氮肥減量分施促進甘薯根系分化與塊根膨大

杜祥備，劉小平

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，合肥 230031）

甘薯作為典型的塊根類作物，其產(chǎn)量取決于結(jié)薯數(shù)和單薯重，與根系生長發(fā)育和塊根分化建成密切相關(guān)[1-2]。目前生產(chǎn)上，前期有效薯塊分化少、結(jié)薯數(shù)不足和后期薯塊膨大受阻、單薯重不高是限制甘薯產(chǎn)量提高的主要因素[3]。甘薯栽插10～20 d根系開始分化，莖基部長出不定根，不定根分化增粗膨大成為膨大根，30 d左右“單株結(jié)薯數(shù)”基本穩(wěn)定[4-5]。不定根是向吸收根方向分化還是向塊根方向分化，取決于所處的環(huán)境條件[5]，特別是氮素水平。研究表明，生長前期適度缺氮有利于根系向塊根分化[6-7]，而氮過量對根系生長分化具有抑制作用[4,6-8]，造成單株結(jié)薯數(shù)顯著減少[9]。

有關(guān)氮肥對甘薯生長影響的報道主要集中在物質(zhì)積累、氮代謝和產(chǎn)量品質(zhì)等方面[10-13]。氮肥缺乏會降低群體葉面積指數(shù)，引起早衰，造成薯塊變小，產(chǎn)量降低。增施氮肥能提高塊根產(chǎn)量，但過量的氮肥投入造成結(jié)薯延遲，莖葉旺長，過多的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移到非經(jīng)濟器官中，產(chǎn)量顯著降低[9,12-13]。在馬鈴薯上的研究發(fā)現(xiàn)，缺氮產(chǎn)量降低[14]，但增施氮肥不一定能增加產(chǎn)量[15]，還易造成空心、裂紋和增加畸形薯發(fā)生概率[16]。有關(guān)氮肥運籌影響甘薯塊根產(chǎn)量形成與根系生長發(fā)育及塊根分化的關(guān)系尚鮮見報道。

根據(jù)甘薯的生長發(fā)育特點和吸氮特性，在保證生長前期正常生長的前提下，盡量控制前期氮肥施入，施氮重點應(yīng)放在生長中期[7,17]。理論上氮肥后移到根系分化完成后 (此時結(jié)薯數(shù)穩(wěn)定)，既能促進根系分化結(jié)薯，又能滿足生長中后期氮需求高峰，利于高產(chǎn)。然而為追求高產(chǎn)，實際生產(chǎn)中往往過量施用氮肥，特別是以基施為主，易造成莖葉旺長，光合產(chǎn)物向塊根運轉(zhuǎn)不暢，嚴重影響了塊根產(chǎn)量和品質(zhì)形成。因此，控制氮肥投入數(shù)量，改進施肥方式，已成為甘薯生產(chǎn)中亟待解決的問題。本文通過兩年盆栽試驗，研究了不同減氮運籌處理下2個甘薯品種生育期內(nèi)根系生長發(fā)育和塊根分化建成響應(yīng)及其與產(chǎn)量形成關(guān)系，為通過促進塊根分化建成提高塊根產(chǎn)量的栽培技術(shù)和氮肥的合理施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

于2016年和2017年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院本部試驗基地進行盆栽試驗。試驗盆缽直徑60 cm、高55 cm。每盆裝土35 kg，土壤經(jīng)自然風(fēng)干、過篩去雜后裝盆，用水沉實。供試土壤為黃棕壤，含有機質(zhì)11.6 g/kg、全氮0.82 g/kg、堿解氮76.3 mg/kg、速效磷34.2 mg/kg、速效鉀69.4 mg/kg。

試驗設(shè)4個氮肥處理，以生產(chǎn)常規(guī)高產(chǎn)習(xí)慣施肥 (FP) 為對照 [基施氮 (N) 100 kg/hm2]。與常規(guī)相比，將施氮量降低20%，設(shè)置3種運籌方式：移栽前一次性基施氮 (N) 80 kg/hm2(JS)；塊根形成期 (移栽后35 d) 追施氮 (N) 80 kg/hm2(KS)；基施+塊根形成期各施氮 (N) 40 kg/hm2(FS)。供試甘薯為2個生產(chǎn)上主栽的淀粉型品種商薯19和徐薯22。試驗共設(shè)8個處理，每個處理重復(fù)50次，共400盆，隨機排列。每盆栽植生長健壯的秧苗1株。所有盆栽基施P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，所用肥料為普通尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀。甘薯分別于2016年5月29日栽秧，9月30日收獲和2017年6月1日栽秧，10月3日收獲。其它管理按高產(chǎn)栽培要求進行。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 塊根產(chǎn)量 收獲期每個處理選擇生長健壯、整齊具有代表性植株10株，將所有塊根挖出洗凈，測定單株有效薯塊數(shù)、單薯鮮重及各植株塊根產(chǎn)量。

1.2.2 根系特性 于移栽后35 d(塊根分化建成后期) 和移栽后80 d(塊根膨大期) 沖根取樣，每個處理取生長一致的植株3株，用自來水沖洗干凈后，調(diào)查測定根系形態(tài)和生理指標[18-19]。

采用人工調(diào)查不定根數(shù)目；采用直尺測量不定根根長；粗根和單株有效薯塊的根徑范圍采用游標卡尺測量；根尖數(shù)、根表面積采用EPSON Experssion臺式掃描儀和WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件進行數(shù)據(jù)采集分析；用排水法測定根體積；根系活力用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法測定[20]，用根系還原力表示各處理下根系活力的差異；將植株按照根、莖+葉柄、葉等器官分樣，于105℃殺青15 min，65℃烘干至恒重后測定地上部和根系生物量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 2016年和2017年數(shù)據(jù)進行方差分析表明，年際間差異未達顯著水平，故根系形態(tài)、根系活力、塊根分化建成和塊根物質(zhì)積累特性各指標均為2016年和2017年2年數(shù)據(jù)的平均值。用SPSS18.0統(tǒng)計分析，LSD法比較平均數(shù)間的差異顯著性，用OriginPro 8.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮運籌對甘薯產(chǎn)量的影響

減氮運籌顯著影響甘薯產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 (表1)。與FP處理相比，JS處理塊根產(chǎn)量降低，而KS和FS處理塊根產(chǎn)量均有顯著增加。不同處理兩個品種產(chǎn)量均表現(xiàn)為 FS ＞ KS ＞ FP ＞ JS。兩年的平均結(jié)果為商薯19 KS和FS處理分別較FP處理增產(chǎn)7.61%和22.10%，徐薯22的KS和FS處理分別較FP處理增產(chǎn)11.74%和21.37%。對產(chǎn)量構(gòu)成進行分析，KS和FS處理單株結(jié)薯數(shù)顯著多于FP處理，而且FS處理單薯重顯著增加。不同品種比較，商薯19的單株結(jié)薯數(shù)多于徐薯22，而單薯重顯著低于徐薯22，但兩品種塊根產(chǎn)量差別不大。

相關(guān)分析表明，商薯19的單株結(jié)薯數(shù)、單薯重均與塊根產(chǎn)量呈顯著正相關(guān) (P ＜ 0.05)，徐薯22的單株結(jié)薯數(shù)、單薯重與塊根產(chǎn)量的相關(guān)性分別達到顯著 (P ＜ 0.05) 和極顯著水平 (P ＜ 0.01)。

2.2 減氮運籌對甘薯根系形態(tài)特征的影響

減氮運籌顯著影響甘薯根系形態(tài)特征 (表2)，不同品種規(guī)律一致，但商薯19總根長、根表面積和根體積顯著高于徐薯22。在塊根形成期 (移栽后35 d)，兩個品種JS和FS處理總根長、根表面積和根體積均較FP處理顯著增加。KS處理的甘薯塊根形成期生長受到氮素不足的影響，顯著低于其他處理。塊根膨大期 (移栽后80 d)，KS和FS處理兩個品種總根長、根表面積和根體積分別較FP提高，而JS處理則較FP處理均有降低。可見，基施不利于塊根膨大期根系的生長，而追施則促進了塊根膨大期根系的生長。

表1 不同氮肥運籌方式下的甘薯產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成Table 1 Yield and yield components of sweet potato affected by N application strategies in 2016 and 2017

表2 氮肥運籌對甘薯根系形態(tài)的影響Table 2 Effects of N application strategies on root morphology of sweet potato

2.3 減氮運籌對甘薯塊根分化建成的影響

表3表明，減氮運籌顯著影響甘薯植株的根尖數(shù)、不定根數(shù)、粗根數(shù)和單株有效薯塊數(shù)。其中，移栽后35 d，兩個品種甘薯根尖數(shù)均以FS處理最高，KS處理最低且與其它處理有顯著差異；不定根數(shù)目以FP處理最高，KS處理最低，顯著低于其它處理；KS處理粗根數(shù)顯著增加，F(xiàn)P處理最低；FS和KS單株有效薯塊數(shù)顯著增加。移栽后80 d，兩個品種甘薯均以KS處理具有顯著較高的根尖數(shù)和粗根數(shù)，F(xiàn)S處理擁有較高的單株有效薯塊數(shù)。

不同氮肥處理下，商薯19和徐薯22在移栽后35 d和80 d形成的單株有效薯塊數(shù)均無顯著差異，說明兩個品種在移栽后35 d基本完成不定根向塊根的分化建成。移栽后35 d，各處理均具有較多根徑介于0.5～1.0 cm的幼薯，其中以KS和FS處理顯著高于其它處理。移栽后80 d具有較多根徑介于1～5 cm的幼薯，F(xiàn)S處理顯著高于其它處理，同時FS處理也具有較多的大于5 cm的有效薯塊數(shù)。可見，KS和FS處理均有利于塊根的分化建成，而且FS處理還有利于塊根分化建成后的生長發(fā)育。

2.4 減氮運籌對甘薯根系活力的影響

根系活力是代表甘薯根系吸收能力的重要指標之一。甘薯根系活力隨生育期推進不斷增強，減氮運籌顯著影響甘薯不同時期根系活力大小 (圖1)，2個品種表現(xiàn)規(guī)律一致。生長前期 (移栽后35 d) 減少氮肥施用顯著降低了甘薯根系活力，與FP處理相比，移栽后35天2個品種JS、KS和FS處理根系活力分別降低8.00%、28.84%和17.30%。追施氮肥能提高薯塊膨大期 (移栽后80 d) 根系活力，KS處理顯著高于其它處理。與FP處理相比，移栽后80天2個品種平均KS和FS處理分別提高12.55%和7.46%。

2.5 減氮運籌對甘薯根系物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響

減氮運籌顯著影響甘薯不同生育時期各器官生物量累積，兩品種表現(xiàn)相同 (表4)。移栽后35 d，F(xiàn)P處理具有較高的地上部和根系物質(zhì)積累，較低的根冠比。與FP處理相比，減氮處理提高了根系中的生物量積累與分配比例，兩個品種平均JS、KS和FS處理的根冠比分別提高1.68%、8.45%和4.87%，為甘薯前期根系向塊根分化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

表3 氮肥運籌對甘薯根系發(fā)育與分化的影響Table 3 Development and differentiation of sweet potato roots affects by N application strategies

圖1 移栽35天和80天時甘薯的根系活力Fig. 1 Root activity of sweet potato on the 35th and 80th day after transplanting[注（Note）：FP—基施氮肥100 kg/hm2 Basal applying 100 kg/hm2 of nitrogen；JS—基施氮肥80 kg/hm2 Basal applying 80 kg/hm2 of nitrogen；KS—塊根形成期追施氮肥80 kg/hm2 Top dressing 80 kg/hm2 of nitrogen in tuber formation stage；FS—基肥+塊根形成期各施氮肥40 kg/hm2 Evenly applying 80 kg/hm2 of nitrogen in twice；柱上不同字母表示同一時期不同處理間在0.05水平差異顯著 Different letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same stage at the 0.05 level.]

表4 氮肥運籌對甘薯根系干物質(zhì)積累量及根冠比的影響Table 4 Root biomass accumulation and dry weight ratio of root to shoot of sweet potato affected by N application strategies

薯塊膨大期 (移栽后80 d)，氮肥減量后移顯著提高了根系、塊根生物量和根冠比。與FP處理相比，兩個品種的KS和FS處理的平均根冠比分別提高了15.54%和23.86%。可見，氮肥減量后移可促進此時期光合產(chǎn)物向地下部轉(zhuǎn)運，利于薯塊的膨大。

2.6 根系形態(tài)特征及根系活力與產(chǎn)量的關(guān)系

由表5可知，移栽后35 d，商薯19根冠比與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，根表面積和根系干重與結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)，根長與單薯重呈顯著正相關(guān)。徐薯22根長、根體積和根冠比均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，各根系形態(tài)特征參數(shù)與結(jié)薯數(shù)均無顯著相關(guān)，根長、根體積與單薯重呈極顯著正相關(guān)。

塊根膨大期 (移栽后80 d)，兩個品種根系形態(tài)特征參數(shù)和根系活力均與產(chǎn)量和單薯重呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。商薯19僅根表面積與結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)，徐薯22根長、根表面積、根體積、根系干重均與結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)。

3 討論

甘薯屬于典型的塊根類作物，根系構(gòu)建和功能與禾谷類作物不同，根系既是養(yǎng)分吸收器官，又是光合產(chǎn)物貯藏器官。甘薯高產(chǎn)栽培的核心問題是調(diào)控生長前期根系分化結(jié)薯和中后期塊根膨大[21]。本研究結(jié)果表明，減少20%的氮素投入配合適宜的施用方法，可顯著提高甘薯的產(chǎn)量，這與我們在大田試驗中減氮分施甘薯產(chǎn)量增產(chǎn)結(jié)果一致[22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，氮素在甘薯生長過程中的均衡供應(yīng)保證了有效根形成，促進塊根分化和膨大，維持后期的根系活力，促進塊根生物量的積累，最終形成有效的經(jīng)濟產(chǎn)量。氮肥減量后移尤其是減氮分施處理，促進甘薯根系的生長和深扎，且在生育中后期仍然保持較優(yōu)的根系形態(tài)指標。表明減少基肥氮素投入有利于甘薯生長前期根系的生長發(fā)育，這與前人研究報道結(jié)果一致[23]。同時，與水稻、小麥、烤煙等其它作物的研究輕度缺氮會促進根系生長，而氮素供應(yīng)過量則抑制根系生長的結(jié)果一致[24-26]。

表5 甘薯根系形態(tài)特征與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between root morphological characteristics and storage root yield

作物根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，決定了植株生長的好壞，根系吸收能力可通過根系活力來表現(xiàn)。作物根系活力受施氮量影響顯著[27]。本研究結(jié)果表明，相比于生產(chǎn)常規(guī)習(xí)慣施肥量，氮肥減量并后移降低了甘薯生長前期的根系活力，但提高了塊根膨大期的根系活力，使其在中后期根系具有較強的吸收能力，有利于塊根的膨大。這與前人在水稻上研究發(fā)現(xiàn)增施粒肥有利于維持生育后期根系較高的根系活力結(jié)果一致[24]。

甘薯生長前期的不定根能夠分化成為塊根，爾后地上部光合產(chǎn)物在塊根中積累并促進其膨大，塊根分化形成和膨大是甘薯產(chǎn)量形成的兩個關(guān)鍵過程[7]。研究表明，基施過多氮肥對甘薯前期根系分化有明顯抑制作用，減氮處理下甘薯的總根尖數(shù)、粗根數(shù)和單株有效薯塊數(shù)均較生產(chǎn)上常規(guī)習(xí)慣施肥增加，適度缺氮有利于甘薯生長前期根系向塊根方向分化[6-8]。塊根膨大期，氮肥后移提高了甘薯地上部、根系生物量和根/冠比，滿足了塊根繼續(xù)生長的物質(zhì)需求，促進了光合產(chǎn)物向塊根運轉(zhuǎn)。這是減氮分施提高甘薯產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)。在生產(chǎn)中，應(yīng)結(jié)合土壤肥力狀況合理施用氮肥，以促進甘薯根系的分化與塊根的膨大，獲得高產(chǎn)。本研究中，減氮分施處理甘薯單株結(jié)薯數(shù)和單薯重提高，最終產(chǎn)量顯著增加。適當(dāng)減少氮素作基肥施用促進甘薯生長前期塊根分化建成，形成較多的有效薯數(shù)。同時，追施氮肥促進了薯塊膨大期光合產(chǎn)物在根系中的分配與積累，提高單株薯塊重。

4 結(jié)論

與習(xí)慣施肥相比，減施20%的氮肥，采用全部基施或者追施不會造成甘薯產(chǎn)量的顯著下降，甚至還有所增產(chǎn)；而減氮分施 (50%基施+50%塊根形成期追施) 可顯著提高甘薯的產(chǎn)量。

氮肥減量分施促進了根系生長發(fā)育和分化結(jié)薯，利于有效薯塊的形成，提高了單株結(jié)薯數(shù)；同時提高了塊根膨大期的根系活力，促進了生育中后期物質(zhì)積累和向塊根中的分配，促進了薯塊膨大，提高了單薯重，最終顯著提高了塊根產(chǎn)量。