北美冬青光合作用的季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

潘婷 李娟 張志浩

摘要：運(yùn)用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀，對鄭州地區(qū)引種的北美冬青光合動態(tài)變化進(jìn)行測定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：在4—8月期間，北美冬青凈光合速率的變化軌跡為雙峰形曲線，分別在5月和7月達(dá)到峰值;氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化均呈單峰形，其中氣孔導(dǎo)度在7月達(dá)到峰值，而胞間CO2濃度和蒸騰速率的最大值出現(xiàn)在6月份。另外，對北美冬青各生理生態(tài)因子進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明，空氣相對濕度與凈光合速率呈極顯著的正相關(guān)，而與光合有效輻射呈不顯著的正相關(guān)，說明北美冬青為適于生長在陰濕生境中的一類樹種。

關(guān)鍵詞：北美冬青;光合作用;環(huán)境因子;動態(tài)變化

北美冬青（Ilex verticillata）又稱美洲冬青、輪生冬青，引自美國東北部地區(qū)，分布于潮濕生境中，適應(yīng)性極強(qiáng)[1-2]。北美冬青與冬青科大多數(shù)常綠樹種不同，其特點(diǎn)是冬季落葉。落葉后，密集、亮麗的紅果掛滿枝頭，可持續(xù)到翌年2月，具有極高的觀賞價值。北美冬青樹形美觀，不易出現(xiàn)病蟲害，在園林美化時，可在庭前、門旁種植，也可叢植在草坪或道路旁，是冬季美化環(huán)境的優(yōu)良觀賞樹種，在歐美等地也被廣泛用作園林樹種[3-4]。

光合作用是綠色植物生長發(fā)育的基本過程，包括一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，研究植物光合作用的變化，有助于了解植物生長發(fā)育歷程及其適應(yīng)特點(diǎn)，理解植物對各環(huán)境條件的響應(yīng)機(jī)制[5]。植物的生長發(fā)育離不開自然界，各種環(huán)境因子對植物的生存具有十分復(fù)雜且重要的影響。環(huán)境因子在植物生長季節(jié)中總是不斷地發(fā)生改變，植物對環(huán)境因子變化的響應(yīng)也會隨著環(huán)境的變化而不斷改變。通過研究植物光合作用的動態(tài)變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，才能深入了解植物的整個生長歷程和生長習(xí)性[6]。近年來，對于北美冬青的研究大多集中于優(yōu)良品種的扦插生根、引種栽培、植物組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)等方面，而對其光合作用的研究較少。本研究以鄭州地區(qū)引種的北美冬青Oosterwijk（奧斯特維克）為材料，對凈光合速率、蒸騰速率等光合特性的月變化及其與各環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行研究，以了解北美冬青的生長規(guī)律，揭示適宜其生長的環(huán)境條件，從而為品種的選育、栽培以及環(huán)境美化提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于鄭州師范學(xué)院黃河灘實(shí)訓(xùn)基地，地處 112°42′～114°14′E、34°16′～34°58′N，屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，一年四季的交替明顯，年平均氣溫14.4 ℃，極端高溫43 ℃，極端低溫-17.9 ℃。7月最熱，平均氣溫為27.3 ℃;1月最冷，平均氣溫為0.2 ℃。全年平均日照時數(shù)約為 2 400 h，平均降水量為640.9 mm，無霜期為220 d。試驗(yàn)地水肥條件良好，土壤為潮土。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料選自5年生健康北美冬青，隨機(jī)選擇長勢一致、無病蟲害的第2或第3張葉，且葉片之間相互無遮擋。

1.3 測定指標(biāo)及方法

試驗(yàn)于2015年4―8月進(jìn)行，運(yùn)用LI-6400XT便攜式光合儀測定北美冬青光合生理生態(tài)特征參數(shù)。每月選擇連續(xù)晴朗、無風(fēng)的天氣，于09：00—11：00開始測定，每次測量設(shè)8個重復(fù)，每個重復(fù)不為同一葉片。測量過程中，待讀數(shù)穩(wěn)定后再讀取相應(yīng)數(shù)值。測定指標(biāo)主要包括光合有效輻射（in-chamber PAR，PARi）、空氣相對濕度（relative humidity，RH）、大氣溫度（temperature of air，Ta）、大氣CO2濃度（ambient CO2，Ca）以及凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（conductance to H2O，Gs）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行合理取值并作圖，相關(guān)性分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的動態(tài)變化

植物的光合生理特性取決于自身的遺傳特性，但環(huán)境因子的變化對光合作用也有很大的影響[7]。在自然環(huán)境下，影響光合作用的主要環(huán)境因子有光合有效輻射、空氣相對濕度、大氣溫度和大氣濃度。這些環(huán)境因子對光合作用的影響是綜合的，而不是單一的。

2.1.1 光合有效輻射的動態(tài)變化 太陽是綠色植物光合作用所需能量的直接來源。植物在進(jìn)行光合作用過程中能夠吸收波長為380～710 nm的太陽輻射能，使葉綠素分子呈激發(fā)狀態(tài)，這部分光譜能量就是光合有效輻射。1年中，鄭州地區(qū)光合有效輻射在夏季最高，冬季最低。從圖1可以看出，北美冬青生長季節(jié)中4—8月光合有效輻射的月變化曲線呈緩慢上升趨勢。從4月份到8月份，隨著自然界光照度不斷增加，PARi也緩慢增大，8月份為 1 027.88 μmol/（m2·s），達(dá)到這5個月的最大值。

2.1.2 大氣溫度和大氣CO2濃度的動態(tài)變化 1年中，大氣溫度主要受光照的影響。如圖2所示，北美冬青4—8月的大氣溫度呈逐漸上升趨勢。進(jìn)入春季，氣溫逐漸回升，4月份Ta為20 ℃左右，5月份較4月份略高。5月份之后，Ta一直上升，在7月份達(dá)到最高值，8月份較7月份略有下降。圖中Ca呈雙峰形曲線，5月份達(dá)到第1個峰值，為 437.04 μmol/mol，之后開始下降，原因可能是綠色植物光合作用的增強(qiáng)，導(dǎo)致大氣中CO2含量的降低。6—7月，光照度增大，大氣溫度升高，高溫導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，光合作用強(qiáng)度降低，使曲線又開始上升，7月份達(dá)到第2個峰值，到7月份之后，大氣溫度逐漸下降，光照度開始增加，Ca便又下降。

2.1.3 空氣相對濕度的動態(tài)變化 從圖3可以看出，4、5、6月份的RH相差不大，到了7月份，由于溫度升高，水分蒸發(fā)加快，所以空氣中的水蒸氣也就相應(yīng)增多，使RH達(dá)到最大值，為69%左右，8月份較7月份有所下降，但顯著高于4、5和6月份。

2.2 北美冬青光合作用特征參數(shù)的動態(tài)變化

光合作用的動態(tài)變化規(guī)律與自然環(huán)境和植物自身生長規(guī)律有著緊密的聯(lián)系，它可以反映植物對外界環(huán)境條件的適應(yīng)性[8]。通過對光合作用特征參數(shù)的分析，可以清楚地了解植物的生長變化和生活習(xí)性等。本試驗(yàn)研究的北美冬青光合作用特征參數(shù)主要有凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等。

2.2.1 北美冬青凈光合速率的動態(tài)變化 光合作用存在于綠色植物的生產(chǎn)過程中，植物光合作用不斷產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，使其可以進(jìn)行正常生長發(fā)育[5]。凈光合速率可以表示植物實(shí)際積累的有機(jī)物質(zhì)的量。從圖4可以看出，北美冬青Pn與Ca的變化大體一致，Pn為不明顯的雙峰形曲線，峰值分別出現(xiàn)在5月和7月份。從4月份開始，隨著PARi的增大，Pn也逐漸增大，5月份達(dá)到7.33 μmol/（m2·s），而6月份較5月份略有下降，可能是因?yàn)镽H和Ca的下降而使光合作用有所減弱。6月份之后，RH、Ca等環(huán)境因子的含量升高，再加上適宜的溫度，導(dǎo)致Pn不斷上升，7月份Pn為14.07 μmol/（m2·s），達(dá)到了這5個月的最大值。8月份，北美冬青葉片逐漸衰老，葉綠素合成受阻，酶活性降低，導(dǎo)致葉片光合作用減弱，Pn下降。

2.2.2 北美冬青氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的動態(tài)變化 氣孔導(dǎo)度易受環(huán)境因子的影響[9-11]。一般Gs越大，說明氣孔開張?jiān)酱螅值任镔|(zhì)進(jìn)入植物體的阻力越小，植物能夠正常地進(jìn)行物質(zhì)交換，反之，氣孔開張小，對水分等的阻力較大，減少了水分的散失[12-13]。如圖5所示，4月份，Gs為0.05 mol/（m2·s），隨著PARi、Ca、RH的逐漸增大，Gs也隨之增加，到7月份，達(dá)到峰值0.15 mol H2O/（m2·s），此時Pn也處于最大值。此后，Ta下降，RH等降低，也導(dǎo)致Gs降低，相應(yīng)地使Pn下降。

CO2是植物進(jìn)行光合作用的必需原料，胞間CO2濃度通常與大氣CO2濃度、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度有關(guān)[14]。圖6顯示，北美冬青葉片胞間CO2濃度Ci呈單峰形，變化趨勢同Pn相反。4月和5月份Ci相差不大。6月份，由于Pn較小，大氣中CO2含量也較低，植株葉肉細(xì)胞間存在大量呼吸作用積累的CO2，使Ci達(dá)到峰值294.93 μmol/mol。此后，隨著Pn的升高，葉片內(nèi)固定CO2的速度也隨之加快，導(dǎo)致Ci逐漸下降[15]。到8月份，Ci為221.62 μmol/mol。

2.2.3 北美冬青蒸騰速率的動態(tài)變化 植物的蒸騰作用伴隨著礦物質(zhì)的運(yùn)輸，提供生理活動必需的水分和CO2等物質(zhì)，也可以調(diào)節(jié)植物葉面的溫度[16]。蒸騰速率是研究植物水分代謝的一個重要的生理指標(biāo)，由圖7可知，北美冬青蒸騰速率Tr與Gs、Ci的變化趨勢一致，也是單峰形曲線。4月和5月份Tr大致相等，隨著PARi和Ta的逐漸升高，Tr迅速升高，在6月份達(dá)到峰值，此時Ci也達(dá)到最大值。7月份之后，由于Pn、Ta的降低，Tr也一直下降。

2.2.4 北美冬青水分利用效率的動態(tài)變化 水分利用效率（WUE）是植物葉片在光合作用過程中，消耗單位的含水量所能同化CO2的量，可通過Pn/Tr求出[17]。它能反映在水分不足的條件下，植物的生長適宜程度。

如圖8所示，北美冬青水分利用效率的動態(tài)變化曲線與凈光合速率的動態(tài)變化相似，變化曲線大致呈“M”形。水分利用效率的第1個峰值出現(xiàn)在5月份，此時既是Pn的最大值，也是RH的最大值，再加上Tr較低，因此WUE較高。此后，Pn逐漸下降，Tr逐漸上升，導(dǎo)致WUE急劇下降，到6月份下降到最低值。之后，由于Pn急劇升高，Tr有小幅度的下降，所以WUE開始升高，到7月份達(dá)到第2個峰值。7月份之后，Pn和Tr均下降，但Pn的下降幅度較Tr大，所以WUE呈下降趨勢。

2.3 北美冬青光合作用與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

綠色植物凈光合速率受到外界環(huán)境因子和自身生理因子的共同影響，這些生理生態(tài)因子不僅在光合作用過程中起著關(guān)鍵的作用，而且因子與因子之間也存在相互作用，植物葉片光合生理生態(tài)因子之間的復(fù)雜關(guān)系可通過相關(guān)性分析體現(xiàn)出來[18]。

由表1的相關(guān)性分析可知，北美冬青凈光合速率Pn與Gs、Tr以及Ca均呈不顯著的正相關(guān);與PARi也呈不顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r為0.009;與RH呈極顯著的正相關(guān)（r=0.746），RH越大，Pn也就越大，表明RH對Pn具有決定性作用，也體現(xiàn)了北美冬青更宜生長在潮濕的環(huán)境中;此外，Pn還與胞間CO2濃度之間存在不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.036）。北美冬青蒸騰速率Tr與PARi和RH呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)分別為-0.295、-0.015;與Gs和Ci呈顯著的正相關(guān)，因此Gs和Ci對Tr有重要影響;與其他因子呈不顯著的正相關(guān)。PARi不僅提供了葉片光合作用直接利用的能量，還可以調(diào)節(jié)大氣溫度和空氣濕度，影響氣孔的開張，PARi與Gs之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.462），這是植物對高溫的一種適應(yīng)機(jī)制，此外，PARi與RH和Ta均呈正相關(guān)[7]。CO2是葉片光合作用直接利用的原料之一，外界CO2通過細(xì)胞膜進(jìn)入葉肉細(xì)胞，才能被植物利用，Ci不僅與Tr呈顯著正相關(guān)（r=0.411），而且與Gs也呈顯著正相關(guān)[9]。除此之外，RH與Ta呈極顯著正相關(guān)（r=0.767）。

3 討論與結(jié)論

本研究中北美冬青4—8月份光合特征的動態(tài)變化曲線是植物自身光合生理活性與環(huán)境因子綜合作用的體現(xiàn)，在不同月份，光合作用的強(qiáng)弱及環(huán)境因子的影響強(qiáng)度均不同，這就決定了北美冬青獨(dú)特的生活習(xí)性。本試驗(yàn)通過對北美冬青葉片光合生理生態(tài)特性以及各生理生態(tài)因子之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，影響北美冬青葉片凈光合速率的主要環(huán)境因子有光合有效輻射、空氣相對濕度、大氣CO2濃度和大氣溫度，這些因子對植株的影響是綜合的，并且因子與因子之間也存在相互作用[19]。

在4月份，北美冬青處于生長初期，大氣溫度、空氣相對濕度、大氣CO2濃度相對較低，因此這一時期葉片的凈光合速率也不高。這與吳統(tǒng)貴等對旱柳光合變化的結(jié)論[6]相一致。5—7月份，北美冬青處于生長旺盛期，在5月份，光合有效輻射、大氣溫度、空氣相對濕度與4月份相差不多，但葉片凈光合速率大于4月份，可能是由于大氣CO2濃度的顯著增加，大氣CO2濃度與凈光合速率之間存在正相關(guān)關(guān)系，在這一時期成為影響葉片凈光合速率的主要環(huán)境因子;在6月份，雖然大氣溫度顯著增加，光合有效輻射有所增大，但大氣CO2濃度卻顯著下降，空氣相對濕度也有所降低，從而造成凈光合速率降低，大氣CO2濃度仍然是光合作用的主要影響因子，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著的正相關(guān)，蒸騰速率在該時期達(dá)到峰值;在7月份，大氣溫度、空氣相對濕度、大氣CO2濃度均達(dá)到峰值，各種環(huán)境條件適宜，氣孔充分開張，因此葉片凈光合速率達(dá)到峰值[6]。施建敏等對毛竹的光合動態(tài)進(jìn)行研究，認(rèn)為毛竹的凈光合速率在5月份和10月份達(dá)到最大值[8]，這與北美冬青的凈光合速率變化不一致。到了8月份，北美冬青葉片開始衰老，由于光合有效輻射較高，而空氣相對濕度較低，北美冬青為減少水分的流失，氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，CO2很難進(jìn)入葉肉細(xì)胞，所以胞間CO2濃度也降低，如果在這一時期改善環(huán)境中的水分狀況，可以提高葉片的凈光合速率[20]。

相關(guān)性分析顯示，北美冬青光合作用的各生理生態(tài)因子對凈光合速率均有影響，只是不同時期各個環(huán)境因子的影響程度不同。從整體來看，空氣相對濕度和大氣溫度與凈光合速率顯著正相關(guān)，其他因子對凈光合速率也有影響，但影響不顯著，因此，空氣相對濕度與氣溫是影響光合作用的重要環(huán)境因子，這與北美冬青喜歡陰冷、潮濕環(huán)境的生長習(xí)性相一致。

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