上海 王猛猛 尹子薇
高中生物遺傳學中介紹了遺傳的三個定律,分別是基因的分離定律、基因的自由組合定律、基因的連鎖和交換定律。遺傳學三個定律的考題在考查學生對于生物學概念的理解和科學思維方面具有較高的價值和有效的區分度。以往考試中只要涉及等位基因位于同源染色體上的位置的考題,學生就失分比較嚴重,究其原因主要是學生不能很好地理解遺傳三大定律的基本內涵,無法區分三個定律之間的異同。最新的《高中生命科學(滬科版)學科教學基本要求》規定高中生命科學等級考試中遺傳學部分的考查只涉及兩對及以下相對性狀的遺傳規律研究,故本文只針對兩對及以下相對性狀的此類考題進行探討,以期為廣大教師的教學和學生的學習提供一些參考和幫助。
在學習遺傳學的基本規律時,需要明確兩個概念:基因和染色體。基因是具有遺傳效應的DNA 片段,染色體由DNA 和蛋白質構成。基因與染色體的關系可以描述為基因是位于染色體上特定位置的位點。因而對于一條染色體而言,其上可能有多個不同的基因,不同染色體上同樣也可以有不同的基因。
基因的分離定律是指減數分裂時,等位基因會隨著同源染色體的分離而分開,分別進入兩個配子中,獨立地隨配子遺傳給后代。由于同源染色體上可能有不同的等位基因,那么位于同一條染色體上的非等位基因間則存在連鎖關系,彼此在遺傳時則遵循基因的連鎖和交換定律。即生物在進行減數分裂形成配子時,位于同一條染色體上的不同基因通常連鎖在一起進入配子中,同時,具有連鎖關系的基因有時又會隨著同源染色體上非姐妹染色單體之間的交叉互換而產生新的基因組合類型。
基因的自由組合定律是指當兩對(或兩對以上)相對性狀的親本進行雜交后,在F1形成配子時,同源染色體上的等位基因會彼此分離,同時非同源染色體上的非等位基因表現為自由組合。
筆者建議教師在實際授課過程中可以充分利用動態圖形演示或者實物模具演示等方法進行教學。教學時可以先講解基因和染色體的概念,然后通過展示染色體在遺傳過程中的變化來解釋等位基因是如何分離的,非等位基因又是如何組合的。近幾年高考中涉及等位基因位于同源染色體上的位置的判斷類考題比較多,筆者借助高考典型例題的賞析,嘗試歸納總結解決此類考題的方法。
【例1】(2013 年,上海卷,第21 題)假設一對夫婦生育的7 個兒子中,3 個患有血友病(H—h),3 個患有紅綠色盲(E—e),1 個正常。下列示意圖所代表的細胞中,最有可能來自孩子母親的是 ( )

【答案】B
【解析】本題中該夫婦生育的孩子都是男孩,故父方僅提供Y 染色體,母方提供X 染色體。紅綠色盲和血友病基因的遺傳都是位于X 染色體上的隱性遺傳,因此兩種基因存在連鎖關系,C 選項錯誤;由于H 和h(E 和e)是等位基因,D 選項錯誤;7 個兒子中,3 個患有血友病(H—h),3 個患有紅綠色盲(E—e),1 個正常,0 個同時患血友病和紅綠色盲,非常接近兩對等位基因連鎖時形成的配子比例:多∶多∶少∶少,基因連鎖時產生親本型配子比例大于重組型配子的比例,因而判斷H 和e 連鎖(h 和E 連鎖),A 選項錯誤、B 選項正確。
【例2】(2018 年,上海卷,第20 題)紫色長花粉(RRLL)與紅色圓花粉(rrll)雜交,F1全是紫色長花粉。F1自交后代表現型紫長∶紫圓∶紅長∶紅圓比例為4 813∶396∶393∶1 377,據此判斷F1中兩對基因的位置關系是 ( )

【答案】A
【解析】由題干“紫色長花粉(RRLL)與紅色圓花粉(rrll)雜交產生的F1自交后代表現型紫長∶紫圓∶紅長∶紅圓比例為4 813∶396∶393∶1 377”知,該比例與孟德爾描述的兩對相對性狀的遺傳規律(9∶3∶3∶1)的比值不符,因而可以判斷控制上述兩對相對性狀的基因位于同一對同源染色體上,存在連鎖關系,D 選項錯誤;紫色長花粉(RRLL)產生的配子只有RL 一種,紅色圓花粉(rrll)產生的配子也只有rl 一種,可以得出F1中兩對基因的位置關系,A 選項正確,B、C 選項錯誤。
基因的分離定律與基因的自由組合定律、基因的連鎖和交換定律本質上的區別:基因的分離定律只涉及一對相對性狀的遺傳,而另外兩個定律則涉及兩對相對性狀的遺傳。如果考試題目中涉及一對相對性狀的考查,則屬于基因分離定律的范疇,從定義上分析,可以說明伴隨同源染色體分離的是等位基因,而非控制相同性狀的基因組合(如DD、dd),由此筆者分析出等位基因在染色體上的分布狀況(見表1)。
若考試題目考查控制兩對相對性狀的等位基因在染色體上的分布狀況,那么則可以巧妙地利用題目中給出的數值比來解決問題(見表1):

表1 控制相對性狀的基因在染色體上的分布位置
(1)若測交后代表現型比值為1∶1∶1∶1,則控制兩對相對性狀的等位基因分別位于兩對同源染色體上。
(2)若測交后代表現型比值為1∶1,則控制兩對相對性狀的等位基因位于同一對同源染色體上。若測交后代表現型比值為BbVv∶bbvv=1∶1,則B 和V 連鎖,b 和v 連鎖;若測交后代表現型比值為Bbvv∶bbVv=1∶1,則B 和v 連鎖,b 和V 連鎖。
(3)若測交后代表現型比值為多∶多∶少∶少,則控制兩對相對性狀的等位基因位于同一對同源染色體上。若測交后代表現型比值為BbVv∶bbvv∶Bbvv∶bbVv=多∶多∶少∶少,則B 和V 連鎖,b 和v 連鎖;若測交后代表現型比值為BbVv∶bbvv∶Bbvv∶bbVv=少∶少∶多∶多,則B 和v 連鎖,b 和V 連鎖。
(4)若自交后代表現型比值為9∶3∶3∶1,則控制兩對相對性狀的等位基因分別位于兩對同源染色體上。
(5)若自交后代表現型比值為B_V_∶bbvv=3∶1,則控制兩對相對性狀的等位基因位于同一對同源染色體上,且B 和V 連鎖,b 和v 連鎖;若自交后代表現型比值為1∶2∶1(即BBvv∶BbVv∶bbVV=1∶2∶1),則控制兩對相對性狀的等位基因位于同一對同源染色體上,且B 和v 連鎖,b 和V 連鎖。
(6)若自交后代表現型比值為多∶中∶中∶少,或者出現其他不規則的比值,則控制兩對相對性狀的等位基因位于同一對同源染色體上。解題時由雙隱性的表現型(bbvv)個體入手,假設b 和v 連鎖的配子占總配子比例為X,則X2為bbvv 個體占自交后代中總個體的比值,由此可以計算出b 和v 連鎖配子的比率X,且B 和V 連鎖配子的比率也為X,則B 和v、b 和V 連鎖配子的比率為(1-2X)/2。若50%>X>25%,則B 和V 連鎖,b 和v 連鎖;若25%>X>0,則B 和v 連鎖,b 和V 連鎖。
【變式訓練1】已知水稻稻瘟病抗病和感病是一對相對性狀(用M/m 表示),晚熟和早熟是一對相對性狀(用N/n 表示)。現用純種抗病早熟水稻與感病晚熟水稻雜交,F1全部是抗病晚熟水稻。F1自交后,F2表現型種類及數目如表2 所示。請據此推斷F1中兩對基因的位置關系是 ( )

表2

【答案】B
【解析】由“純種抗病早熟水稻與感病晚熟水稻雜交,F1全部是抗病晚熟水稻”知,抗病和晚熟都為顯性性狀且F1的基因型為MmNn。F1自交后,F2表現型有4 種,且比例符合多∶中∶中∶少,故控制兩對相對性狀的基因存在連鎖關系,D 選項錯誤;F2中感病早熟(mmnn)的個體占自交后代的比例為0.014 4,則m 和n 連鎖的配子比例為0.12(0<0.12<0.25),故可知M 和n,m 和N 分別存在連鎖關系,A、C 選項錯誤,B 選項正確。
【變式訓練2】用抗蟲非糯性水稻(GGHH)與不抗蟲糯性水稻(g g h h)為親本雜交得F1,F1自交得F2,F2的性狀分離比為9∶3∶3∶1,則F1中兩對等位基因在染色體上的位置關系是 ( )

【答案】C
【解析】由“抗蟲非糯性水稻(GGHH)與不抗蟲糯性水稻(gghh)為親本雜交得F1,F1自交得F2,F2的性狀分離比為9∶3∶3∶1”知,抗蟲/不抗蟲與糯性/非糯性的遺傳符合孟德爾兩對相對性狀的遺傳規律,可以判斷控制兩對相對性狀的等位基因分別位于兩對同源染色體上,A、B 選項錯誤;又因為G 和g(或H 和h)是一對等位基因,C 選項正確、D 選項錯誤。
在實際教學過程中,教師要有意識地引導學生通過觀察、分析、歸納和總結得出控制一對或兩對相對性狀的基因在遺傳過程中存在的數值比模型。師生共同搭建數值比模型,有助于提高學生的體驗感,獲得對于知識的認同,同時還可以激發學生主動思考、探究的興趣,提高學生學習的積極性和主動性。
