基于ABC 曲線的天津潮間帶生物群落受擾動的分析

胡桂坤 ，秦璐璐，李郁郁，蔡鵬飛，劉亞順，申怡園，張青田

(1.天津科技大學海洋與環境學院，天津 300457；2.天津市海洋環境保護與修復技術工程中心，天津 300457；3.天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津 300457)

潮間帶是海岸帶的重要組成部分，在潮汐作用下，潮間帶頻繁受到變化較大的物理和化學因素的交替影響，同時潮間帶也是受人類活動影響較嚴重的區域[1-3].大型底棲動物是潮間帶生態系統的重要組成部分.因其活動區域范圍相對局限、生活周期長、對棲息環境的變化較敏感等特點，其群落結構變化常用來反映環境變化和受擾動狀況，以此評價海域受污染擾動程度.潮間帶大型底棲動物的群落變化成為生態學家和環境學家關注的重要內容之一[4-6].

生物群落的變化受人類活動和氣候影響，Warwick[7]提出了用ABC(Abundance-Biomass Comparison)曲線法監測環境對大型底棲生物的擾動狀況.未受擾動的群落，往往是一種或幾種大個體生物占優勢，而其生物豐度并不占優勢，以至于生物量的曲線完全在豐度曲線之上；受中度污染(或干擾)時，群落失去大個體優勢種，生物量和豐度的曲線接近，或者出現交叉；污染嚴重時，一個或幾個機會種占種群優勢，此類生物豐度高而生物量低，ABC 曲線表現為豐度曲線在生物量曲線之上[7-8].在對大型底棲動物群落變化的驗證研究中發現，ABC 曲線可以靈敏地展示出群落結構對污染的反應[9]；而且此方法被陸續擴展到更多的生物類群[10-12].

隨著天津經濟的快速發展，尤其是濱海新區納入國家發展戰略之后，天津海岸帶的開發強度增加，功能區劃改變[13]，這些變化對潮間帶生物產生何種影響一直是人們關心的問題.雖然科研工作者已經對天津近岸海域的各類底棲動物進行了多方面的研究[14-17]，但是潮間帶生物群落的ABC 曲線分析尚未見報道.本文對天津潮間帶重點區域3 個時期的大型底棲動物群落進行ABC 曲線分析，希望從不同角度分析環境污染和生物群落受擾動狀態及原因，為潮間帶的研究提供基礎生態資料，為其他生物或化學途徑的分析提供參考，為環境保護和治理提供幫助.

1 材料與方法

1.1 調查海域及采樣

根據研究項目的需要，于天津高沙嶺附近潮間帶設置A、B、C、D 共4 個斷面，每個斷面設置4～5 個站位(圖1).圖1 中垂直岸線的11 條短線為20 世紀80 年代初天津潮間帶調查的斷面.由于沿海開發等原因，多數斷面所在海域已經被填海造陸，本研究所選區域為保持相對較好的潮間帶，是旅游者趕海拾貝的主要區域.該海區坡度較平緩，潮汐為不規則半日潮，每天兩漲兩落，落潮流速小于漲潮流速[1-15].各斷面間隔約1 km，2003 年5 月采集了全部站位，2016 年5 月只采集A、B、D 斷面近岸的兩個站位，2016 年11 月沒有采集C 斷面和A5 站位的生物樣品.定量采樣使用尺寸為25 cm×25 cm×30 cm 的采樣器，每站點取3～4 個樣方.樣方內沉積物等用孔徑 0.5 mm 的過篩器現場篩濾.若30 cm 深度以下仍有生物，則繼續深挖至無生物為止.收集大型底棲動物用中性甲醛固定，帶回實驗室計數和鑒定[18].

圖1 潮間帶生物調查區域和站位設置Fig.1 Sampling area and stations for intertidal macrobenthos surveys

1.2 室內樣品分析

對生物樣品進行清點后，在體視顯微鏡下進行鑒定和計數，優勢種和主要類群鑒定到種級水平.生物樣品固定3 d 后，用電子天平稱濕質量，稱量前將標本置于吸水紙上吸干體表固定液[18].

1.3 數據分析

1.3.1 多樣性指數計算

利用生物豐度數據計算Shannon 多樣性指數(H′)、Pielou 均勻度指數(J′)和物種優勢度指數(Y).當物種優勢度Y＞0.02 時，認為該種是調查海域的豐度優勢種[19-20].各計算公式如下：

式中：S 為物種數；A 為總豐度；Ai為第i 種生物的豐度；fi為第i 種生物在各站位出現的頻率.

1.3.2 ABC 曲線繪圖及W 值計算

k-優勢曲線(k-dominance curve)可以便捷地指示環境污染狀況[21]；用PRIMER?軟件繪制3 個主要調查階段的生物豐度和生物量的k-優勢曲線(ABC 曲線)比較二者的關系[8].

當站位、時間或重復樣較多時，為每個樣品繪制ABC 曲線是很繁瑣的.因此，Clarke[22]提出了統計量W(式(4))，用來簡化操作和便于統計分析.W 的取值范圍在-1 和＋1 之間，當W 數值為＋1 時預示著物種的豐度值均勻但生物量是單一生物占優勢，當W 數值為-1 時則相反.用SPSS?22.0 計算H′和J′與W 的Pearson 相關性.

式中：Bi和Ai分別為第i 種生物的生物量和豐度.

2 結果與分析

2.1 多樣性指數分析

調查共采集到大型底棲動物39 種，名錄如下：

采集到大型底棲動物主要以軟體動物、節肢動物、環節動物和腕足動物為主.2016 年11 月份所采集到的大型底棲動物種類最多，為22 種；2003 年5月采集到15 種生物，2016 年5 月的物種數亦為15種.計算出的指數中：2003 年5 月的H′最大值為1.78(A2 站)，最小值0 出現在A1 和A5 站位；而A1站位的 H′在2016 年5 月升高為最大值2.04，B1 站為最小值0；2016 年11 月，B1 站位的H′值最大(1.42)，最小值0 則出現在A3.這表明Shannon 指數在不同站位的變化很大.表示均勻度的J′值波動相對較?。?003 年5 月的最高值為0.97(C5)，最低值為0.34(B4)；2016 年 5 月最高值 1(D1)，最低值0.66(D2)；2016 年11 月的最高值0.88(B1)，最小值0.32(D3).結果顯示，生物的多樣性不高，但是豐度的均勻性相對較好.

按照物種優勢度Y＞0.02 的標準對優勢種進行判斷.2003 年5 月的優勢種有5 種，分別為艾氏活額寄居蟹、彩虹明櫻蛤、海豆芽、四角蛤蜊和托氏昌螺，其 Y 值依次為 0.200、0.104、0.080、0.075 和0.021.2016 年5 月的優勢最大的物種為新出現的泥螺(Y 值0.186)，其次為海豆芽(Y 值0.135)、牡蠣(Y值0.068)和豆形拳蟹(Y 值0.031).2016 年11 月的優勢種為阿莫抱蛤、海豆芽、彩虹明櫻蛤和四角蛤蜊，其Y 值依次為0.189、0.067、0.052 和0.027.結果表明，優勢生物存在明顯的變化，一些優勢物種的個體質量差別較大.

2.2 ABC曲線分析

2.2.1 不同調查期的比較

不同調查時期的ABC 曲線結果如圖2 所示.天津潮間帶的大型底棲動物群落受到了一定的干擾，而且隨著調查時間而變化.

圖2 不同調查期的ABC曲線Fig.2 ABC curves of different surveys

2003 年5 月時，整條生物量曲線位于豐度曲線上方，無交叉重疊，生物量起始位置與豐度起始位置相隔最遠，兩線相距較近，此時大型底棲生物受到的干擾較小.2016 年5 月，雖然整條生物量曲線仍在豐度曲線上方，也無交叉重疊，但生物量曲線和豐度曲線的位置間隔相對于2003 年5 月的更加接近；表明大個體優勢種的地位降低，受干擾加重.2016 年11月，兩條曲線更加接近，豐度曲線開始位于生物量曲線之上，且出現明顯的交叉；此時的大型底棲生物明顯受到中度干擾.結果表明，調查海域的大型底棲生物群落受到的干擾有逐漸加深的趨勢，2016 年11 月的干擾程度明顯比2016 年5 月的嚴重.

2.2.2 各調查期的W 值分析

調查站位ABC 曲線的W 值見表1.

表1 調查站位ABC曲線的W值Tab.1 W values of ABC curves at each station

不同時期ABC 曲線的W 值表明：2016 年11 月的干擾最重，為負值；這個結果展示了3 個調查時期的總體比較.各個站位的數據更加具體地印證了前述3 個時期的整體分析.2016 年11 月，負值數量明顯多于前面兩次調查(表1).W 值最大值出現在2003 年5 月的C5 站位(0.629)，最小值則出現在2016 年11 月的B3 站位(-0.363)；在2003 年5 月，只有2 個站位出現負的W 值，2016 年11 月則增加到6 個.表明多數站位中，大個體生物的優勢度降低，小個體機會種的豐度相對增加.2003 年和2016年5 月的大型底棲動物群落受到干擾站位很少，多數表現出未受干擾或較輕的狀態.2016 年11 月，潮間帶生物群落的受干擾程度和面積都表現出最嚴重的狀態.

Pearson 相關性分析表明，W 值與Shannon 多樣性指數H'存在極顯著的相關性(r＝0.634，P＜0.01)，與 Pielou 均勻度指數 J'亦有極顯著相關性(r＝0.870，P＜0.01).

3 討 論

3.1 與多樣性指數評價的比較

Shannon 多樣性指數等指數有著悠久的歷史，但是其評價污染狀況并無公認的統一標準，有人建議采用多級的分類標準，但分級太多有時結果一致[23]，同時也可能會引起難以解釋的矛盾[24].為了適應ABC曲線的污染分類，這里采用3 檔的標準.按H′分，H′小于1 為嚴重污染，在1～3 之間為中度污染，大于3為清潔；按J′分，J′值小于0.3 為重污染，0.3～0.5 為中度污染，大于0.5 為輕度或無污染[20-25].按照H′判斷，3 個調查期內均沒有清潔的站位，2003 年計算站位中的27.8%處于嚴重污染狀態，72.2%處于中度污染狀態；2016 年5 月有60%的站位處于中度污染；2016 年11 月則有72.7%的站位處于重度污染，27.3%的為中度污染.按照J′判斷，則沒有重度污染的站位，2003 年93.3%的站位處于輕度污染或者無污染狀態，2016 年5 月全部都是輕污染或無污染，2016 年11 月有60%站位為輕污染或無污染狀態.綜合來看，生物豐度的多樣性不高但是均勻性較好.優勢度指數結果表明，優勢生物的種類存在變化，而且個體大小有差異.3 次調查的第一優勢種依次為艾氏活額寄居蟹、泥螺和阿莫抱蛤，泥螺的個體質量明顯高于另外兩種，但是在所有物種中的優勢程度較低.個體較大、具有較大經濟價值的四角蛤蜊在2016年5 月并不占優勢，在2016 年11 月的優勢度也明顯低于2003 年5 月的.

ABC 曲線在優勢種類的比例、生物豐度和生物量關系等方面較好地表現出了以上3 個指數的結果(圖2)，而且比單一指數(例如J')的表現要好，能給出更多、更合理的信息.ABC 曲線展示了盡管生物豐度的均勻性相對較好，但是多樣性不佳，優勢物種的生物量優勢有所降低的狀況.而且，各個站位的W值表現出與H′和J'存在極顯著的相關性，與很多歷史資料可以聯合起來分析.傳統多樣性指數屬于單變量分析，在降維的過程中會丟失一些信息，往往專注于多樣性的某個方面[26-27]，因此在實際使用中建議綜合多個指數進行分析，而不依賴于單一的指數.ABC 曲線和W 值能夠很好地彌補傳統多樣指數的一些缺失.

3.2 潮間帶生物受擾動原因分析

研究結果表明調查海域的大型底棲動物群落受到了中度干擾，而且表現出了時間上的差異，造成生物群落變化的原因可能有以下幾個方面：

首先是海岸帶開發引起的環境變化.隨著天津市經濟快速發展，尤其是2006 年5 月濱海新區納入國家發展戰略之后，天津市海岸帶的開發強度不斷增加.研究表明，天津海域的填海面積和大型底棲動物的豐度、生物量、多樣性指數有一定關系；曹妃甸圍海面積下降則生物多樣性有所恢復[28-30]，天津港工業區圍填海工程導致大型動物多樣性下降，甚至發生滅絕[31].圍填海工程直接占用近岸淺灘，毀掉一些生物的產卵場和索餌場，且引起懸浮物、水動力等環境因素的劇烈變化，造成生物群落不可逆的損害[30].2003 年調查結果要優于2016 年的，這和海岸帶的開發程度有一定關系.牡蠣分布不廣，只在泥沙中點綴的極少石塊上，這些石塊和人類活動有關.

其次是人工修復環境時帶來的影響.例如，泥螺的出現并成為優勢種.在2003 年5 月的調查中并未有泥螺出現，在此前的調查中也難尋到記錄[32]；2005年9 月新聞報道，塘沽近海潮間帶的泥沙灘上出現約15 km 長，300 m 寬的泥螺生長帶.而在2016 年5 月的結果中，泥螺成了第一優勢物種；2016 年11 月泥螺沒有突出的優勢可能與生物節律有關[33].在本研究潮間帶，泥螺的出現和2003 年開始的生態修復有關；從外地引進沙蠶等生物時帶來了泥螺卵，而該生物的強適應性造成了生物優勢度的改變.

第三，經濟種類的過度采捕也是群落變化的重要影響因素，四角蛤蜊是個明顯的例子.四角蛤蜊是當地人喜愛的食物之一，2003 年調查時，四角蛤蜊的采獲量很大，后來則大量減少，甚至某些時候不為優勢種了.樂清灣和北侖河口潮間帶的研究也證實了這一點，過度采捕造成群落轉化；大個體、價值高的種類被采捕[34-36].從定義分析，ABC 曲線適合反映這類行為引起的變化.

最后，旅游活動的影響不容忽視.旅游很長時間內被稱為“清潔工業”，幾乎對環境沒有副作用.但在地中海和波羅的海沿岸的研究表明，旅游相關的活動影響了沙灘的小型底棲動物，造成一些生物缺失，豐度和多樣性降低[34].由于食物鏈等關系[16]，小型底棲動物的變化將會影響大型底棲動物的群落結構.實際上，除了食物鏈的間接影響，旅游者拿走生物的行為也會直接影響生物群落.本研究潮間帶是天津海域重要的“趕海拾貝”旅游區，個別站位沒有采集到生物，和旅游者采集生物有很大關系.在旅游者經過某站位之前或之后，采集到的生物種類和數量肯定存在較大變化.

4 結 語

三次潮間帶的調查表明，大型底棲動物群落受到擾動的程度在增加，ABC 曲線和W 值表明2016 年11 月的生物群落受到明顯的中度干擾，受擾動的程度最重、受擾動站位最多.ABC 曲線計算的W 值與Shannon 多樣性指數及Pielou 均勻度指數表現出極顯著的相關性，而且ABC 曲線能夠展示出更多的信息，優于單一的多樣性指數.

干擾本海域大型底棲動物群落的因素都與人類活動有一定關系，為了有效保護環境，建議控制沿海開發強度，控制趕海拾貝的人數，尤其是避免一次性大量人員的涌入，給生物適當的恢復期.同時，建議對于此類潮間帶進行調查時，適當增加調查的次數，尤其是趕海前后的生物樣品對比，有利于更好地了解生物狀況.

備注：本文作者秦璐璐、李郁郁、蔡鵬飛、劉亞順、申怡園為天津科技大學的本科生.