我國銀杉潛在分布區預測及適宜性評價

劉 倩 齊增湘 周 永 劉 惠

（南華大學設計與藝術學院，湖南衡陽 421001）

銀杉（Cathaya argyrophylla chun et kuang）為松科銀杉屬植物，主要分布于我國西南部分山區，1955年在廣西龍勝的花坪林區第1次發現了早已在第四紀冰川時代滅絕的銀杉［1-3］，銀杉對物種的多樣性保護及整個森林的生態系統起著不可替代性的作用［4-7］。近年來，我國部分學者展開了對銀杉的殘遺性、群落結構、生存環境等方面的研究工作，例如，蘇樂怡等［2］對湖南八面山銀杉的群落進行了分析，結合群落特征和年齡來探討銀杉的殘遺性；謝宗強等［3］從銀杉群系的外貌、成層現象和層片結構、種類組成和地理成分來預測其演變趨勢。但是針對銀杉的適宜分布區和潛在分布區的研究仍較少。

近年來，隨著信息技術的發展，地理信息系統（GIS）和多種建模軟件在生物多樣性保護領域得到了充分發展［10-13］，生態位模型已成為了生物多樣性信息研究的重要組成部分，對潛在物種分布模擬以及分析外來物種入侵的潛在分布起著重要作用［14］。目前，物種分布預測模型主要有隨機森林模型（random forest）、推進式回歸模型（BGM）、廣義線性模型（GLM）及最大熵模型（Maxent）［15］。其中，最大熵模型能夠在小樣本數據的基礎上預測的更加精確。本研究結合GIS和Maxent模型，構建了銀杉潛在空間分布模型，分析了影響銀杉分布的關鍵性環境因子，為銀杉群得到更好的保護提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源及處理銀杉的經緯度坐標數據來自歷年文獻資料整理以及中國數字植物標本館（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物信息組織（GBIF），對其中有經緯度的數據進行記錄，對知道確切分布地點的數據信息，利用谷歌地球確定其經緯度。剔除重復和缺失的數據，共獲得60個有準確的經緯度信息分布點，標本信息基本覆蓋銀杉現有分布區（圖1）。

圖1 已知我國銀杉分布點

生物氣候變量通過世界氣候數據庫（http：//www.worldclimorg/）下載了19個生物氣候數據（bio1～bio19），以及1—12月的最高溫度、最低溫度、平均溫度、太陽輻射強度、月平均降水量，空間分辨率為2.5min。生物氣候變量分為降水量和溫度2個基本方面，將這2個方面轉化為具有生物學意義的統計變量，其主要用于物種分布建模和物種生態學分析［16-17］。土壤數據中16個土壤屬性變量數據和地形變量數據來自于基于世界土壤數據庫（HWSD）的中國土壤數據集（v1.1）（http：//westdc.westgis.ac.cn/），其中坡度和坡向通過高程在GIS中處理得來。土地利用類型及植被覆蓋度數據來源于世界地圖數據庫（GLCNMO）。中國行政矢量圖通過國家基礎地理信息中心獲得，空間比例為1∶400萬。將下載的土壤數據及生物氣候數據在GIS中通過重采樣工具使其像元大小一致，并統一地理坐標系，并運用國界矢量圖掩膜提取出所需的中國環境變量因子圖層。

環境變量因子之間存在著相關性，因此，需對環境變量進行進一步的挑選，將主要的氣候變量數據和土壤屬性數據利用在spss17.0中通過皮爾遜系數進行篩選，當個變量的相似性系數大于0.8時，只選擇其中1個變量因子用于建模，最終得到22個環境變量（表1）。

表1 環境數據描述列

1.2 研究方法本研究采Maxent 3.4.1軟件，根據其分布點數據和環境變量數據，對銀杉進行建模。Maxent模型是基于最大熵的原理，該模型在根據已知的分布點數據和環境變量數據，模擬物種的生態習性，從而達到對物種的分布模擬。近年來，最大熵模型是物種分布預測中最常用的軟件［7］。將所收集到的銀杉分布的地點數據按照“名稱+經度+緯度”的方式輸入Excel表格中，并按照Maxent模型的要求轉為（.csv）格式，將經過篩選后的環境變量數據通過GIS的數據轉換工具轉換為ASCII格式。參照邢丁亮［8］等研究方法，將測試集隨機定為分布點的25%，訓練集隨機定為分布點的75%，將已經轉換格式的環境數據以及分布點數據分別導入到Maxent模型中，并設置輸出路徑，重復運行100次進行建模，使用刀切法來分析環境變量因子其所占的權重，并使用ROC曲線來評價模型的可信度，根據ROC特征曲線與橫坐標構成的面積（AUC的值），判斷模型的準確度。

2 結果與分析

2.1 模型的精確度分析 Maxent模型精確度的驗證根據ROC曲線，其中AUC的值在0.5～0.6表示模型失敗，0.6～0.7表示實驗結果較差，0.7～0.8表示模型預測結果一般，0.8～0.9表示模型預測結果較好，0.9～1.0表示模型預測結果極好［21-23］。基于Maxent模型構建關于我國銀杉的分布點和環境變量因子模型的測試AUC值為0.983，訓練集AUC為0.994，表明Maxent模型對銀杉在中國的潛在適宜分布區的預測結果極好（圖2）。

圖2 模型接受者操作特性曲線AUC分析

2.2 適宜分布區的劃分將Maxent模型的預測結果導入Arcgis 10.2中，將ASC格式轉為柵格并與中國地圖疊加，抽取銀杉在中國的潛在適生分布區并進行適宜區等級劃分，結合前期調研和分布點的預測，將適宜性等級劃分為以下5個等級，不適生區（0.00～0.10），低適生區（0.10～0.30），邊緣適生區（0.30～0.50），適生區（0.50～0.70），最適宜區（0.70～1.00），從而得到銀杉的適宜分布（圖3）。

圖3 我國銀杉適宜分布區

2.3 主導環境變量因子的確定Maxent模型經過迭代運輸和刀切法判斷各個環境因子的權重，并制作各個變量的回應曲線，結果顯示：影響銀杉分布的太陽輻射的貢獻率為67.8%，地形變量貢獻率為2.1%，生物氣候變量因子的貢獻率為0.9%，氣溫降水因子的貢獻率為9.4%，土壤因子的貢獻率為6.1%，土地利用分類和植被覆蓋度貢獻率為13.9%，說明影響銀杉分布的主要是太陽輻射因子。根據Jackknife分析得出（圖4），影響我國銀杉潛在分布的5個主要環境因子依次為：5月太陽輻射（65.8%），植被覆蓋度（13.7%），10月最高溫（5.6%），5月降水量（3.3%），淤泥含量（2.3%）總的貢獻率為90.7%（表2）。選取影響銀杉分布的5個環境因子，5月太陽輻射、植被覆蓋度、10月最高溫、5月降水量、淤泥含量分別建立Maxent模型，得到銀杉在各個環境變量中的適宜分布曲線。

圖4 環境變量對銀杉分布預測結果的影響

表2 各環境因子對銀杉分布影響的貢獻率

2.4 關鍵環境變量因子與地理特征經過刀切法驗證共有5個環境變量是影響銀杉分布和適生性的關鍵因子，5月太陽輻射、植被覆蓋度、10月最高溫、5月平均降水量、淤泥含量的總貢獻率超過90%。將5個環境變量因子分別建Maxent模型（圖5—10），得到銀杉在各個環境因子的最佳適宜區間，一般認為環境變量的回應曲線是反映環境變量因子和物種生存之間的關系［9］，對5個關鍵環境變量進行分析后表明，5月太陽輻射是影響銀杉分布最重要的環境因子，其貢獻率為65.8%。從圖6可以看出，5月太陽輻射在14500～15500，銀杉的分布值急劇上升，說明銀杉在夏季生長期需要極好的光照條件。這與張旺峰［10］對瀕危植物銀杉在生長季節時對光照要求高的研究結論一致。植被覆蓋度在70～150是銀杉的適宜分布范圍，在90左右時其生境程度最好，表明銀杉生長需要小部分的郁閉度。這與謝宗強［11］在對銀杉的研究中發現其幼苗的成長需要植被的覆蓋度較高的區域，并且其隨著樹的生長時段，對太陽輻射的要求越高。10月最高溫在16～21℃是銀杉的適宜分布區間，在19℃左右時其生境程度最好。李瑞高對銀杉與溫度的相關性研究表明，銀杉的最適宜溫度在20℃左右，在15℃以下停止生長，這與本研究得出的結論一致。5月平均降水量在150～600mm，在550mm其生境最高。李瑞高［12］對銀杉生態環境研究中得出，銀杉喜潮濕環境，且分布的區域降水量多、濕度大，這與本文的結論一致。

圖5 5月太陽輻射適宜區間

圖6 植被覆蓋度適宜區間

圖7 10月最高溫適宜區間

圖8 5月年均降水量適宜區間

圖9 土壤淤泥含量適宜區間

3 結論與展望

該研究通過Maxent模型對我國銀杉的潛在分布進行預測以及運用Arcgis進行數據分類處理；通過最大熵模型的刀切法（Jackknife）檢驗模型的準確性，且預測精度極高。

3.1 結論預測分布結果顯示，我國銀杉的高度適宜區分布主要集中在重慶南部、湖南南部及西部地區、四川東部、貴州東部和北部地區、廣西北部等地區，其中，貴州除六盤水、安順市，黔西南等部分西南部的非適生區外，其他的都是銀杉的潛在分布區，而其最適宜的分布區主要集中在遵義的大部分地區、銅仁的中部地區，黔南和黔東南零星分布；重慶南部地區，其中最佳適宜分布區在南川區、武隆縣、彭水苗族土家族自治縣、萬州區東南部等；湖南省南部和西部地區，其最佳適宜分布區零星分布在張家界、懷化、郴州和永州；廣西省的北部地區，最適宜生境出現在桂林市東北部、梧州市和貴港市均有零星分布。銀杉在分布區總面積為18.3萬km2，占全國總面積的1.9%，銀杉的高度適宜區面積為3853.6km2，占全國面積的0.04%。根據文獻記載與查詢標本信息與預測分布圖比較，得出銀杉的實際分布范圍小于預測分布范圍，預測銀杉還有繼續擴散的空間。

3.2 展望本研究利用已知銀杉分布點數據的環境特征，利用Maxent模型模擬在全國具有相似的環境特征的地點，從而構建銀杉的分布模型，以期為銀杉未來的資源保護和人工引種提供理論基礎。在影響銀杉分布的環境特征，除降水量、溫度等生物氣候因子、土壤、植被類型之外，還應該包括人為因素等。由于歷史時期的氣候，導致銀杉的分布區和數量銳減［28］，是造成銀杉的遺傳多樣性低的重要原因［29］，而遺傳多樣性低反過來又阻礙了種群的發展壯大［30-32］，形成惡性循環。因此，為了有效的保護孑遺植物銀杉，今后應重視其周邊的生境保護，加強銀杉的人工繁殖力度及遷地保護等。