水電工程建設前后外來魚類入侵問題初步研究

張登成 鄭嬌莉

摘要：隨著我國水電工程建設的不斷推進，工程建設和運行中產生的外來魚類入侵問題受到越來越多的關注。以研究資料較為豐富的雅礱江二灘庫區、長江三峽庫區、黃河上游龍羊峽至劉家峽河段作為典型研究區域，系統梳理了庫區河段外來魚類的種類組成、資源量、生態特征和引種途徑等。研究發現：庫區外來魚類中的經濟魚類主要由人為有意引種而引入，而小型魚類主要是人類無意引種而帶入;水庫蓄水初期庫區河段由于水動力學過程變化和營養鹽輸入增加，庫區水體初級生產力大幅提高，這為外來魚類的定植和擴散提供了豐富的餌料來源;外來魚類進入庫區后通過與土著魚類競爭餌料資源和生活空間、破壞土著魚類的種群補充、污染土著魚類的種質資源等，造成庫區河段土著魚類的種類和種群數量顯著下降。為降低外來魚類造成的生態危害，提出了嚴控人為引種和傳播、及時預警和監測、加強土著魚類保護、降低外來魚類種群數量等對策措施。

關鍵詞：外來魚類; 生物入侵; 生態影響; 水電工程; 三峽水庫; 二灘水庫

中圖法分類號： TV697.3文獻標志碼： ADOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2019.02.016

外來魚類入侵是指某種魚類在人類活動的影響下，從原產地進入到一個新的棲息地，并通過定居、建群和擴散而逐漸占領該棲息地，并對當地的土著魚類和生態系統造成負面影響的生態現象[1-2]。20世紀80年代以后，生物入侵逐漸成為國內外生態學家關注的焦點問題之一，但大多數的研究集中在植物、陸生動物和鳥類等物種上，有關外來魚類入侵的研究相對較少，原因在于外來魚類入侵的過程較為隱蔽，在入侵的早期階段往往難以覺察[3]。而外來魚類入侵對生物多樣性和經濟的影響不容忽視[4]。云南省作為我國魚類資源最豐富的省區，擁有土著魚類432種，占全國淡水魚類總數的42.2%[5]。自20世紀50年代起，鰱、鳙等長江中下游魚類被大規模引種至云南高原水體，導致了云貴高原許多土著和特有魚類的瀕危和滅絕[6]。目前，云南省約有1/3的土著魚類受到脅迫或瀕危，其中湖泊魚類的瀕危比例高達2/3[4]。河鱸（Perca fluviatilis）于20世紀60年代引種至新疆南部的博斯騰湖，90年代后已經造成該湖特有的扁吻魚和塔里木裂腹魚基本絕跡[7]。

我國蘊含豐富的水能資源，在今后一段時間還將進行大規模的水電開發。國家能源局發布的《水電發展“十三五”規劃（2016-2020年）》指出，“十三五”期間，我國將堅持積極發展水電的方針，做好生態環境保護和移民安置工作，以西南地區金沙江、雅礱江、大渡河、瀾滄江等河流為重點，積極有序推進大型水電基地建設。水電開發對于優化能源結構，提高非化石能源的消費比例意義重大，同時水電開發也在防洪、航運等方面也發揮了顯著效益[8]。但水電開發在發揮巨大綜合效益的同時，也對生態環境造成了一定程度的負面影響，尤為突出的是對水生態系統特別是魚類資源的影響，目前已引起了公眾和專家的廣泛關注[9-10]。水電開發會對魚類資源造成多方面的影響，如大壩建設阻隔了洄游性魚類的洄游通道導致其無法完成生活史，庫區水文情勢變化導致喜流水性魚類的生存空間被壓縮，水溫分層型水庫低溫水下泄導致壩下魚類繁殖季節推遲等[11-14]，但水電工程開發與外來魚類入侵相關性的報道較少，而目前許多已建成的水電工程庫區普遍存在外來魚類入侵的現象，甚至部分水庫中外來魚類已成為優勢種，已對原有水生態系統造成了顯著負面影響[3，13]，因此，開展水電工程中外來魚類入侵方面的研究具有重要的理論和現實意義。

1水電工程庫區外來魚類典型案例

水電工程建成后，庫區外來魚類入侵的報道較多，本文選取研究資料較為豐富的雅礱江二灘水電站庫區、長江三峽水利樞紐庫區、黃河上游龍羊峽至劉家峽河段作為典型研究區域進行分析。

1.1二灘水電站庫區

二灘水電站是雅礱江水電規劃中的第20個梯級電站，壩址位于四川省攀枝花市米易縣和鹽邊縣境內，距離攀枝花市區46 km，具有不完全調節性能，二灘水電站于2000年完工。建設二灘水電站經濟效益顯著，但由于水電站的建設導致原有河流水文情勢、水環境、河流連續性等改變，受影響水域內的魚類群落結構也相應發生了顯著變化[15-19]。

在二灘水電站建成前后，四川大學、西南大學、四川師范學院、成都勘測設計研究院等單位及鄧其祥等人對二灘水電站庫區的魚類資源開展了多次調查[15，18-19]，本文基于上述調查成果，梳理了二灘庫區外來魚類的種類、生態特征及引種途徑等。

二灘庫區共發現外來魚類13種，包括斑點叉尾鮰、太湖新銀魚、大口黑鱸等3種經濟魚類以及彩石鳑鮍、中華鳑鲏、高體鳑鲏、麥穗魚、棒花魚、青鳉、食蚊魚、黃黝魚、波氏吻鰕虎、子陵吻鰕虎等10種小型魚類（見表1）。從棲息特征上看，除青鳉、食蚊魚棲息于水體上層外，其它外來魚類主要棲息于水體的中下層。調查到的外來魚類主要為雜食性、肉食性和碎屑食性魚類。在繁殖習性方面，彩石鳑鮍、中華鳑鲏、高體鳑鲏為產卵于軟體動物外套腔中的特異產卵類型，食蚊魚為卵胎生類型，其他種類均為產粘沉性卵類型，庫區靜水或緩流水環境能夠滿足這些外來魚類的正常產卵繁殖。從引種途徑上看，彩石鳑鮍、中華鳑鲏等10種小型魚類，在二灘建庫前的野外調查中就被發現，推測是人類活動無意引入的，而斑點叉尾鮰、太湖新銀魚、大口黑鱸等經濟魚類應是人類有意引種，從附近水域的養殖場逃逸進入庫區或入庫支流的。由于這些外來魚類能較好適應庫區的靜水環境，已逐漸發展成常見種或優勢種，如太湖新銀魚、麥穗魚、子陵吻鰕虎等物種已在庫區形成較大的種群規模。

1.2長江三峽庫區

三峽水電站壩址位于湖北省宜昌市夷陵區三斗坪鎮，三峽水庫蓄水至175 m時，將形成1 000余km?2水域面積的庫區，庫區范圍涉及19個縣市，面積5.4×10?4 km?2[20]。由于特殊的地質構造過程，三峽庫區水域環境復雜，魚類區系組成多樣，具有長江上游和江淮平原魚類組成類型交錯的特點[21]。三峽水庫2003年開始蓄水后，隨著庫區水文情勢、水環境和水體初級生產力等的變化，庫區魚類群落亦隨之發生演變。

特別是近年來，三峽庫區沿岸各地引入了數十種外來經濟魚類，但這些外來魚類的引種缺乏嚴格的生態風險評估，漁業養殖場也缺乏物種隔離設施和防逃手段，目前三峽庫區外來魚類逃逸進入庫區的報道屢見不鮮，已導致了較嚴重的外來魚類入侵現象[22-27]。根據近年來對三峽庫區入侵魚類的調查及相關文獻資料記載，目前三峽庫區共有外來魚類23種，包括斑點叉尾鮰、丁鱥、俄羅斯鱘、匙吻鱘、史氏鱘、下口鲇、白肌銀魚、太湖新銀魚、前頜間銀魚、大銀魚、短吻間銀魚、胡子鲇、虹鱒、尼羅羅非魚、莫桑比克羅非魚、大口黑鱸、短蓋巨脂鯉、麥穗魚、食人魚、食蚊魚、雀鱔、團頭魴、黑鮰等（見表2）。這些外來魚類中除食蚊魚為卵胎生類型，其他外來魚類均為產粘沉性卵類型，無產漂流性卵類型的外來魚類，庫區的靜水或緩流水環境可滿足這些外來魚類的產卵繁殖活動。三峽水庫蓄水后，庫區水域逐漸加深、水流減緩、水體透明度增大、有機物和營養鹽增加，形成了一個生態位嚴重空缺的人造湖泊生態系統，庫區浮游動植物等資源量大幅增加，而這也為外來魚類的種群爆發提供了重要的餌料基礎。龔望寶等[15]研究指出三峽水庫蓄水至135 m以前，庫區江段雖有太湖新銀魚的記錄，但并沒有形成漁業對象并形成漁產量;水庫蓄水至135 m以后，由于庫區餌料資源大幅增加，太湖新銀魚種群數量迅速上升，2006年以來已經成為庫區重要的商業捕撈對象。

1.3黃河上游龍羊峽至劉家峽河段

黃河上游是我國13個重要的水電基地之一，其中龍羊峽—劉家峽河段（約410 km）已建成和規劃建設的水電站有12座，是黃河上游梯級電站分布最為集中的河段[16]。隨著梯級電站建設，原有天然流水河段演變為一個個首尾銜接的水庫，受大壩阻隔、水文情勢及水環境變化，棲息于該河段的魚類種類組成和資源量也發生了顯著變化[28-30]。

張建軍等人于2005～2007年對黃河上游龍羊峽—劉家峽河段進行了系統的魚類資源調查，共采集魚類35種，隸屬于4目8科，其中土著魚類19種，外來魚類16種[28]。采集的外來魚類包括虹鱒、池沼公魚、大銀魚、草魚、鯉、鯽、鰱、鳙、麥穗魚、中華鳑鲏、泥鰍、花鰍、細頭鰍、長薄鰍、波氏櫛鰕虎魚、黃黝魚等（見表3），該調查同時發現外來魚類中麥穗魚、池沼公魚、虹鱒、黃黝魚等產粘沉性卵魚類已在黃河上游建立穩定的繁殖種群，草魚、鰱、鳙為產漂流性卵類型，這些魚類產卵繁殖需要流水刺激，受精卵也需要順水漂流孵化，黃河上游庫區河段無法滿足這些魚類的產卵繁殖，推測是人為引種投放所為。

此外，外來魚類在漁獲物中的比重也有增加趨勢，龍羊峽、公伯峽庫區中麥穗魚、鯉、鯽、池沼公魚等外來魚類占漁獲物的重量百分比接近30%，劉家峽庫區中外來魚類在漁獲物的重量百分比超過80%。與此相反，該河段的土著魚類如黃河雅羅魚、花斑裸鯉、黃河裸裂尻魚等種群呈不斷衰退趨勢，如龍羊峽水庫20世紀80年代花斑裸鯉、黃河裸裂尻魚占漁獲量的80%，而近期的一次調查中花斑裸鯉僅占漁獲量的35%，黃河裸裂尻魚僅捕獲7尾。該河段土著魚類資源量的下降，一方面與棲息地破壞、水域污染、過度捕撈等因素有關，另一方面也與外來魚類與土著魚類的資源競爭等密不可分[31-42]。

2外來魚類入侵的生態過程

通常認為，生物入侵的生態過程主要包括傳入、定植和擴散3個階段，也就是外來物種傳入到新的棲息地，初始定植和成功建立種群，擴撒和再次傳入到新的棲息地[43]。水電工程庫區中外來魚類的入侵過程也不例外，由于魚類生活在水體中，定植和擴散過程往往較為隱蔽，且緊密相連，因此本文將水庫中外來魚類的入侵過程分為傳入、定植和擴散2個階段。

2.1外來魚類的傳入

外來魚類的傳入是指外來魚類由原產地引入到新的棲息地，這是生物入侵過程中的第1步。通常傳入有3種主要途徑：人類有意引種、人類無意引種以及自然傳入[44-45]。人類活動在外來物種的傳入過程中起著重要的作用，許多長距離的外來物種傳入過程都直接或間接與人類活動相關。由于魚類生活在水中，其遷移受到一定的限制，通常水庫庫區及支流中外來魚類傳入主要是由人類有意或無意引種所造成。

人類有意引入外來魚類，主要是基于外來魚類具有較高的經濟價值，引種后直接投放至新形成的水庫中開展水產養殖活動。如1980 s中后期，隨著黃河上游干支流大規模的水電開發，大量具有經濟價值的外來魚類被引入至水庫中養殖，如虹鱒、哲羅鮭、草魚、團頭魴、鯽等，有的外來魚類甚至存在多個部門多次引種的情況[19]。隨著市場對水產品需求的不斷增加，水庫中網箱養殖也越來越多，但這些網箱養殖場往往缺乏必要的物種隔離設施和防逃手段，較容易造成外來魚類的逃逸。如2005年在三峽庫區發現的丁鱥、斑點叉尾鮰、黑鮰、大口黑鱸、大銀魚、團頭魴等6種外來魚類，很可能為網箱養殖過程中逃逸的個體[46]。

此外，我國和東南亞地區盛行“魚類放生”活動，尤其是以藏傳佛教為主的青藏高原地區。放生的魚類種類不僅包括當地的土著魚類，也包含了大量的外來魚類。特別是近年來，隨著活魚運輸技術的進步，耐運輸、價格低的魚類，如黃鱔、大鱗副泥鰍、大口鲇、鯽等成為放生的優先選擇種類。這些被“放生”的外來魚類，一旦進入水庫的庫區及支流，由于其較強的生態耐受性和繁殖能力，將很快成為庫區的優勢種[45]。

人類無意引種所帶來的外來魚類大多為經濟價值較低的小型魚類，這也是外來魚類入侵的重要途徑之一。比如二灘水庫中分布有彩石鳑鮍、中華鳑鲏、高體鳑鲏、麥穗魚、棒花魚、青鳉、食蚊魚、黃黝、子陵櫛鰕虎魚、波氏櫛鰕虎魚等10種外來魚類，這些外來魚類經濟價值不高，推測為人類活動無意帶入進入庫區的[15]。

2.2外來魚類的定植和擴散

水電工程建成運行后，庫區水文情勢變化和大壩阻隔將會對土著魚類的生存和種群維持造成嚴重不利影響，并造成土著魚類分布范圍縮小和種群數量下降。研究表明，雅礱江水系的土著魚類多數適應河流流水環境，98種魚類種的75種為適應急流環境的種類，魚類種類組成以裂腹魚類、高原鰍類等適應急流生境類群為主;二灘水庫形成后，適應急流生境的土著魚類多退縮至水庫庫尾和支流河溝中，且土著魚類的資源量顯著下降，其中最明顯的是裂腹魚類的重量百分比由建庫前的71.9%下降至建庫后的16.0%[15]。

土著魚類種類和資源量的降低以及分布范圍的縮小將給外來魚類定植提供良好機會。外來魚類往往適應緩流或靜水環境，且水庫形成后，由于水體體積增加、水深加大、透明度上升，水體初級生產力提高，傳入庫區的外來魚類種群數量在水庫形成后將大幅上升，外來魚類可完成初始定植和成功建立種群，并可進一步向庫尾和入庫支流擴散。根據中科院動物所2014年7～8月對金沙江向家壩、溪洛渡庫區開展的魚類資源調查，在這些庫區水域，外來魚類銀魚（Hemisalanx prognathus）已經成為庫區內的主要漁獲物，可占到庫區漁獲物的80%～90%。

3魚類入侵可能造成的生態危害

3.1與土著魚類競爭

外來魚類進入庫區后，由于其相對土著魚類往往在爭奪食物餌料和生存空間方面占據優勢地位，從而造成庫區外來魚類的種群密度大大提高，并成為優勢種群，而土著魚類則明顯處于劣勢地位，甚至瀕危滅絕。陳銀瑞等（1989年）在對云南青鳉魚類（Oryzias spp.）的分類和分布研究中指出，自20世紀60年代食蚊魚（Gambusia affinis）引種到云南后，在多個地方與本土的青鳉發生競爭，造成這些地區的青鳉數量減少，由于被排擠，導致其分布于某些特殊的小生境中，甚至完全消失。例如，景洪的一個大池塘（原來是瀾滄江江畔的一個舊河道）在1973年青鳉還隨處可見，1986年已全部被食蚊魚所占領[47]。

3.2捕食土著魚類的卵或幼體

某些外來魚類會吞食土著魚類的魚卵，造成土著魚類種群數量的急劇下降，一些物種甚至因此而瀕危滅絕[48]。在長江上游的四川、重慶等地的天然水體中發現的外來魚類下口鲇（Hypostomus plecostomus），該種魚類不僅攝食藻類以及其它餌料生物，也大量吞食土著魚類的卵，從而嚴重威脅到土著魚類及水域生態系統[3]。

3.3污染土著魚類的種質

外來魚類可能與土著魚類雜交，導致土著魚類的種質被污染、種質資源退化甚至喪失。如云南省的星云湖曾因鯉（Cyprinus carpio）的入侵導致國家二級保護動物大頭鯉（Cyprinus pellegrini）的滅絕，目前該湖泊中現生的鯉魚多為大頭鯉和原產黑龍江的鯉魚、元江的華南鯉、錦鯉、歐洲的鯉魚等多種鯉魚的雜交后代[49]。

3.4攻擊土著魚類

部分外來魚類具有極強的攻擊性行為，它們撕咬土著魚類的鱗片、鰭條或者其他部位，造成土著魚類防御病菌的能力下降，從而對土著魚類產生負面影響。如有報道外來魚類食蚊魚（Gambusia affinis）通過捕食和攻擊行為，造成了土著的雅羅魚種群數量下降了1/3左右[50]。

4防控對策

4.1嚴控人為引種和傳播

當引入外來魚類時，應提前對引入魚類進行生態風險評估。庫區干流周邊養殖場內和支流的網箱、圍欄養殖水域，應當建造物種隔離及防逃設施，防止外來魚類的逃逸。外來魚類的引種很有可能導致當地特有魚類資源的枯竭，造成生態災難，因此在庫區引進和養殖外來魚類時，應提前進行生態風險評估并加大管理力度。此外，需廣泛組織社會力量，大力宣傳外來魚類入侵的危害以及防控外來魚類的緊迫性等，引導群眾規范、合理、科學放生，這也是減少外來魚類入侵切實可行的措施。

4.2進行預警和監測

外來魚類在入侵過程中不易被發現，在入侵過程的早期階段很難被察覺，等到被發現時基本已建立起穩定的繁殖種群，甚至已處于種群數量的爆發階段[3]。因此有必要加強對庫區外來魚類的預警和監測工作，通過設置固定監測站點和監測區域，適時開展流動監測，動態分析外來魚類種群變化及危害程度，建立庫區外來魚類的預警和防控體系。

4.3加強土著魚類保護

庫區穩定蓄水后，庫區成為生態位空缺的人工湖泊生態系統，水體營養物質得不到充分利用。針對這種情況，可以開展庫區土著魚類的增殖放流工作，這些土著魚類不僅具有較高的經濟價值，還能緩解庫區的富營養化問題，凈化庫區水質，且放流的土著魚類可以很好地填補庫區空缺的生態位，在一定程度上能降低外來魚類的入侵風險。

4.4降低外來魚類的種群數量

一旦外來魚類在庫區成功定植，完全清除其是不現實的，但可通過各種手段降低外來魚類的種群密度，減弱其帶來的負面影響。黑口新鰕虎魚（Neogobius melanostomus）在歐洲的波羅的海和北美的五大湖造成入侵，對當地的土著魚類和原有的生態系統造成了巨大的危害。為了降低該外來魚類的種群密度，波羅的海沿岸的漁民大量捕撈黑口新鰕虎魚，并將其作為可利用的食物資源，而北美的黑口新鰕虎魚則會被捕撈后制成餌料和油料，這些人為捕撈活動可以顯著降低黑口新鰕虎魚的種群密度，從而減輕其產生的負面效應[51]?；诖?，可號召研究專門的漁具漁法，通過人為捕撈手段降低庫區外來魚類的種群數量，以降低其對土著魚類的不利影響。

5結論與展望

隨著我國水電工程的不斷開發，庫區河段原來天然河流的水動力學過程將發生顯著變化，由于庫區水位升高、流速降低、水體透明度加大、營養物質增加，這都將導致水體初級生產力的提高，從而為外來魚類的定植和擴散提供豐富的餌料來源。根據已成庫區外來魚類調查成果，可以預見規劃的水電工程庫區外來魚類入侵的現象將越來越多，庫區中外來魚類的種類、種群數量都將顯著增加，分布范圍也將有所擴大。

庫區中外來魚類的傳入途徑主要是通過人類有意或無意引種，經濟魚類主要是由人為有意引種而引入，而小型魚類往往是人類無意引種而帶入，此外日益盛行的放生活動也是許多地區外來魚類傳入的重要途徑。水電工程建設將阻隔土著魚類的洄游通道，并壓縮其生存空間，使其向水庫庫尾及支流流水河段遷移，另外庫區餌料資源大幅增加，這都給外來魚類的定植和擴散提供了絕佳的機會。

外來魚類進入庫區后將與土著魚類競爭餌料資源和生活空間，某些外來魚類還會捕食土著魚類的卵和幼體，親緣關系較近的外來魚類還可能與土著魚類雜交，污染其種質資源，使其種質資源退化，此外，某些外來魚類還會攻擊土著魚類。

為降低庫區外來魚類所造成的生態危害，本文提出了嚴控人為引種和傳播、進行預警和監測、加強土著魚類保護、降低外來魚類種群數量等防控對策。由于目前國內對水庫外來魚類的入侵機制、防控對策等研究工作開展較為有限，建議相關科研單位加大研究力度，系統研究庫區外來魚類入侵的生態機制、外來魚類的入侵風險預測、外來魚類與土著魚類的種間關系、外來魚類的防控對策及有效性等。

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引用本文：張登成，鄭嬌莉.水電工程建設前后外來魚類入侵問題初步研究[J].人民長江，2019，50（2）：83-89.

Preliminary study on invasion of alien fish species after construction of hydropower projects

ZHANG Dengcheng?， ?ZHENG Jiaoli?2

（1.Changjiang Water Resources Protection Research Institute，Changjiang Water Resources Commission， Wuhan 430051， China;2.Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072， China）

Abstract： Along with the development of hydropower project construction in China， invasion of alien fish species caused by hydropower project construction and operation has raised more and more attentions. Taking Ertan Reservoir area of the Yalong River， the Three Gorges Reservoir area of the Yangtze River and the Longyangxia to Liujiaxia reach in the upper Yellow River as typical cases， the species composition， resource quantity， ecological characteristics and invasion ways of the alien fishes were systematically analyzed. The study found that the economic exotic fishes were mainly introduced intentionally， while small-sized fish were mainly introduced unintentionally. In the early stage of impoundment， the reservoir primary productivity was greatly improved due to the change of water dynamic process and the increase of nutrient input， and thus provided a rich source of feed for colonization and spread of alien fish. When alien fish entered the reservoir area， they significantly reduced the number and population of indigenous fish species by competing food resources and living space， destroying population supplement， and polluting the germplasm resource of indigenous fishes. Finally， we put forward some countermeasures to alleviate these negative ecological effects， such as strictly controlling artificial introduction， early warning and monitoring， strengthening the protection of indigenous fish and reducing alien fish populations.

Key words：alien fish; biological invasion; ecological impact; hydropower project; Three Gorges Reservoir; Ertan Reservoir