鹽生荒漠植物群落土壤氮素含量及其組分特征①

張 仰，龔雪偉，呂光輝*，張雪梅，蔣臘梅，郄亞棟

鹽生荒漠植物群落土壤氮素含量及其組分特征①

張 仰1,2，龔雪偉3，呂光輝2,4*，張雪梅1,2，蔣臘梅1,2，郄亞棟1,2

(1 新疆大學資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046；2 綠洲生態教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046；3 中國科學院沈陽應用生態研究所森林生態與管理重點實驗室，沈陽 110016；4 新疆大學干旱生態環境研究所，烏魯木齊 830046)

為了探討鹽生植物群落土壤氮素含量及組分特征，以新疆艾比湖流域鹽生荒漠土壤為研究對象，分析了喬木、灌木和草本3種不同生長型鹽生植物群落0 ~ 20、20 ~ 40 和40 ~ 60 cm 的土壤理化性質及各形態的氮素含量。結果表明，研究區不同生長型鹽生植物群落土壤pH、電導率、有機質和C/N 隨土層深度增加而逐漸降低，而含水量與之相反。同一土層，土壤總氮、有機氮和氮密度呈現從喬木、灌木再到草本鹽生植物群落逐漸增加的趨勢。垂直分布方面，不同生長型鹽生植物群落的土壤各形態氮素含量和氮密度均隨著土層深度的增加而降低，表聚現象明顯。除銨態氮以外，其他各種氮素間均表現為極顯著正相關(<0.01)，且與土壤有機質、含水量和容重呈極顯著相關(<0.01)。土壤各形態氮素占總氮的比例對總氮的變化存在不同的響應，有機氮占總氮的比例相對穩定，有機氮與堿解氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而增加，無機氮、硝態氮和銨態氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而降低。

艾比湖流域；鹽生植物；硝態氮；銨態氮；氮密度；表聚現象

鹽生荒漠是荒漠生態系統的一個特殊地理單元，該區域內生態條件惡劣，年降水量少且蒸發劇烈，土壤鹽漬化程度嚴重，是天然的鹽生植物資源庫[1]。鹽生植物是指一類具有較強抗鹽能力，能夠在高鹽生境中生長并完成生活史的自然植物區系的總稱[2]，該植物類群普遍表現出泌鹽、儲水、高滲透壓、枝葉肉質化或者極度縮小等適應特征，對干旱區植物群落構建和維持起著不可替代的生態作用[3]。氮是大氣圈中含量最豐富的元素，也是各種植物生長和發育所需的大量營養元素，是調節陸地生態系統生產量、結構和功能的關鍵元素，能夠限制群落初級和次級生產力，在全球碳氮循環中至關重要[4]。目前，土壤氮素及其影響因子分析成為全球氣候變化問題的研究熱點之一[5]。

土壤氮含量主要受成土母質、土壤質地、地貌、降水、溫度、植被類型及土壤微生物活性的影響[6]。研究表明，植被的演替可能影響土壤氮素的分布與轉化。如在黃土高原溝壑區退耕還草過程中植物群落對土壤氮素含量及形態分布產生重要影響，從草本群落到喬灌草群落，土壤各形態氮素含量均逐漸增加[7]。金驊等[8]發現植被覆蓋類型顯著影響著荒漠區土壤氮素含量的空間分布特性，土壤全氮含量明顯受植被覆蓋類型影響：胡楊林地>檉柳地>梭梭地。有學者認為，土壤氮素在不同的土層深度也具有不同的分布特征。新疆焉耆盆地硝態氮含量呈現隨土層深度增加而逐漸降低的趨勢，而銨態氮在不同土層的分布差異不顯著[9]。李榮等人[10]在騰格里沙漠和毛烏素沙地的研究表明，在沙丘固定過程中，無機態氮的含量在縱向上的變化具有同樣的規律：銨態氮和硝態氮含量均出現隨土壤深度增加而減小的趨勢。此外，土壤氮素含量還受土壤理化性質的影響。諸多研究表明土壤氮素含量與土壤容重[11]、pH[7]、電導率[12]、水分和溫度[13]以及有機碳、有效磷和速效鉀[14]等理化性質具有顯著的相關關系。

土壤中的氮素大部分以有機態的形式存在，有機態氮約占全氮的92% ~ 98%，但它不能被植物直接吸收利用，必須經礦化作用形成無機態的銨態氮和硝態氮，植物方可吸收利用[15-17]。有研究表明，各種氮素占總氮的比例對總氮的變化有著不同的響應[7]，且不同生態系統的有效氮素不同。就目前學者的研究結果顯示，一般硝態氮是干旱半干旱地區和弱堿性土壤中的主要有效氮素，而銨態氮則為濕潤半濕潤地區和弱酸性土壤中的主要有效氮素形態[5]。

西北干旱區是我國土壤積鹽較重的地區，這里形成鹽生荒漠，發育著豐富的鹽生植物[18]。鹽生植物的生長發育不僅受到土壤鹽分的脅迫，還受到土壤氮素的限制[19]。目前關于土壤氮素特征的研究主要集中在濕潤和半干旱地區，對于極端干旱區，尤其是鹽生荒漠生境的土壤氮素含量及組分特征仍有待于深入探究。研究鹽生荒漠的土壤氮素的分布規律，闡明不同生長型的鹽生植物群落土壤氮素和組分特征，對于干旱荒漠鹽生植物的生態保育和資源開發具有重要的理論和現實意義。

本研究選取新疆艾比湖濕地國家級自然保護區的典型鹽生荒漠土壤為研究對象，研究植物群落、土層深度和土壤理化性質對土壤氮素含量分布的影響，闡釋不同形態氮素含量對總氮變化的相應規律，識別研究區主要的有效氮素形態。研究結果可在一定程度上為保護區鹽漬化土壤的改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

艾比湖濕地國家級自然保護區(44°30′ ~ 45°09′N，82°36′ ~ 83°50′E)位于新疆維吾爾自治區博爾塔拉蒙古自治州精河縣境內，艾比湖流域是準噶爾盆地地表水和地下水的匯集中心，年平均降水量約為100 mm，潛在蒸發量約為1 600 mm。保護區西北部是全國著名的風口—阿拉山口，流域內盛行西北風，年平均大風(17 m/s) 日數多達164 d，瞬間最大風速55 m/s。區內土壤類型有灰漠土、灰棕漠土和風沙土，隱域性土壤為鹽(鹽漬化)土、草甸土和沼澤土。由于干旱和鹽堿作用，保護區土壤鹽分含量高，植物覆蓋度極低，植物群落由濕生、中生向旱生、超旱生、沙生和鹽生種類演替。

1.2 樣品采集與處理

采樣于2010年8月進行，在艾比湖濕地國家級自然保護區內選擇鹽生荒漠區域設置樣方，以優勢物種命名樣方(表1)，每種類型(物種)的樣方設置3個重復，樣方大小為：喬木10 m × 10 m，灌木5 m × 5 m，草本1 m × 1 m。采用對角線取樣法進行采樣，于每個樣方對角線上各挖3個土壤剖面，按0 ~ 20 cm (表層)、20 ~ 40 cm (中層) 和40 ~ 60 cm (底層) 垂直梯度采集土樣，每個土壤剖面每次一層次多次取樣，然后按照四分法混勻后裝入自封袋寫上標碼，帶回實驗室，自然風干。在分析樣品取樣的同時，使用鋁盒和環刀進行同期采樣，同時稱重帶回室內用于土壤含水量和容重的測定。

表1 樣地基本情況

1.3 分析項目與測定方法

采用堿解擴散法、酚二磺酸比色法和KCl浸提-靛酚藍比色法分別測定堿解氮、硝態氮和銨態氮含量，利用凱式定氮法測定土壤總氮含量。利用烘干法測定土壤含水量，環刀法測定土壤容重，電位法測定土壤酸堿度 (pH)，重量電位法測定電導率，重鉻酸鉀容量-稀釋熱法測定土壤有機質含量。以上土壤理化性質的測定均參照《生態學常用實驗研究方法與技術》[20]和《土壤農化分析》[21]中的有關方法。就土壤肥力而言，無機氮以銨態氮和硝態氮兩種形態的氮最為重要[22]，本研究中，將這兩者之和作為無機氮[23]，有機氮為總氮與無機氮之差[24]。

1.4 數據處理

各層土壤氮密度采用式(1)計算，0 ~ 60 cm土壤平均氮密度為各層土壤氮密度之和。

SN=N×H×D(1)

式中：SN為第層土壤氮密度(kg/m2)；N為第層土壤中總氮含量(g/kg)；H為第層土壤深度(m)；D為第層土壤容重(g/cm3)。

采用Microsoft Excel 2013數據處理和作圖，采用SPSS 21.0軟件進行統計分析。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同生長型植物群落間的氮素差異，方差齊時多重比較采用Duncan檢驗，方差不齊時，方差分析采用近似F檢驗Welch法，多重比較采用Dunnett-T3方法檢驗。顯著性水平統一設置為α = 0.05，圖標中的數據標識為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 鹽生植物群落土壤基本理化性質特征

由表 2 可知，研究區土壤呈弱堿性，0 ~ 60 cm 土壤pH介于7.95 ~ 8.50之間，隨著土層深度的增加逐漸降低，灌木群落顯著高于草本群落(<0.05)。土壤電導率0 ~ 60 cm變化規律與pH相同，各類型群落均表現出表層含量最高。3種生長型植物群落的土壤含水量，均隨著土層深度的增加而升高，不同土層間基本未見顯著差異(>0.05)，40 ~ 60 cm草本土壤含水量顯著高于喬木(<0.05)。不同生長型植物群落土壤有機質含量基本表現為底層<中層<表層，例如喬木植物群落，從底層至表層，有機質含量由2.69 g/kg升至14.63 g/kg，不同群落之間的土壤有機質無顯著差異(>0.05)。不同土層深度的土壤C/N基本表現為草本>喬木>灌木。土壤容重范圍為1.19 ~ 1.43 g/cm3，在不同群落類型和土層之間均無顯著差異(>0.05)。

表2 鹽生植物群落土壤理化性質

注：同一列不同大寫字母表示同一土層不同植被群落間差異顯著(<0.05)，不同小寫字母表示同一植被群落不同土層間差異顯著(<0.05)。

2.2 鹽生植物群落土壤氮素含量特征

不同土層中土壤硝態氮含量對植物群落變化的響應不同(圖1A)。從喬木到灌木再到草本群落，0 ~ 20 cm土層呈“V”型，20 ~ 40 cm和40 ~ 60 cm土壤則直線上升。各土層中硝態氮含量最高值均出現在草本植物群落，且在底層土壤中，喬木與草本的土壤硝態氮含量差異顯著(<0.05)。不同土層中土壤銨態氮含量對植物群落變化的響應同樣存在差異(圖1B)。從喬木到灌木再到草本群落，0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土層呈“V”型，40 ~ 60 cm則呈直線上升趨勢，且20 ~ 40 cm的喬木顯著高于灌木(<0.05)，40 ~ 60 cm深度，草本顯著高于喬木(<0.05)。垂直剖面上，喬木群落土壤銨態氮表現為表層和中層顯著高于底層(<0.05)。此外，所有植物群落的硝態氮和銨態氮含量均表現出不同程度的表聚現象。

土壤總氮含量對3種生長型植物群落變化的響應存在明顯規律(圖2A)，同一土層中，從喬木群落經灌木群落到草本群落，總氮含量均呈直線上升趨勢，各層土壤中總氮含量最低值均出現在喬木植物群落。在底層土壤中，喬木與草本群落土壤總氮含量具有顯著差異(<0.05)。而不同土層中土壤堿解氮含量對植物群落的響應規律不一致(圖2B)，20 ~ 60 cm喬木與草本的土壤堿解氮含量差異顯著(<0.05)。所有植物群落的總氮、堿解氮含量均在表層土壤中最高，同樣表現出表聚現象。

同一生長型植物群落土壤氮密度均表現為隨土層深度的增加而降低，與各形態氮素含量的表聚現象一致，但不同土層之間差異不顯著(>0.05) (圖3)。不同生長型植物群落土壤氮密度表現為草本>灌木>喬木，但相互之間無顯著差異(>0.05) (圖3)。

綜上所述，同一土層，除銨態氮以外其他各形態氮素和氮密度均表現為草本群落最高(圖1 ~ 3)。不同生長型植物群落土壤氮素含量和氮密度含量存在表層富集現象，均表現為隨著土層深度的增加而逐漸降低，但減小速率有所差異。

(圖中大寫字母不同表示同一土層不同植被群落間氮素含量差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示同一植被群落不同土層間氮素含量差異顯著(P<0.05)。下圖同)

圖2 不同生長型植物群落及土層深度下土壤總氮(A)與堿解氮(B)含量分布

圖3 不同生長型植物群落下土壤氮密度垂直分布

2.3 鹽生植物群落土壤氮素與理化性質相關分析

由表3可知，總氮、有機氮、無機氮、堿解氮和硝態氮分別與土壤容重、含水量、有機質和C/N均呈顯著相關(<0.05)，而與pH呈不顯著負相關。電導率與總氮、有機氮顯著相關(<0.05)，與堿解氮極顯著相關(<0.01)。此外，除銨態氮分別與總氮和有機氮相關不顯著外(>0.05)，其余氮素各項指標之間均顯著相關(<0.05)。總的來說，土壤各形態氮素之間是相互影響的。

2.4 鹽生植物群落土壤氮素組分特征

與其他組分相比，總氮中有機氮的比例基本恒定，有機氮/總氮最大值為0.998，最小值為0.932，即無論總氮的含量如何變化，有機氮在總氮中均占較高比例。有機氮/總氮和堿解氮/總氮與總氮呈顯著正相關(<0.05)，無機氮/總氮、硝態氮/總氮和銨態氮/總氮與總氮顯著負相關(<0.05)，說明總氮含量越高的土壤，其中有機氮與堿解氮所占的比例越高，無機氮、硝態氮和銨態氮的含量所占的比例越低。因此，總氮含量的變化對各形態氮素的影響程度并不相同。

3 討論

3.1 鹽生植物群落土壤基本理化性質特征

土壤pH和含鹽量是衡量鹽堿土理化性質的基礎，通常可利用電導率來指示鹽漬土的鹽漬化程度[25]。本研究中，喬木、灌木和草本植物群落土壤表層pH和電導率高的原因是土壤鹽堿的表層聚集效應。一方面，在鹽生植物表皮上常具有鹽腺，可分泌出一些鹽狀結晶[26]，受雨、霧和露水淋洗并進入到表層(0 ~ 20 cm)土壤里；另一方面，由于荒漠區植被稀疏，表土受陽光直射蒸發量大，含水量自下而上逐漸減小，而底層鹽分伴隨著水分蒸發被帶到表層，因此表土返鹽在0 ~ 20 cm處pH和電導率達到最大，這與曹國棟等人[27]研究一致。3種植物群落土壤中有機質含量最高均分布在表層0 ~ 20 cm范圍內，其含量隨著深度的增加呈減少趨勢。這是因為土壤表層的凋落物經分解后所形成的大量有機物首先進入土壤表層，致使土壤表層有機質積累較多[28]。土壤容重是土壤緊實度的指標之一，反映土壤的透水性、通氣性和根系伸展能力[29-30]。研究中發現土壤容重在不同群落類型和土層之間均無顯著差異。首先，這可能是由于研究區深居內陸，控制容重變化的東亞季風難以深入本區，對容重的影響微弱，區內的干旱直接控制著容重的變化，這與昝金波等人[31]在黃土高原的研究一致。其次，由于研究區臨近木特塔爾沙漠，土壤的粒度特征隨著荒漠化過程逐漸粗化[32-33]。黏粒含量極少，成壤作用微弱，土壤發育差，致使土壤孔隙較大，質地疏松，顆粒極易遷移破碎化[31]。進而導致不同群落類型和土層之間土壤容重不存在差異。

表3 土壤氮素與土壤理化性質相關關系

注：*和**分別表示在< 0.05和< 0.01水平(雙側)顯著相關，下表同。

表4 各形態氮素占總氮比例與總氮相關性

土壤C/N是揭示土壤微生物分解過程中C和N轉化作用的重要參數，對提高碳固定的有效性和調節土壤中氮素含量有著重要作用。當C/N為15 ~ 25時，有機質不僅分解快，而且會有多余的有機氮轉化為銨態氮和硝態氮，供植物吸收利用[34-36]。若C/N>25，會出現氮素營養不足的現象，造成氮礦化速率降低，導致土壤中銨態氮含量降低[37]；若C/N<15，由于氮源充足，土壤有機氮在微生物作用下分解釋放出礦質氮(銨態氮和硝態氮)，使得土壤中可被植物利用的有效氮增加[38]。該研究中，喬木、灌木和草本在0 ~ 60 cm的土壤C/N均值分別為17.2、13.52和31.94，可以看出喬木處于適中水平，氮素含量充足，有利于土壤礦質氮的轉化與釋放。

3.2 鹽生植物群落土壤氮素含量特征

喬木、灌木和草本植物群落土壤氮素與氮密度含量存在表層富集現象，不同植物群落類型表層土壤氮素含量不同，但差異不顯著(>0.05)。劉曉星[39]的研究也有相似結果，認為不同植被類型下土壤氮含量的差異不顯著。與喬木相比，灌木和草本土壤具有較高的氮密度、總氮和硝態氮，這可能是由于研究區的草本和灌木群落中的建群種和優勢物種大多為豆科植物，豆科植物根際共生的根瘤菌能夠通過生物固氮作用為土壤帶來更多的氮素[40]。本研究發現土壤氮素含量和氮密度存在表層富集現象，這可能與植物凋落物的歸還作用主要發生在表層有關[41]。

3.3 鹽生植物群落土壤氮素與土壤理化性質的關系

除銨態氮以外，土壤有機質與其他形態氮素呈極顯著正相關(<0.01)，而土壤容重與其他形態氮素呈極顯著負相關(<0.01)，這與王斌等人[42]的研究結果一致。有機質是土壤氮素的基質，同時還是形成土壤結構的重要因素，直接影響土壤肥力、持水能力和抗侵蝕能力等，是土壤特性的重要指標之一，其變化狀況可以指示土壤退化與否[43]。土壤容重決定了土壤的通透性，容重升高使得土壤中O2含量降低，對微生物活動造成了不利影響[44]，因此對氮素的轉化具有反作用。土壤各形態氮含量與土壤C/N極顯著正相關，這與大多數學者的研究結果相符[45]，說明土壤碳氮之間關系密切。

土壤中各項氮素指標之間有顯著的正相關關系，可見氮循環的各個環節是相互關聯的。總氮含量的升高使得可礦化基質升高，進而引起微生物數量增多，活性增強。一方面自身固持的氮素增加，另一方面，轉化得到的銨態氮、硝態氮含量增加。研究發現，表層土壤中氮素之間相關性最大，這可能是由于0 ~ 20 cm土層地上凋落物以及地下生物量、根系分泌物的含量都較20 ~ 60 cm土層多，因此表層土壤中各項氮素之間的相關性更為明顯[7]。

3.4 鹽生植物群落土壤氮素組分特征

不同形態的氮在土壤中的轉化是極其復雜的過程[46]，本研究中發現有機氮占總氮的比例較高，并且變異幅度較小(表4)，說明有機氮占總氮的比例相對穩定，這與前人的研究結果保持一致。如Hannam和Prescott[47]的研究表明，在林地土壤中可溶性有機氮占可溶性總氮的比例高達90% 以上，邢肖毅等人[7]在黃土高原溝壑區森林帶土壤氮素的研究和蔣躍利等人[48]對寧南山區不同草地土壤礦化過程中氮素變化特征的研究都表明，有機氮占總氮的比例相對穩定。有機氮/總氮和堿解氮/總氮隨總氮含量的升高而升高，而無機氮、銨態氮與硝態氮則相反，隨總氮的升高有所降低。說明不同的氮組分對總氮含量的變化有著不同的響應，這可能與土壤類型、微生物活性和土壤酶活性有關，但其具體機理仍需進一步探究。

土壤中有效氮素主要為硝態氮和銨態氮，土壤有效氮素的含量及形態顯著影響植物對養分的吸收和利用[49]。研究中發現土壤硝態氮在含量上明顯高于銨態氮，硝態氮在無機氮和總氮含量中所占的比例也遠大于銨態氮，且硝態氮與無機氮和總氮之間呈極顯著正相關關系(<0.01)。由此可見，在艾比湖濕地自然保護區3種生長型植物群落的土壤中主要的有效氮素形態為硝態氮，這與高麗娟[5]對干旱區土壤氮素的研究結果相同。這可能是因為采樣期研究區域降雨相對較多，氨化作用強烈[50]，銨態氮一方面直接轉化為硝態氮，另一方面銨態氮易于被微生物攝取[51]，間接導致硝態氮含量升高。

4 結論

艾比湖流域鹽生荒漠內不同生長型鹽生植物群落的土壤pH、電導率、有機質和C/N隨土層深度增加而逐漸降低，而土壤含水量與之相反，隨著土層深度的增加而逐漸增加。土壤有機質、含水量和容重與除銨態氮以外的其他形態氮素含量均極顯著相關(<0.01)，且各種氮素間極顯著正相關(<0.01)。不同群落類型方面，土壤總氮、硝態氮和氮密度大致呈現從喬木、灌木再到草本群落逐漸增加的趨勢。垂直分布方面，不同生長型植物群落的土壤各形態氮素含量和氮密度均隨著土層深度的增加而降低，表現為表聚現象。土壤各形態氮素占總氮的比例對總氮的變化存在不同的響應，有機氮占總氮的比例相對穩定，有機氮與堿解氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而增加，而無機氮、銨態氮和硝態氮占總氮的比例隨總氮含量的增加而降低。

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Soil Nitrogen Content and Components Under Different Halophyte Communities in Saline Desert

ZHANG Yang1,2, GONG Xuewei3, Lü Guanghui2,4*, ZHANG Xuemei1,2, JIANG Lamei1,2, QIE Yadong1,2

(1 College of Resources and Environmental Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China; 2 Key laboratory of Oasis Ecology (Xinjiang University), Ministry of Education, Urumqi 830046, China; 3 Key Laboratory of Forest Ecology and Management, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 4 Institute of Arid Ecology and Environment, Xinjiang University, Urumqi 830046, China)

In order to investigate soil nitrogen content and composition characteristics under halophytic vegetation, soil properties and nitrogen contents in the depths of 0–20 cm, 20–40 cm and 40–60 cm in different halophyte communities were studied in a saline desert in Ebinur basin. The results showed that soil pH, conductivity, organic matter and C/N under different halophyte communities gradually decreased with the increase of soil depths, whereas water content showed an opposite trend. In the same soil depth, total nitrogen, organic nitrogen and nitrogen density were in the order of trees < shrubs < herbs. Along soil profile, the contents of different nitrogen forms and nitrogen density under different halophyte communities gradually decreased with increase of soil depths, indicating a phenomenon of surface aggregation. Except for ammonium nitrogen, there were significant correlations between soil organic matter, water content and bulk density and different nitrogen forms (<0.01), and there also were significant positive correlations among different nitrogen forms (<0.01). In addition, the ratios of nitrogen different forms to total nitrogen exhibited different responses to total nitrogen, the ratio of organic nitrogen to total nitrogen was relatively stable, the ratios of organic and alkali-hydrolyzale nitrogen to total nitrogen increased with the increase of total nitrogen, whereas, the ratios of inorganic, nitrate and ammonium nitrogen to total nitrogen decreased with the increase of total nitrogen content.

Ebinur basin; Halophytes; Nitrate-N; Ammonium-N; Nitrogen density; Surface accumulation

國家自然科學基金項目(31560131)資助。

ler@xju.edu.cn)

張仰(1993—)，女，新疆昌吉人，碩士研究生，主要從事環境生態學研究。E-mail: queenzoya@foxmail. com

S158

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.05.005