揭示玉米胚乳早期發(fā)育的新機(jī)制

黃永財 王海海

中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心植物生理生態(tài)研究所經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，馬達(dá)驅(qū)動蛋白在玉米早期胚乳發(fā)育過程中的關(guān)鍵作用，早期胚乳細(xì)胞數(shù)目增殖對最終籽粒大小起著決定性作用。

胚乳早期發(fā)育是籽粒發(fā)育的一個重要階段，伴隨著快速而活躍的細(xì)胞分裂過程，短時間內(nèi)形成大量的胚乳細(xì)胞，是決定玉米籽粒大小和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。玉米籽粒發(fā)育從雙受精到成熟脫水大約需要7周，但胚乳完成細(xì)胞分裂和分化只需要8天左右，之后大部分胚乳細(xì)胞不再分裂，也就是說胚乳細(xì)胞的數(shù)目在發(fā)育早期就決定了，中后期胚乳細(xì)胞只是進(jìn)行儲存物質(zhì)合成和增大并進(jìn)行程序性死亡。驅(qū)動蛋白最先是1985年從魷魚的軸質(zhì)中分離的一種馬達(dá)蛋白，能利用ATP水解所釋放的能量驅(qū)動自身及所攜帶的貨物分子沿微管運動，在調(diào)控微管的能動性、胞內(nèi)運輸、有絲分裂以及染色體運動等方面發(fā)揮著重要作用。微管系統(tǒng)在早期胚乳發(fā)育活躍的有絲分裂和快速的細(xì)胞化過程中起重要作用。

通過大規(guī)模EMS誘變，篩選到一個影響籽粒發(fā)育的突變體，與以往報道不同的是，其純合突變體果穗上的籽粒不僅都變小，而且變小的程度不一致，表現(xiàn)出大小變異的籽粒，他們將這個突變體命名為VKS 1（varied kernel size 1）。玉米胚乳早期發(fā)育過程一直被認(rèn)為是非常重要的一個發(fā)育階段，但由于很難通過正向遺傳學(xué)篩選到特異影響早期發(fā)育的因子以及研究方法的限制，近幾十年來早期發(fā)育的研究大多僅是細(xì)胞學(xué)形態(tài)的觀察，而機(jī)制的研究甚少。

該研究發(fā)現(xiàn)VKS 1在籽粒發(fā)育過程中的早期（授粉后2和3天）特異高表達(dá)，而早期正是細(xì)胞快速增殖的活躍階段，他們進(jìn)一步通過免疫熒光方法觀察到馬達(dá)驅(qū)動蛋白VKS1與有絲分裂過程中的微管共定位在一起，而突變體由于缺少VKS1蛋白導(dǎo)致微管系統(tǒng)紊亂。

一方面，在胚乳發(fā)育的起始合胞體階段游離核不能形成正常的核質(zhì)域，表現(xiàn)出緊貼著胚囊壁和聚集在一起不分散，這種狀態(tài)將嚴(yán)重影響合胞體階段游離核的遷移。另一方面，在旺盛的細(xì)胞增殖（有絲分裂）過程中，突變體胚乳大量出現(xiàn)有絲分裂微管形態(tài)異常細(xì)胞，紡錘體兩極不聚攏，成膜體異常、細(xì)胞板形成缺陷以及部分染色體等不能均等地分離到兩個子細(xì)胞，形成大小核和多核細(xì)胞等不正常的胚乳細(xì)胞類型。由于早期細(xì)胞分裂是一個快速而動態(tài)的過程，而每粒種子在這兩個快速連續(xù)的過程中受到的影響程度不同，缺失VKS1后，重者則籽粒大部分早期胚乳細(xì)胞都是異常的，而輕者則只有少數(shù)細(xì)胞異常，早期胚乳不同細(xì)胞數(shù)目的異常導(dǎo)致細(xì)胞數(shù)目減少的程度不同，最終形成變異的籽粒大小。

該研究闡明了馬達(dá)驅(qū)動蛋白在胚乳發(fā)育過程中的作用，揭示了胚乳早期發(fā)育與有絲分裂這樣一個基礎(chǔ)的細(xì)胞生物學(xué)過程的重要關(guān)系，為胚乳早期細(xì)胞數(shù)目決定最終籽粒大小提供了直接有力的證據(jù)，為將來遺傳改良提高產(chǎn)量等提供了候選基因和分子機(jī)制。