我國鴛鴦種群分布、研究現狀及展望

方忠艷 胡燦實 冉景丞 徐光華

（1 興義市林業局，貴州 興義 562400；2 貴州大學生物多樣性與自然保護研究中心，貴州 貴陽 550025；3 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；4 貴州省野生動物和森林植物管理站，貴州 貴陽 550001；5 貴州石阡鴛鴦湖國家濕地公園管理局，貴州 石阡 555100）

鴛鴦Aix galericulata隸屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae鴛鴦屬Aix，為我國Ⅱ級重點保護鳥類，具有較高的觀賞、科研及生態價值，是濕地生態質量評價的重要物種之一。野生鴛鴦曾在亞洲東部及北美普遍存在，由于種群大規模遷徙擴散、全球森林逐漸減少及其棲息地逐漸被破壞，俄羅斯東部及中國等地的種群數量在減少（Thomson et al, 1998）。主要繁殖地從東亞地區的烏蘇里蘭、哈巴羅夫斯克和普爾莫邪等地（Madge et al, 1988）擴展至澤雅河口灣西部、中國東北部、庫頁島（Udvardy et al, 1997）和朝鮮及日本主要島嶼的最北部（Fujimaki, 2008）。越冬主要棲息于中國東、中及南部和臺灣，國外的韓國、日本、朝鮮，部分偶爾遷徙到緬甸及印度東北部（Kear et al, 2005）。

1 研究方法

1.1 文獻檢索與篩選

文獻數據來源：①中文文獻，來自CNKI中國知網、萬方和中國期刊網全文數據庫，包括學術論文、學術會議報告、專利及工具書等，內容涉及生態學、動物學、生物學、鳥類學及行為學等領域；②外文文獻，來源于Springer期刊數據庫、Web of Science和Science Direct數據庫；③其它類，通過“Google學術搜索引擎”獲取，包括普通雜志、網絡媒體、新聞報道和作者所在地對鴛鴦的相關報道與記錄等。

1.2 文獻整理與分析

文獻整理與分析：①同一個省調查區域相同的多篇相關報道，統計影響因子較高的學術論文；②統計以鴛鴦為主要研究對象的學術性文章。共收集到文獻247篇(份)，其中鴛鴦種群區域性調查成果151份（包括各種期刊及學報上發表的126份、碩士學位論文25份)，以鴛鴦為主題研究的學術性報道96篇(份)(包括各類期刊77篇、碩士學位論文11篇及相關專利8篇)。

2 結果與分析

2.1 鴛鴦種群分布與居留狀況

自20世紀50年代以來，國內相繼發現鴛鴦繁殖地主要集中在我國東北北部與中部、華北及內蒙古東北部等，越冬地主要經華北一帶至長江流域以南的各省區（鄭光美, 2017）。進入21世紀，鴛鴦種群的調查已形成規模，發現在我國的分布有逐漸擴散趨勢。如在大連市牤牛島等地區相繼發現有鴛鴦繁殖（高明, 2011），在海南、新疆等省區為新紀錄（鐘雄相, 2004; 陳文杰等,2015），或由于全球環境變化使得部分有鴛鴦分布的地區,其鴛鴦數量在明顯減少，甚至階段性消失（江瑜, 2007），而一些較隱蔽生境保護完好的地區可能成為鴛鴦的新棲息地（鄒麗麗等, 2017）。據歷史資料統計，鴛鴦野生種群中，韓國約5 000只，臺灣350～500只，日本越冬種群達到4 000只，英國已超過7 000只（Davies, 1988），中國大陸種群數量從1 500～2 000對到12 000～14 000只（國家業局, 2009）。江西發現718只大種群（Barter et al, 2005），較大越冬種群主要分布于福建屏南縣鴛鴦溪、江西婺源縣鴛鴦湖（何芬奇等,2014）和貴州石阡鴛鴦湖（主性等, 2010）。

從各省的分布與居留類型分析來看（圖1），黑龍江等6個省區主要為夏候鳥并有繁殖現象（田軍等，1998），在遼寧等19個省區為旅鳥和部分夏候鳥（邱英杰等, 2006），在廣東等11個省區主要為冬候鳥和部分旅鳥（Richard et al, 2015）；在福建等4個省區以冬候鳥和部分留鳥為主（周冬良, 2004）。

圖1 鴛鴦種群區域性分布與居留類型Fig.1 Regional distribution and residence types of Aix galericulata

2.2 鴛鴦種群結構及越冬生態

迄今，關于鴛鴦種群越冬生態的研究報道較多。從20世紀后期起，就關注鴛鴦種群的遷徙規律、棲息地環境特征及習性方面。最早發現鴛鴦在福建地區為冬候鳥（賴永金, 1987），對其生境狀況及食性進行觀察（鐘福生等, 1992），發現鴛鴦屬于雜食性鳥類，越冬日行為時間分配極具規律性（阮云秋, 1995）。進入21世紀，鴛鴦種群越冬生態學備受關注,如在湖北三峽濕地新發現越冬鴛鴦4群62只，并對其分布、食性及日行為進行了初步觀察（段成, 2012），表明鴛鴦越冬期仍屬雜食性，且日行為與賴永金的觀察結果存在差異。隨著野外研究經驗的積累和現代監測手段的進步，成功使用紅外相機對臺灣綠島鴛鴦越冬行為進行了初步監測（陳湘繁等, 2009），也表明越冬鴛鴦日行為以休息為主。首次應用無線電遙測法研究臺灣大甲溪鴛鴦性比及生存情況，表明成鳥數量傾向雄性（雌雄平均比為1：2.10），雄性的年存活率較高于雌性，雖然死亡率全年發生，但在春秋季雌鳥死亡率較高，而在冬季雄鳥死亡率略高（Sun et al, 2011）。在鴛鴦越冬生境特征及棲息地選擇研究方面，對其活動生境的初步調查表明人為活動等干擾是影響越冬鴛鴦活動及選擇中途停歇地的主要原因（主性等,2010; 孔凡前等, 2013），水位變動對鴛鴦的分布格局有一定影響（蘇化龍等, 2011），食物及隱蔽也成為鴛鴦棲息地選擇的重要影響因素（焦致嫻等,2012）。

2.3 鴛鴦種群的繁殖生態

繁殖生態一直是鳥類生態學研究的重要內容。趙正階等（1980）對我國東北地區鴛鴦自然繁殖習性及行為等進行初步觀察與定性描述。與國外相比，我國在鴛鴦產卵及孵化等定量研究方面起步較晚，且在初步探討階段。王紫江等（1983）對云南鴛鴦的繁殖行為進行了初步觀察，吳至康等（1983）也確認了部分鴛鴦在貴州成為留鳥并有繁殖現象。

隨著野外監測技術的發展與進步，3S技術等也逐漸應用，并結合定性與定量的方法研究鴛鴦的繁殖生態。首次監測到鴛鴦種群繁殖數量在河北平山地區逐年增加（Li et al, 2009），甚至在廣西發現鴛鴦利用居民廚房通風道筑巢繁殖（蔣愛伍等,2009），逐漸到可以適應人工巢箱招引繁殖以提高繁殖成功率（金志民等, 2010）。鴛鴦進入孵化期，臥孵為雌鳥的主要行為，且雌鳥具有一定的異卵識別能力和選擇具有巢材巢箱的傾向，種內巢寄生狀態下，對繁殖成功率及其子代初級性比情況（王興陽, 2011）、巢址特征對種內巢寄生宿主選擇的影響因子（崔響, 2015）、種內巢寄生繁殖對策（弓冶, 2016）進行了系統研究，表明鴛鴦在寄生巢中的產卵率可達46.2%、孵化率可高達87.1%，但雌鳥離巢和天敵是雛鳥損失的主要原因（Deng et al,2011）。

2.4 鴛鴦分子、遺傳和病理研究

與國外相比，國內對鴛鴦的分子進化及其系統發育方面的研究起步較晚，且相關研究報道較少。國內首次獲取鴛鴦的mtDNA D-loop序列并分析其系統發育與傳統分類學一致，與鴨科其它物種的mtDNA控制區序列比較，結果均高于80%（王祿超等, 2011），獲取鴛鴦線粒體完整的基因組（Meng et al, 2016），從遺傳生物學上探討了鴛鴦種內寄生親緣關系的遺傳性（Gong et al, 2016），表明寄生雛鳥與寄主母鴨的親緣關系顯著高于非寄生巢內的，且巢間的親緣關系與距離之間存在負相關關系。

進入21世紀，鴛鴦屬的分類地位及親緣關系研究也受到關注。有學者從遺傳基因上分析棲鴨屬Cairina和鴛鴦屬應同為鴨亞科Anatinae的棲鴨族Cairinini（金宏, 2003），疣鼻棲鴨Cairina moschata和鴛鴦互為姐妹群（嚴梁恒, 2014）。同時，獲取了鴛鴦與其它鴨科鳥類的線粒體全序列，表明鴛鴦屬于麻鴨亞科Tadorninae，并與赤麻鴨Tadorna ferruginea同屬一組（劉剛, 2014）。

在病理學研究方面，韓國已發現野生鴛鴦是高致病性禽流感H5N1等的攜帶者，發病率較高（Lee et al, 2011），能感染H5N8和H5N1病毒并進行有效復制以傳播給同棲的鴛鴦，而不表現臨床癥狀和死亡，成為高致病性禽流感病毒潛在的健康儲庫（Kang et al, 2017）。目前，國內還在對常見水禽禽流感病毒的初步調查與監測研究階段，僅有初步調查發現，鴛鴦的血清中嗜肝DNA病毒含量（16.7%）低于赤麻鴨Tadorna ferruginea（56.7%）和綠頭鴨Anas platyrhynchos（36.4%）（宋萬敏等,1991），并且野生鴛鴦還是新城疫病毒（NDV）的攜帶者（曾祥偉等, 2008）。

2.5 鴛鴦遷地保護與馴養繁殖

鴛鴦屬于次級洞巢鳥，其繁殖需天然樹洞，但隨著人類的生產活動，天然濕地及林業資源逐步減少，尤其是老齡樹木減少，造成繁殖生境的喪失或不足；此外，我國當前的城市化進程使得人造景觀逐步取代了自然景觀，“人工棲息地”（如城市公園）的出現，可能成為野生動物新棲息地的選擇。因此，為探討鴛鴦的保護及其種群的可持續發展策略，鴛鴦招引并進行人工繁殖的研究表明，在人為創造適宜的條件下，孵鴿及老母雞等孵鴛鴦卵育雛成為可能（沈慶云等, 1995）。鴛鴦人工馴化技術、人工孵化以及育雛技術等（崔多英等，2014）和城市公園新棲息地繁殖巢選擇（由玉巖等, 2017）等也備受研究者的關注，但還在初步探索階段。在馴養和人工救護飼養管理的條件下，對野生鴛鴦的棲息繁殖行為進行觀察，發現隱蔽、光線暗、同伴陪伴、食物對口及巢箱設計均是鴛鴦馴養及繁殖成功的重要因素（卜海俠, 2008），說明鴛鴦的繁殖對環境條件要求較高。對我國不同區域遷地保護重點鳥類優勢度進行評估，發現鴛鴦為遷地保護種群數量最大的鳥類（高志瑾, 2013），這也是我國近年來鴛鴦種群數量顯著增加的主要原因之一。

表1 鴛鴦的研究內容及文獻Table 1 Research content and published literature on mandarin duck（Aix galericulata）

表2 研究鴛鴦的主要文獻來源Table 2 Literature sources on studying mandarin duck（Aix galericulata）

3 文獻分析

查閱到重點研究鴛鴦生態學文獻96篇（區域性分布調查的文獻151篇除外），按其研究內容和文獻來源分類整理（表1），結果發現 ：對鴛鴦種群結構、生境選擇、越冬及繁殖生態研究的文獻（33.34%）少于一般習性的常規觀察及描述性報道（40.63%）。雖然發表的相關研究文獻數量在逐年增加，特別自1999年以來，發表相關文章占83.33%，但是被國外Science Direct (SCI)收錄的僅4篇（4.17%），見于國內 Chinese Science Citation Database（CSCD）發表的僅13篇（13.54%），且在專業性較強的權威刊物上發表極少，如《生態學報》《濕地科學》及《微生物學報》上各1篇，而在普通期刊和其它報道上的文獻多達62篇（占64.58%）（表2）。

4 討論與展望

經過近40年的發展，我國對鴛鴦的研究已取得了一些成果，研究內容逐步深化，研究手段也在不斷更新。但與其它水鳥研究如鶴類相比，其研究與發展仍存在不足，可能有以下局限：①我國的鴛鴦種群以普遍遷徙性候鳥為主，區域性分布與數量變動大，開展長期定點研究工作或全國性大范圍研究工作較難；②鴛鴦性本機警，對棲息地的隱蔽條件及生境質量等要求較高，極易受人為活動等影響，故近距離或對其開展實驗性的量化研究較困難；③鴛鴦屬于中小型游禽，活動于水面，難以利用衛星定位、環志及紅外相機等現代技術進行監測；④從古至今，鴛鴦具有較高的觀賞價值和文化含義，故較多關注其基本形態、野外常規生活習性、旅游價值及文化意義等研究與科普性報道方面，而對其生理、生態、分子及病理等方面的學術性研究相對較少，量化研究方面的數據較缺乏。基于此，結合國內外水鳥研究的發展方向，認為在今后一段時間內可開展以下工作。

（1）研究內容還需深化與拓展。可在棲息地選擇（越冬地、繁殖地、遷徙停歇地在內的生境影響因子及其選擇機制）、馴化及繁殖技術（包括人工孵化、育幼及重引入等技術）及覓食行為與食性等方面加強研究；另外，結合當前高通量測序技術、宏基因組學及水禽病理學等方面的研究熱點，可向鴛鴦行為生理學和分子生物學研究方向發展，從分子生物學角度探討鴛鴦種群生態現象、過程及規律的內在機制及進化理論。

（2）加強鴛鴦種群與生境關系的長期監測與量化研究。目前，在同一棲息地對鴛鴦種群動態與生境關系方面的研究尚未展開，如缺乏西南地區重要棲息地鴛鴦種群季節動態、棲息地特征及其生境選擇機制等方面的長期監測。近年來，陸續發現國內鴛鴦越冬的數量和棲息地變動反常，部分地區的種群居留類型發生了變化。因此，可結合全球氣候與微生境因子，加強鴛鴦種群動態及其反饋氣候、環境質量變化方面的長期監測。

（3）結合現代鳥類監測方法與生物信息分析技術，關注鴛鴦微生態學方面。我國對鴛鴦種群生態學研究的方法還較多停留在傳統的野外觀察與監測層面上，而對鴛鴦的微生境、分子生態學及生理學等研究較缺乏。因此，可合理利用當前先進的監測手段與生物技術，提高鴛鴦監測數據的精準度及研究內容的豐富度。同時，加強國際學術交流與合作，借鑒先進技術與經驗，促進我國鴛鴦研究事業的發展。