酸雨對土壤呼吸的影響機制研究進展與展望①

劉自強，危 暉,2,3,4，章家恩,2,3,4*，郭 靖，李登峰

酸雨對土壤呼吸的影響機制研究進展與展望①

劉自強1，危 暉1,2,3,4，章家恩1,2,3,4*，郭 靖1，李登峰1

(1 華南農業大學資源環境學院，廣州 510642；2 農業部華南熱帶農業環境重點實驗室，廣州 510642；3 廣東省現代生態農業與循環農業工程技術研究中心，廣州 510642；4 廣東省生態循環農業重點實驗室，廣州 510642)

土壤呼吸是陸地生態系統與大氣之間進行碳交換的主要途徑，其動態變化直接影響著全球碳平衡。由于人類活動的影響，酸雨成為人類當前面臨的最嚴重的生態環境問題之一，-但其對土壤呼吸的影響及其機理尚無定論。本文綜述了不同生態系統土壤呼吸對酸雨的響應特征，多數文獻表明，高強度的酸雨抑制土壤呼吸，而在低強度的酸雨作用下土壤呼吸的響應存在差異。從影響土壤呼吸的4個關鍵生物因子，即光合作用、微生物、凋落物和根系生物量，重點討論了酸雨對土壤呼吸的影響機制。在此基礎上，提出了以下研究展望：①開展土壤呼吸對不同組成類型酸雨的響應研究；②開展與土壤碳排放相關的功能微生物對酸雨的響應研究；③開展不同物候期土壤呼吸對酸雨的響應研究；④開展土壤呼吸各過程對酸雨的響應研究；⑤建立全球酸雨地區土壤碳排放監測研究網絡。

酸雨；土壤呼吸；影響機制

酸雨是指pH<5.6的雨水，也包括雪、霧、雹等其他形式的酸性降水，也稱作酸沉降，其包括濕沉降(酸雨、酸雪、酸霧、酸霰、酸雹)和干沉降(含硫氧化物、氮氧化物、氯氧化物)等氣體酸性物[1]。酸雨是當今世界最嚴重的生態環境問題之一，我國是繼歐洲、北美之后世界第三大酸雨區，酸雨區面積已達到國土面積的40%，華中、華南、西南及華東地區的酸雨最為嚴重，長江以南地區為全球強酸雨中心，長江中下游以南地區50% 以上的面積降水年均pH<4.5，為酸雨重度污染區[2]，其中廣州2012—2016年5 a的降水年均pH為5.25，酸雨年均頻率最高達40.6%。酸雨對植物生長、土壤性質、生態系統的結構和功能以及人類健康等會產生直接或間接的影響。隨著我國經濟建設、工業化和城市化的快速發展，酸雨面積還在進一步擴大，其危害也在進一步加深[3]。

土壤呼吸是CO2從陸地生態系統重返大氣的主要途徑，全球每年由土壤釋放的CO2量高達68 ~ 98 Pg C，僅次于植物總光合作用的100 ~ 120 Pg C[4]，占陸地生態系統呼吸總量的60% ~ 90%，為陸地生態系統最大的碳排放通量[5]。因此，土壤呼吸速率相對微小的改變極有可能會顯著改變大氣中的CO2濃度，從而影響全球氣候系統的穩定。近年來，酸雨對土壤呼吸的影響已經受到廣泛關注，其潛在的作用機制得到了大量的研究，已取得了一定的成果[6-8]，酸雨通過影響土壤pH、土壤養分等非生物因子以及光合作用、微生物、凋落物、根系生物量等生物因子對土壤呼吸產生影響。但土壤呼吸過程比較復雜，其潛在的響應機理仍然存在極大的不確定性。因此，研究酸雨污染背景下土壤呼吸的變化特征，明確其潛在的響應機制，能為預測當前全球變化背景下生態系統碳循環的動態變化提供理論基礎，也能為制定合理的酸雨防控措施提供科學依據。為了深入探討酸雨對土壤呼吸的影響機制，本文查閱了近30 a來相關研究文獻，從影響土壤呼吸的4個關鍵生物因子，即光合作用、微生物、凋落物和根系生物量，綜合分析酸雨對土壤呼吸的作用機制，并對該方面未來的研究領域進行了展望，以期為后續相關研究提供借鑒與參考。

1 酸雨對土壤呼吸的影響效應

土壤呼吸是指未擾動的土壤中產生CO2的所有代謝過程，通常包括3個生物學過程(根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸)和1個非生物學過程(含碳物質的化學氧化作用)。由于土壤動物呼吸和化學氧化過程占土壤總呼吸的比例較小，可忽略不計[9]。根據不同的呼吸來源，土壤呼吸可分為自養呼吸和異養呼吸，其大小及變化主要取決于呼吸底物的供應和環境條件(例如溫度和水分)。酸雨對土壤呼吸的影響主要受植被、氣候和酸雨特征的影響，包括生態系統類型、植被類型、生長季節、演替階段、酸雨酸性等，因此，其結果也各不相同，即可能產生抑制、促進或無影響3種結果。表1綜合了已有研究中有關酸雨對土壤呼吸的影響結果，從表中可以看出，酸雨對土壤呼吸影響的研究主要集中在森林和農田生態系統。

表1 酸雨對土壤呼吸的影響

注：↑：顯著升高；↓：顯著降低；-：無顯著影響。

在對森林生態系統的研究中，以亞熱帶地區為主，而對熱帶、溫帶、寒帶森林的研究極少。張勇等[18]對北亞熱帶天然次生林的研究發現，在非生長季，酸雨不僅不影響土壤呼吸速率，其中pH 3.5和4.5的酸雨處理反而會促進土壤呼吸；而在生長季，高強度(pH 2.5)酸雨顯著抑制了土壤呼吸作用，但pH 3.5和4.5的酸雨不影響土壤呼吸速率。pH 3.0、3.5和4.0的酸雨對南亞熱帶馬尾松()針葉林的土壤呼吸沒有顯著影響，但顯著降低了針闊葉混交林和季風常綠闊葉林的土壤呼吸速率，并且3個林型土壤呼吸對酸雨的響應敏感性隨森林的順行演替而增強，這可能與土壤層和凋落物層(凋落物量減少)對酸雨的緩沖能力不同有關[11]。另外，pH 3.0、3.5和4.0的酸雨對季風常綠闊葉林土壤呼吸的抑制作用隨處理時間的延長而逐漸顯著，且抑制作用的顯著性差異只出現在濕季[13]。而謝小贊等[22]研究發現，在pH 2.5的模擬酸雨處理下，馬尾松幼苗的土壤呼吸速率升高了14%，其原因可能是馬尾松根系短期內對酸雨有一定的耐受性，并且酸雨中NO– 3的施肥作用增加了馬尾松根系細胞的氮含量，使得地下部的土壤呼吸速率加強。綜上可見，高強度的酸雨多抑制森林土壤呼吸，而低強度的酸雨對土壤呼吸無顯著影響。

在農田生態系統中，對作物類型的研究還僅僅局限于冬小麥和大豆，而對全球分布較為廣泛的水稻、玉米等很少涉及。pH 2.0、3.0和4.0的模擬酸雨均未顯著影響冬小麥田以及冬小麥-大豆輪作生長季的農田土壤呼吸，但高強度酸雨(pH = 2.0)顯著降低了大豆田土壤呼吸速率和CO2產生速率[27]。翟曉燕等[25]對冬小麥-大豆輪作農田土壤呼吸的研究也得到了類似的結果，即酸雨(pH 1.0)僅在大豆生長季抑制其土壤呼吸速率，而對冬小麥田的土壤呼吸速率無顯著影響；周迎平[32]的研究也發現，從全生育期來看，酸雨(pH 1.0)并未顯著改變冬小麥和大豆田土壤CO2通量，其原因可能是不同作物–土壤系統對酸雨具有很強的緩沖能力。

綜上所述，短期、低強度的酸雨并未顯著抑制土壤呼吸，反而會促進土壤呼吸，其原因可能為：①土壤層和凋落物層對酸雨具有一定的緩沖能力；②地上部植物或作物系統對酸雨也具有一定的耐受性和緩沖性能。而長期、高強度的酸雨對土壤呼吸大多表現為抑制作用。

2 酸雨對土壤呼吸的影響機制

土壤呼吸是一系列極為復雜的生物化學過程共同作用的結果，這些過程會受到非生物因素、生物因素和人為活動等多方面的影響(表2)。其中，非生物因素包括土壤溫度、濕度、土壤質地以及土壤有機質、氮含量等環境和土壤特征；生物因素包括生態系統類型、植被類型、植物特性(如光合作用、凋落物生產以及根系生長狀態等)和土壤微生物等；人為活動主要包括施肥、耕作方式、林火以及土地利用變化等因素。

表2 影響土壤呼吸的因素

土壤作為酸雨的重要承載體，對酸雨具有一定的緩沖能力。同時，酸雨進入土壤后，會改變土壤的理化性質，最終導致土壤酸化、土壤板結[50]、土壤通氣性降低，這些土壤理化性質的變化可能會影響土壤中CO2向空氣中的擴散與排放。另外，土壤酸化會對土壤微生物代謝活動、植物地上地下部生長以及凋落物分解等產生影響，這些生物因素的變化強烈地影響著土壤呼吸作用的強度和動態變化[51-52]。下面主要從光合作用、微生物、凋落物和根系生物量4個方面重點討論酸雨對土壤呼吸的影響過程及其潛在機制。

2.1 光合作用

酸雨對植物的形態結構及生理生化過程都會產生明顯影響(圖1)。酸雨會破壞植物葉表面的臘質和角質層，損害植物的表皮結構，酸性物質通過氣孔或表皮擴散進入植物體內，葉肉細胞結構被破壞，葉綠體逐漸解體[53]，細胞質膜透性增大，Ca2+、Mg2+、K+等陽離子被酸雨淋洗出來[54]，導致葉片葉綠素含量下降，葉片褪綠變淡，產生黃褐色傷斑[53, 55]，使光合速率下降。光合作用作為植物-土壤系統的主要基質來源，其強弱在很大程度上影響著植物根系活性[56]：光合速率降低會引起根系活性下降，從而降低根系自養呼吸，導致土壤呼吸速率減小。酸雨也會影響植物的單葉長、單葉重以及葉面積指數等。相關研究報道，重慶鐵山坪酸雨區受害馬尾松的單葉長、單葉重以及葉面積指數均低于健康的馬尾松林[57]，而土壤呼吸與葉面積指數存在顯著的正相關關系[58]。因此，葉面積指數降低可能最終導致土壤呼吸強度減弱。也有研究表明，酸雨會降低葉片氣孔導度以及蒸騰速率。例如，木芙蓉()的氣孔導度以及蒸騰速率均隨模擬酸雨pH的降低而降低[59]，使得光合作用暗反應受阻，導致光合作用產物合成受阻，而根系呼吸作用主要依賴于植物地上部分光合產物對地下部分的分配[38]，分配到根系中的光合產物約75% 被呼吸消耗掉[52]，并且土壤呼吸主要來自于新近合成的光合產物[43]，因此光合產物合成受阻可導致土壤呼吸CO2的排放量減少。

(+：正效應；-：負效應)

在酸雨脅迫下，Hill反應速率和葉綠體膜上Mg2+-ATPase的活性均會顯著降低，從而抑制光化學反應，使光合電子傳遞速率降低，繼而抑制整個光能轉換過程，致使光合作用受阻[60]。光合作用強度直接影響根系碳水化合物供應量[61]，而碳水化合物供應量會顯著影響自養呼吸速率[62]。此外，光合作用強度決定根系分泌物產量[63]，而根系分泌物是根際微生物的主要碳源[64]，分泌物中的可溶性糖是根際菌根和微生物呼吸的底物[65]，因此，光合作用受阻會導致土壤呼吸受到抑制。酸雨還會打破植物體內活性氧(ROS)代謝系統的平衡，破壞和降低活性氧清除酶系統(包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD))的活性以及含量，導致活性氧含量增加[66]，而高濃度的ROS會引起脂質、蛋白、核酸等生物大分子的氧化損傷甚至細胞死亡[67]，使葉片結構遭受破壞，光合作用減弱，土壤呼吸底物供應量降低，從而降低土壤呼吸速率。總體而言，酸雨會破壞和改變葉片特征，降低植物葉片光合作用強度，從而減少自養呼吸活性和異養呼吸的基質供應，最終降低土壤總呼吸速率。

2.2 微生物

土壤微生物是土壤有機質的主要分解者，微生物呼吸占土壤總呼吸的52.1%[68]，因此，微生物在土壤呼吸中起著至關重要的作用。酸雨對土壤微生物的影響主要體現在兩個方面：①酸雨會加速土壤酸化，降低土壤pH，增加土壤容重，導致土壤環境惡化，降低土壤微生物量[12, 31, 69](圖1)，從而抑制土壤呼吸[31]；②酸雨會改變土壤微生物群落結構[31, 70-71]，抑制微生物活性[13](圖1)，使土壤有機物的分解速率降低[23]，進而可導致土壤CO2的排放量減少。

在部分生態系統中，由土壤藻類等微生物生長引起的土壤生物結皮現象對土壤呼吸過程也具有一定的調節作用。生物結皮是由藍細菌、藻類、地衣以及苔蘚等微生物與表層土壤顆粒復合作用形成的共同體[72]，它是土壤與大氣之間的一個界面層，可以通過光合固碳作用增加土壤碳累積量[73]，土壤藻類作為生物結皮中最重要的形成生物，pH下降導致土壤藻類種類和數量減少后，可能使生物結皮生物量降低，進而影響土壤呼吸過程中CO2的排放。但由于生物結皮的結構復雜，加上土壤呼吸的影響因素眾多，因此目前關于生物結皮對土壤呼吸的影響尚無定論，不同氣候區和不同類型生物結皮的研究結果不盡相同。例如，在內蒙古科爾沁沙地和黃土高原的不同侵蝕區，苔蘚結皮和藻結皮對土壤呼吸有明顯的抑制作用，進而降低土壤CO2排放[74-75]，但在毛烏素沙地東北部，藻結皮會促進土壤呼吸[76]。因此，進一步研究不同生態系統中土壤結皮的主要微生物類群對酸雨的響應，有利于深入理解酸雨對這些生態系統中土壤呼吸產生影響的過程與相關機制。

酸雨影響土壤微生物量、改變土壤微生物群落結構和抑制微生物活性的原因可能包括以下幾個方面：①每種微生物都有其最適宜的pH范圍，pH過低會對土壤微生物產生抑制作用。例如，細菌適宜生長在中性和偏堿性的環境中，放線菌在酸性環境中生長不良，但真菌在酸性環境中數量會有所增加，而種類會減少[1]。研究表明，隨著酸雨pH的下降，細菌、放線菌數量呈下降趨勢，而真菌的數量隨pH的降低先升高后下降，由于細菌是土壤微生物中數量最多的一個類群，因此土壤微生物量隨模擬酸雨pH的降低而不斷減少[77]。另外，pH下降會導致土壤藻類的種類和數量明顯減少[78]，而土壤藻類能為其他土壤微生物的生長提供營養，因此，土壤藻類生物量的減少會導致土壤微生物生物量的降低[79]；②酸雨導致土壤酸化，使土壤中重金屬和Al等有害元素活化[69]，對土壤微生物產生毒性[80]，鋁毒效應還會引起植物根系生物量減少，根際微生物生長受到一定抑制，微生物量相應減少[12]；③酸雨的酸化累積效應會加速K+、Na+、Ca2+和Mg2+等營養元素流失，導致微生物可利用的營養源減少[69]；④酸雨會抑制脫氫酶和過氧化氫酶的活性，脫氫酶存在于微生物細胞內，其活性大小直接反映出土壤微生物的數量和活性，而土壤過氧化氫酶能促進過氧化氫的分解，進而減少對生物體有害的過氧化氫[77]。總體而言，酸雨會減少土壤微生物量，降低微生物活性，使土壤呼吸強度減弱，進而導致土壤CO2排放減少。

2.3 凋落物

凋落物是土壤呼吸的重要碳源，凋落物對全球森林生態系統土壤呼吸的平均貢獻率為33%，并且森林土壤呼吸速率與凋落物量之間具有顯著的線性關系[44]。凋落物對土壤呼吸的貢獻主要源于兩部分，一是凋落物分解產生的CO2，二是新鮮凋落物的輸入激活土壤中原有有機質的分解，即“激發效應”[64, 81]。全球每年由土壤呼吸釋放的CO2中約有50 Pg C來自于凋落物和土壤有機質分解[82]。凋落物分解包括淋洗、機械破碎、土壤腐食動物的消化和腐生營養微生物對有機物的酶解等過程[83]。凋落物的分解速率受內在因素和外在因素的共同影響，內在因素即凋落物自身的理化性質，其中凋落物C/N、木質素含量是影響凋落物分解速率的重要因素，低C/N更易于凋落物分解[84]，但酸雨如何影響凋落物中的營養元素含量，以及凋落物的離子含量變化與酸雨之間的相互作用機理還不明確。外在因素則包括生物因子和非生物因子，而生物因子是主導因子，對凋落物分解起直接作用，生物因子即是指參與分解的土壤微生物[85]和土壤動物[86]。在凋落物分解過程中，前期以土壤動物貢獻最大，后期以微生物為主[87]。有研究表明，凋落物分解速率的大小與土壤微生物數量的多少、酶活性的強弱以及營養元素含量變化規律基本一致[88]。酸雨導致土壤酸化后，使凋落物分解者(土壤動物和微生物)的種類和數量減少[89]，土壤微生物活性降低[13]，土壤酶活性降低[31](圖1)，最終導致凋落物的分解速率降低，土壤CO2通量減小[90]。

2.4 根系生物量

研究發現，植物根系呼吸占土壤呼吸總量的10% ~ 90%，并且土壤呼吸和根系生物量之間呈顯著的正相關關系[45]。酸雨會降低土壤肥力[77]，并抑制根系對土壤營養物質的吸收[31]，導致植物根系生長受阻，根系生物量下降[70, 91](圖1)。Liang等[11]和Chen等[8]研究發現，酸雨處理均降低了植物根系生物量，并且土壤呼吸速率也表現出相同的下降趨勢。

酸雨抑制根系對土壤營養物質吸收的原因可能為：①土壤酸化使土壤中重金屬和Al等有害元素活化[69]，其中活化的Al會抑制植物根尖伸長，阻礙植物根系對營養物質的吸收，抑制植株根系生長[92]；②酸雨脅迫下，根系生長促進型激素(生長素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素(ZT))含量顯著降低，抑制型激素(脫落酸(ABA))含量顯著增加，IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA均下降，導致細胞代謝活動減弱，使根系細胞分裂和伸長受到抑制[93]，根長、根表面積、根體積和根鮮重明顯下降，不利于根系吸收水分和營養元素[94]；③酸雨使植物細胞內H+積存引發活性氧過量積累，膜脂過氧化加劇，質膜損傷引起膜上H+-ATPase構象發生變化，導致H+-ATPase活性顯著降低[95]，無法為營養元素的吸收提供足夠的質子驅動力[94]，次級運輸能力降低，導致營養元素很難跨膜進入細胞[96]。

綜上而言，酸雨對土壤呼吸的影響可主要概括為兩個方面：①長期的酸雨作用導致土壤酸化，微生物群落結構發生改變，微生物生物量減少，土壤酶活性降低，微生物的代謝活動及其對凋落物的分解作用受到抑制，從而使土壤呼吸速率降低；②酸雨通過影響植物的生理生化過程，對植物地上地下部生長產生抑制作用，使光合作用受阻，根系生物量降低，導致根系呼吸強度減弱，最終降低土壤總呼吸速率。

3 研究展望

由于酸雨對土壤呼吸過程的影響與機制比較復雜，目前的研究主要集中在單一類型酸雨對土壤呼吸的單一過程或單一組分的影響，而任何單一方面的研究結果均可能掩蓋其他方面和土壤呼吸過程的作用規律。因此，開展不同類型酸雨對土壤呼吸的全方位、多過程、長期性的影響過程及其內在機制研究將是今后的重點領域之一(圖2)。

3.1 開展土壤呼吸對不同類型酸雨的響應研究

酸雨可分為硫酸型、混合型和硝酸型酸雨，不同酸性離子來源不同，其對土壤呼吸過程的影響也不盡相同。由于我國經濟發展以煤炭為主要燃料，煤炭燃燒產生的SO2是目前主要的致酸物質，當前我國酸雨以硫酸型酸雨為主，但有向混合型酸雨轉變的趨勢[2]。酸雨的組成類型發生改變后，對土壤呼吸的影響勢必有所不同，因此，加強開展不同組成類型的酸雨對土壤呼吸的影響過程及其內在機制研究，可為開展不同區域酸雨組成變化背景下碳排放(土壤呼吸)的動態變化預測提供科學依據。

3.2 加強與碳排放相關的土壤功能微生物對酸雨的響應研究

微生物參與全球碳排放的大部分過程，微生物介導碳的生物地球化學循環，并在生態系統碳循環中發揮關鍵作用，但目前的研究主要集中微生物介導碳循環對氣候變暖/CO2升高的影響上，而與碳循環相關的微生物群落以及功能基因對酸雨響應和反饋機制的研究很少，因此，可采用宏基因組技術，如高通量測序和GeoChip，從基因水平研究酸雨對參與碳循環過程相關的微生物功能基因的影響，對深入揭示酸雨對土壤呼吸作用的影響，以及建立酸雨-土壤微生物-碳排放-氣溫升高模型提供必要的科學依據。

3.3 開展不同物候期的土壤呼吸對酸雨的響應研究

在不同物候期，植物的覆蓋狀況、形態結構、生理代謝過程及強度、土壤理化性質等都會發生變化，這些因素均不同程度地影響土壤呼吸的大小和過程，因此，在不同的物候期，植物–土壤系統對酸雨的緩沖能力及由此引起的土壤呼吸過程也勢必發生相應的變化，而目前有關不同物候期，土壤呼吸如何響應酸雨而變化的動態規律及其潛在機理尚不明晰，相關研究還較少，因此，今后的研究，需要把不同植物物候期、酸雨和土壤呼吸過程與效應結合起來研究，相關研究結果將有助于弄清在植物覆蓋條件下土壤呼吸對酸雨的響應規律和內在機理，以便在更大的時空尺度上預測未來全球氣溫的變化趨勢與規律。

圖2 酸雨對土壤呼吸作用影響的研究展望

3.4 加強土壤呼吸各相關過程對酸雨的響應研究

目前，有關土壤呼吸各個過程對酸雨的響應及其內在機制的研究并不多，主要原因在于精確地區分不同的呼吸組分過程在實驗和技術上仍是一個難點。例如，將根系呼吸從土壤呼吸中精確分離出來的方法很多，包括組分綜合法、根系分離測定法、根生物量外推法和根移出法等，但均存在明顯的缺陷。因此，探索、改進土壤呼吸各組分的區分方法及其測定技術手段，加強土壤呼吸各組分與過程對酸雨響應的研究仍將是今后研究的一個重要內容。

3.5 建立全球酸雨地區的碳排放監測研究網絡

目前，全球有關酸雨監測的站點以及研究機構很多，涉及多種生態系統、植被類型、演替階段和氣候條件，也積累了大量的數據資料，存在著很大的時空異質性，但目前尚缺乏全球酸雨發生地區的橫向比較研究。因此，亟需加強全球大尺度酸雨地區的聯網監測及其對比研究，利用多尺度、多因素、多過程、多途徑的綜合分析等手段以及模型數據融合方法，分析全球尺度下土壤呼吸對酸雨的綜合響應特征及其時空動態變化規律，該方面的研究結果將為科學評估酸雨背景下全球不同類型生態系統中的碳排放動態及其對全球氣候變化的影響風險提供科學依據。

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Effects of Acid Rain on Soil Respiration and Underlying Mechanisms: A Review

LIU Ziqiang1, WEI Hui1,2,3,4, ZHANG Jiaen1,2,3,4*, GUO Jing1, LI Dengfeng1

(1 College of Natural Resources and Environment, South China Agriculture University, Guangzhou 510642, China; 2 Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3 Guangdong Provincial Engineering Center for Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture, Guangzhou 510642, China; 4 Guangdong Provincial Key Laboratory of Eco-circular Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Soil respiration is the greatest carbon fluxes from terrestrial ecosystem to the atmosphere, and therefore any tiny changes in soil respiration could result in great impact on the global carbon balance. Due to anthropogenic activities, acid rain has been one of the most serious environmental problems, but its impacts on soil respiration and the underlying mechanisms remain inconclusive. This paper reviewed the responses of soil respiration to acid rain in different ecosystems, summarized and discussed the underlying mechanisms by which acid rain changes soil respiration. Results showed that strong acid rain suppressed soil respiration, while medium and low acids did not alter soil respiration consistently across studies. Four important biological factors including photosynthesis process, microbial communities, litter decomposition and root-productivity were discussed in details. Moreover, further studies in regard to acid rain effects on soil respiration could highlight in these aspects as listed below: 1) how different types of acid rain would affect soil respiration; 2) how acid rain would affect functional microbes and related genes involving the terrestrial C cycling; 3) whether soil respiration at different plant phonological stages would respond similarly to acid rain; 4) how different soil respiration components and related processes (e.g., autotrophic and heterotrophic soil respiration) would respond differently to acid rain; and 5) a global monitoring network should be established to further understand effects of acid rain on soil respiration across climatic zones and ecosystems in the acid rain affected areas.

Acid rain; Soil respiration; Controlling factors

NSFC–廣東聯合基金項目(U1701236)、國家自然科學基金項目(31500401)、廣東省科技計劃項目(2015B090903077、2015A020215021)和珠江科技新星項目(201506010042)資助。

jeanzh@scau.edu.cn)

劉自強(1993—)，男，湖北通城人，碩士研究生，主要從事土壤生態學等方面研究。E-mail: liuziqiang0201@163.com

S154.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.05.002