樟子松半同胞家系幼齡生長(zhǎng)變異和優(yōu)良家系初選

馬 茂，郝俊飛，張含國(guó)*

（1.喀喇沁旗旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，內(nèi)蒙古 赤峰 024400;2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040）

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是歐洲赤松（Pinus sylvestris）分布在遠(yuǎn)東的一個(gè)地理變種，是松科松屬雙維管束亞屬油松組的成員[1]。樟子松原產(chǎn)于我國(guó)大興安嶺地區(qū)和呼倫貝爾紅花爾基沙地，具有抗寒抗旱和生長(zhǎng)較快的特點(diǎn)[2]。常被用于營(yíng)建北方地區(qū)的防風(fēng)固沙林、農(nóng)田防護(hù)林、水土保持林等。此外樟子松樹干通直、材質(zhì)良好，也被廣泛用于用材林營(yíng)建[3]。

我國(guó)樟子松的遺傳改良工作從20世紀(jì)70年代末的種源試驗(yàn)開始，將樟子松天然分布區(qū)劃分了3個(gè)天然種源區(qū)：大興安嶺北部種源區(qū)、大小興安嶺過渡地帶黑龍江沿岸種源區(qū)和呼倫貝爾草原樟子松種源區(qū)。為了獲得更為優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定的樟子松造林材料，需要對(duì)優(yōu)樹進(jìn)行子代測(cè)定和家系選擇[5-7]。楊書文等人研究認(rèn)為對(duì)樟子松進(jìn)行家系選擇是有效的[9]，但由于林木遺傳基礎(chǔ)同環(huán)境的交互作用明顯，在各適生地區(qū)進(jìn)行的家系選擇的結(jié)論不盡相同。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市喀喇沁旗西南部旺業(yè)甸實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（41°21′-41°39′N,118°09′-118°30′E），是中國(guó)曖溫帶半干旱地區(qū)的典型國(guó)有林場(chǎng)。林場(chǎng)地處燕山山脈七老圖山支脈，主要地貌為中、低山山地，平均海拔800~1890m，地勢(shì)起伏比較大。氣候?yàn)槊黠@的大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫4.2℃，年平均降水400~500mm，無霜期117天。土壤以典型棕壤為主，有少量的褐土、草甸土和山地黑土。試驗(yàn)地坡向東，坡度14°，平均海拔1100m，土壤厚度40cm。

1.2 試驗(yàn)材料

該試驗(yàn)林為半同胞子代測(cè)定林，種子來源于旺業(yè)甸國(guó)家重點(diǎn)林木良種基地樟子松種子園，優(yōu)樹來源于紅花爾基。2011年分無性系采種，2012年春季育苗，2014年春季上山造林。測(cè)定家系98個(gè)，2個(gè)對(duì)照家系分別為27CK和90CK，共100個(gè)處理，15株單行小區(qū)，隨機(jī)排列，3次重復(fù)，株行距2×1.5m，整地規(guī)格 70×70×30cm。

1.3 試驗(yàn)方法

造林后第2年起每年生長(zhǎng)結(jié)束后進(jìn)行樹高調(diào)查，連續(xù)3年。樹高通過米尺和塔尺測(cè)量，精確至1cm。數(shù)據(jù)分析使用IBM SPSS 19軟件。

家系遺傳力計(jì)算公式：

h2=(MSf-MSe)/MSf=1-1/F

式中MSf為家系均方，MSe為誤差均方，F(xiàn)為方差分析中F值。

遺傳增益計(jì)算公式：

式中i代表選擇強(qiáng)度（大小由入選率和群體大小決定，可通過正態(tài)分布表查得），h2是家系遺傳力，δx為總體標(biāo)準(zhǔn)差，是總體平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高生長(zhǎng)差異及遺傳參數(shù)估計(jì)

從表1中可以看出，各年份樹高均有較大差異。樹高極差、標(biāo)準(zhǔn)差隨著年齡增長(zhǎng)逐漸增大，但由于樹高均值增大變異系數(shù)較穩(wěn)定且逐年減小，說明不同材料的遺傳差異隨年齡增長(zhǎng)而得以體現(xiàn)，且這種差異趨于穩(wěn)定。年生長(zhǎng)情況差異較大，17年平均增長(zhǎng)量為38.25cm，相比16年樹高增長(zhǎng)了38%，各單株生長(zhǎng)量在1~97cm，增長(zhǎng)率在1%~243%之間；18年樹高平均生長(zhǎng)量為43.99cm，相比于17年增長(zhǎng)了33%，單株生長(zhǎng)量在2~140 cm之間，增長(zhǎng)率在2%~135%之間。兩年的樹高增長(zhǎng)率變異系數(shù)分別為28.63%和29.95%，說明樟子松樹高在生長(zhǎng)量和增長(zhǎng)潛力方面存在一定差異。

表1 各年度樹高描述統(tǒng)計(jì)（單位：cm）

從6年生時(shí)的數(shù)據(jù)來看，總體變異系數(shù)為18.99%。變異系數(shù)較大的前33個(gè)家系變異系數(shù)均超過19.50%，平均為21.39%。變異最大的前5個(gè)家系依次為 17，15，2，8和 6號(hào)家系， 變異系數(shù)在23.07%和26.32%之間，平均為24.33%。其中17號(hào)和2號(hào)家系在3年內(nèi)變異系數(shù)表現(xiàn)均較大，這兩個(gè)家系3年平均變異系數(shù)分別為27.28%和26.22%。變異表現(xiàn)中等的33個(gè)家系平均變異系數(shù)為18.37%，接近總體平均值，變異中等的代表家系為18號(hào)家系，3年間表現(xiàn)均為中等水平，其他家系排名變化較大。變異較小的34個(gè)家系其變異系數(shù)均在17.40%以下，平均為15.61%，變異最小的家系為6號(hào)家系，變異系數(shù)僅為11.22%，且3年間變異表現(xiàn)均為最小，此外84和102號(hào)家系在3年間表現(xiàn)也較為穩(wěn)定，屬于變異較小的前5名的家系。

表2 各年度樹高方差分析

各年份樹高方差分析結(jié)果如表2。連續(xù)3年的調(diào)查結(jié)果顯示參試的100個(gè)家系間存在極顯著差異，家系遺傳力在0.637~0.654之間，說明樟子松樹高受較強(qiáng)遺傳控制，適合在家系水平進(jìn)行遺傳改良。通過估算遺傳增益（表3）可以看出，由于總體變異系數(shù)逐年減小，遺傳增益隨著林齡增長(zhǎng)而略有降低，但由于試驗(yàn)材料的遺傳差異隨著年齡增長(zhǎng)更能體現(xiàn)，因此進(jìn)行選擇年齡越大，得到的結(jié)果會(huì)越準(zhǔn)確。以20%入選率對(duì)6a樟子松進(jìn)行家系選擇，此時(shí)選擇強(qiáng)度為1.40，遺傳增益可達(dá)17.40%，以10%入選率進(jìn)行選擇時(shí)，選擇強(qiáng)度為1.76，遺傳增益可達(dá)21.87%。

表3 不同林齡樟子松家系樹高遺傳增益估算

2.2 優(yōu)良家系選擇

對(duì)6年生樟子松子代林樹高性狀進(jìn)行多重比較，并列出了排名前20的家系（表4）。樹高表現(xiàn)最好的為72號(hào)家系，6年生平均樹高為201.14cm，高出所有家系平均值9.71%，分別高出兩個(gè)對(duì)照27CK家系和90CK家系5.86%和23.84%，高出表現(xiàn)最差的321家系（160.69cm）25.17%。以20%入選率進(jìn)行家系選擇可以選出20個(gè)家系，這20個(gè)家系的樹高平均值為194.99cm，可以高出所有家系平均值6.36%，分別高出27CK家系和90CK家系2.63%和20.57%。以10%入選率進(jìn)行家系選擇時(shí)，前10家系樹高平均值為197.98cm，高出所有家系平均值7.99%，分別高出27CK家系和90CK家系4.2%和21.90%。

結(jié)合樹高與變異分析，6年生樟子松樹高排名前2名的家系為72號(hào)和112號(hào)家系，變異系數(shù)分別為21.42%和20.93%，屬于較大變異。排名第3的28號(hào)家系變異系數(shù)為15.65%，屬于較小變異。在樹高表現(xiàn)較好的家系中，排名第8的60號(hào)家系3年中表現(xiàn)較為穩(wěn)定，且變異系數(shù)始終為所有家系中最小。樹高排名前20的家系中6個(gè)屬于中等變異，5個(gè)屬于較大變異，9個(gè)屬于較小變異。

而樹高表現(xiàn)最差的是6號(hào)家系和321號(hào)家系，連續(xù)3年平均樹高表現(xiàn)穩(wěn)定，始終排在最后兩位，且低于表現(xiàn)較差的對(duì)照90CK家系，這兩個(gè)家系變異系數(shù)分別為23.07%和19.12%，是變異較大的家系。

通過分析可以看出，樹高表現(xiàn)良好的家系通常變異也較小，而樹高表現(xiàn)最好以及表現(xiàn)最差的家系通常是那些變異較大的家系；變異中等的家系在不同年份間分化較大，在今后生長(zhǎng)中有變好和變差的可能，擁有一定的潛力，不能輕易剔除。

通過各年排名來看，各家系表現(xiàn)穩(wěn)定，2018年排名前10的家系和2016年2017年有80%的重復(fù)，且有9個(gè)在各年排名中均在前20，排名第6的69號(hào)家系在2016年和2017年分別排名17和11，排名第7的64號(hào)家系在2016年和2017年分別排名34和13，這兩個(gè)家系排名逐年上升，有較高的發(fā)展?jié)摿Α?018年排名前20的家系分別和2016年、2017年有70%和85%的重復(fù)。說明在6年生進(jìn)行初步選擇時(shí)，選擇較多家系較為穩(wěn)妥,避免漏掉后期表現(xiàn)好的家系。

表4 入選家系排名情況統(tǒng)計(jì)表

3 結(jié)論與討論

樟子松在4~6年生時(shí)樹高的年平均生長(zhǎng)量在38cm~44cm之間，年增長(zhǎng)率在35%以上，6年生樹高平均為183.34cm，最高單株可達(dá)300cm，而最低的僅為60cm，家系間分化較大。生長(zhǎng)水平與河北塞罕壩[9]、內(nèi)蒙古章古臺(tái)鎮(zhèn)[10]和黑龍江帽兒山林場(chǎng)[8,11]相似，略高于原產(chǎn)地紅花爾基[12]。

樟子松家系在幼齡時(shí)期變異較大和變異較小的家系在連續(xù)幾年內(nèi)變化不大。樹高排名靠前的家系普遍擁有較小的變異，樹高表現(xiàn)最好和最差的家系通常是變異較大的家系組成的，變異中等的家系在生長(zhǎng)過程中樹高容易產(chǎn)生分化，具有一定的生長(zhǎng)潛力。因此在去劣留優(yōu)過程中，除生長(zhǎng)外，變異指標(biāo)也應(yīng)予以考慮。

在幼齡林階段，樹高在家系間存在極顯著差異（F=2.756~2.886），家系遺傳力在 0.64左右，受較強(qiáng)遺傳控制，這與劉文線、李建會(huì)等人的結(jié)論相一致，但由于試驗(yàn)地點(diǎn)和調(diào)查年齡不同，估算的遺傳力大小略有差異[13,14]。王福森等人通過對(duì)樟子松多點(diǎn)子代林進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，分析了樟子松遺傳參數(shù)的變化規(guī)律，認(rèn)為6~8年生時(shí)樟子松遺傳結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，此時(shí)應(yīng)當(dāng)對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行初選[15]。

對(duì)6年生樟子松以10%入選率進(jìn)行家系選擇，遺傳增益可達(dá)21.87%；以20%入選率進(jìn)行家系選擇，遺傳增益為17.40%。由于樟子松樹高增長(zhǎng)率在前11年左右變化不穩(wěn)定[6]，為確保復(fù)選時(shí)能獲得更高的遺傳增益，本次初選應(yīng)適當(dāng)降低遺傳增益標(biāo)準(zhǔn)，擴(kuò)大入選率。連續(xù)3年的分析結(jié)果表明，2018年排名前10的家系90%都包含在各年排名前20的家系中，因此本次家系初選選擇20%入選率較為合適。在樹高表現(xiàn)良好的家系中，60號(hào)家系3年來變異系數(shù)均為最小，可以在今后研究中持續(xù)觀察；此外，69號(hào)和64號(hào)家系在3年間表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)潛力，在復(fù)選時(shí)可以優(yōu)先考慮。