影響，Shannon指數和均勻度指數(E)均表現為：種植油菜和紫云英的AWCD(每孔顏色平均變化率)顯著高于免耕處理，種植黑麥草與免耕處理間差異不顯著。杜毅飛[16]報道，不同生草處理果園的土壤微生物多樣性指數存在差異，其中生白三葉草的Shannon指數、豐富度指數和McIntosh 指數均較高。錢進芳等[20]報道，不同處理的山核桃林地土壤的AWCD為白三葉草>紫云英>油菜>自然生草>清耕；生白三葉草的Shannon指數高于其他處理，生白三葉草、紫云英和油菜的均勻度指數顯著高于其他處理。

3 小結與展望

果園不同生草對園地土壤微生物的數量、多樣性和活性的影響并不完全相同。生黑麥草可增加土壤亞硝化螺旋菌、子囊菌和擔子菌豐度及微生物量碳含量；生紫花苜?？商岣咄寥勒婢头啪€菌含量；生白三葉草后，園地土壤細菌、真菌、放線菌數量、微生物量、碳含量及微生物多樣性提高幅度均較大，這可能是由于白三葉草為多年生草本植物，根系發達，播種后能夠快速生長，迅速郁蔽地面，周年不枯，種子成熟后可自然脫落，無需復播，同時可向植物根系釋放大量的碳源，促進土壤微生物群落代謝活性的提高所致[23]。所以白三葉草有望成為較為理想的果園生草品種。