幾種濕地植物的耐鹽性與凈化水質效果研究

范 真，胡 海 波，連 經 緯，王 燦

(1.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037； 2.江蘇省水土保持與生態修復重點實驗室，江蘇 南京 210037)

隨著海洋資源的開發和經濟社會的快速發展，我國東部重要的河口海灣、入海河流大多水質較差、富營養化嚴重[1]。濱海地區地表水體受到高含鹽土壤和地下水的影響，咸化問題突出[2]；加之工業污水、大型船艦污水、海水直接利用等產生的高鹽污水[3]，威脅著我國沿海水資源安全、影響水體美觀度和資源利用率。對此類鹽化的富營養化水體進行生態修復，面臨著頗為嚴峻的挑戰。目前，以生物浮床技術、人工濕地法、凈化塘法等為代表的生物修復法已在處理含鹽污染水體方面得到了日益廣泛的應用。水生植物憑借其對氮、磷等營養元素的吸收作用、物理作用和化學沉淀，以及對藻類的抑制和微生物的降解作用[4-6]，可起到良好的凈化水質效果，同時兼具節約成本、環境影響小、管理簡便等優勢。因此，篩選出適宜的濕地植物，是含鹽水體污染控制和生態修復的基礎，對維持區域生態系統多樣性和穩定性具有重要意義。

本文從耐鹽濕地植物篩選開始，針對江蘇省東部長江入海口地區幾種常見的濕地植物開展研究，進一步探究了優選植物的水質凈化效果和耐鹽機理。有助于指導鹽化水體富營養化調控，重建濕地植物群落，構筑怡人濕地生態景觀。

1 材料與方法

1.1 植物選擇

通過對江蘇東部河口海岸帶濕地植物的現場調查，從耐鹽性、耐污性、觀賞性等方面出發，選擇適生于當地環境、具有一定經濟價值、凈化能力強、觀賞效果好的水蔥(Scirpusvalidus)、再力花(Thaliadealbata)、花菖蒲(Irisensatavar.hortensis)、香蒲(Typhaorientalis)和千屈菜(Lythrumsalicaria)作為試驗植物。

1.2 試驗方法

1.2.1耐鹽能力篩選

在南京中山植物園大棚內，采用無土栽培的方式將5種植物在自來水中培養2周后栽培于設有低、中、高3種不同鹽度(3.5‰，7.0‰，10.5‰)水體的塑料盆中。每盆栽種4株同種植物，以泡沫板和海綿固定，對每盆植物適時曝氣，在第3，7，14d觀察和記錄植物的生長狀況。設3組平行試驗取平均值。試驗過程中適時補充自來水，每天測定鹽度并使其維持在設定的濃度。根據植物的存活閾值，篩選出2種耐鹽植物。

1.2.2耐鹽植物凈化效果比較

將篩選出的耐鹽植物在自來水中培養4周后，栽培于含有8L富營養化水體(TN 2.5～3.0 mg/L，TP 0.4～0.5 mg/L)的塑料盆中，并以NaCl試劑設置6種不同鹽度(0‰、2.5‰、5.0‰、7.5‰、10.0‰、12.5‰)，栽培方式同上；另設不種任何植株的水盆作為對照。脅迫持續27d，期間采集各處理組植物葉片及水樣，測定植物的生長、生理指標及水質指標。

1.2.3植物生長、生理指標及水質指標測定方法

植物生長指標有植物株高增量、相對生長率(RGR)；生理指標有葉片相對含水量、葉片相對電導率，丙二醛、葉綠素以及Na+和K+含量；水質指標有硝氮、氨氮、總氮、總磷含量。

株高增量=實驗結束時株高-實驗開始時株高；植物相對生長率=(lnWi+1-lnWi)/(Ti+1-Ti)，其中Wi、Wi+1分別為Ti、Ti+1時刻的地上部生物量[7]；葉片相對含水量采用稱重法；葉片相對電導率采用浸泡法；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[8]；葉綠素含量采用無水乙醇法[9]；Na+、K+含量采用火焰光度法[10]。硝氮含量采用紫外分光光度法；氨氮含量采用靛酚藍比色法；總氮含量采用紫外分光光度法；總磷含量采用鉬酸銨分光光度法。鹽度采用AZ8371鹽度計測定；分光光度法采用TU-1810紫外可見分光光度計。

1.3 統計分析

采用SPSS 22.0進行數據結果處理與差異顯著性分析，利用Origin 9.1軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物耐鹽能力篩選

對水蔥、再力花、花菖蒲、香蒲、千屈菜進行鹽脅迫試驗，植物生長狀況觀察記錄(如表1所示)。可以看出，在10.5‰鹽度下，水蔥、千屈菜具有較好的耐鹽能力，尤其以水蔥長勢最好，香蒲在脅迫3 d時即出現植株大量死亡現象；7.0‰鹽度下，除水蔥、千屈菜外，花菖蒲也具有一定的耐鹽能力，其他植物表現出葉尖發黃，快速萎蔫現象；3.5‰鹽度下，5種植物均生長良好，具有較好的景觀效果。因此，選定水蔥和千屈菜進行進一步的水質凈化效果研究。

表1 鹽脅迫下5種植物生長狀況Tab.1 Growth of five plants under salt stress

注：百分比指植物經過鹽脅迫后，正常生長數量占總數的比例。“++”表示所有植株正常生長；“+-”表示有植株出現枯黃死亡，存活率50%～100%；“--”表示植株出現枯黃死亡，且萎蔫數量大于50%。

2.2 耐鹽植物凈化效果比較

2.2.1植物對鹽脅迫的響應

(1) 生長指標。在鹽脅迫環境下，抗鹽能力越強的植物，長勢越好。相對生長率(RGR)、株高增量等均是評價植株逆境傷害程度的重要生長指標。在0‰、2.5‰、5.0‰、7.5‰、10.0‰、12.5‰鹽度下，千屈菜的RGR依次為0.051 1，0.053 5，0.049 0，0.042 4，0.041 0和0.039 9 g/(g·d)，水蔥的RGR依次為0.030 3，0.033 8，0.034 7，0.024 7，0.022 0，0.011 7 g/(g·d)。各鹽度梯度下水蔥的RGR均低于千屈菜，這是由于本指標僅計算植物地上部生物量。千屈菜莖多分枝，葉片茂盛，呈披針形；而水蔥稈呈圓柱狀，中空，葉片線形，故地上部干重低于千屈菜。輕微鹽度刺激下2種植物的RGR略有增加，但高鹽度環境下植物的生長速率受到抑制。

由表2可知，隨著鹽度增加，2種植物的株高增量呈現先增加后降低的趨勢。對于千屈菜而言，在鹽度2.5‰時株高增量達到最大值；當鹽度高于或等于10.0‰時，經過不同處理的植物的株高增量無顯著差異(P>0.05)。對于水蔥而言，在鹽度5.0‰時株高增量最高。同一鹽度處理下，水蔥株高增量顯著高于千屈菜(P<0.05)。千屈菜最高增長量是最低增長量的5.6倍，水蔥最高增長量是最低增長量的1.8倍。千屈菜株高增量的最高值與最低值相差較大，說明千屈菜耐鹽能力較水蔥低。

(2) 生理指標。高鹽除了導致植物生長遲緩外，還對葉片相對含水量、葉片相對電導率、丙二醛、葉綠素等生理指標造成影響。

葉片相對含水量通常被作為葉片保水能力的指標[11]。由表2知，隨著鹽度的增加，千屈菜的葉片相對含水量呈下降趨勢。水蔥的葉片相對含水量在鹽度為2.5‰時達到最高，5.0‰～10.0‰鹽度處理下含水量差異不顯著(P>0.05)，但均顯著高于12.5‰鹽度時的含水量(P<0.05)。隨著鹽脅迫增強，水蔥的葉片相對含水量下降速率較小，耐鹽性較強。0‰鹽度時，千屈菜的葉片相對含水量顯著高于水蔥(P<0.05)，這可能是由于千屈菜為草質葉片，自身含水量較水蔥高的緣故。

表2 鹽脅迫下千屈菜、水蔥生長和生理指標變化Tab.2 Growth and physiological index change of Lythrumsalicaria and Scirpus validus under salt stress

注：同一鹽度處理下不同大寫字母表示植物種類間差異達顯著水平(P<0.05)，同種植物不同小寫字母表示鹽度處理間差異達顯著水平(P<0.05)

葉片相對電導率能反映植物細胞膜在逆境條件下透性的變化以及受破壞的情況[12]。由圖1知，2種植物的葉片相對電導率均隨著鹽度升高、脅迫時間延長呈現上升趨勢。脅迫27 d時，千屈菜在鹽度為5.0‰時葉片相對電導率顯著升高(P<0.05)，與2.5‰鹽度相比，增幅達到了124.80%。說明千屈菜不能長時間耐受高于5.0‰的鹽度；而水蔥在低于10.0‰鹽度時各處理組間無顯著差異(P>0.05)，說明水蔥至少能耐受小于10.0‰的鹽度。脅迫末期，千屈菜的葉片相對電導率顯著高于水蔥(P<0.05)，說明千屈菜對鹽脅迫更敏感，即抗鹽性較差。

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產物之一，能破壞膜結構，其含量的高低表征膜細胞的受損程度[8]。由圖2可知，不同鹽度下千屈菜MDA含量在試驗前期普遍上升，但增幅較小。試驗后期，在5.0‰及以上鹽度脅迫下，千屈菜MDA含量隨著脅迫時間的延長呈顯著上升趨勢(P<0.05)。12.5‰鹽度下，脅迫末期千屈菜MDA含量是初始含量的6.72倍，出現明顯膜脂過氧化脅迫特征，說明高鹽脅迫對千屈菜的細胞系統造成了一定傷害。各鹽度梯度下，水蔥葉片的MDA含量變化小，且含量顯著低于千屈菜(P<0.05)。說明在不同鹽度和脅迫時間下，水蔥在持續脅迫時可通過自身的調節作用適應環境的脅迫反應，耐鹽性較強。

圖1 鹽脅迫下千屈菜和水蔥葉片相對導電率變化Fig.1 Tendency of relative conductivity of Lythrum salicaria andScirpus validus under salt stress

高鹽脅迫下，植物葉綠體結構被破壞，直接影響植株的光合作用和生長發育情況。由圖3知，鹽脅迫前期，葉綠素含量是先下降，而后上升，脅迫18d之后，2種植物葉綠素均發生不同程度的降解，葉綠素含量再次下降，說明高鹽濃度持續脅迫可以明顯導致葉綠素含量降低。其中，千屈菜降幅較大，說明其不能長時間耐受鹽分脅迫。脅迫27d，千屈菜在鹽度大于5.0‰時葉綠素含量迅速下降，說明其能耐受的鹽度為5.0‰。而水蔥葉綠素在不同鹽濃度下差異不顯著(P>0.05)，對高鹽環境的適應能力強于千屈菜。

由以上分析可知，水蔥和千屈菜均能耐受一定范圍內的鹽濃度。從株高增量等生長指標和含水量、膜透性等生理指標來看，水蔥的耐鹽能力強于千屈菜。隨著脅迫時間的延長、鹽濃度的增大，千屈菜受鹽害損傷加重。不同植物對鹽分脅迫有不同的適應性，這是由于植物的耐鹽途徑不同，因此通過各自的方式來應對鹽離子產生的滲透脅迫傷害。

圖2 鹽脅迫下千屈菜(a)和水蔥(b)丙二醛含量變化Fig.2 Tendency of MDA of Lythrum salicaria andScirpus validus under salt stress

Na+、K+等是參與無機滲透調節的主要離子。不同濃度鹽脅迫對千屈菜地上部和根部、水蔥根部的Na+/K+比值影響達到了顯著水平(P<0.05)。由圖4可見，隨著鹽濃度的增加，Na+/K+大致呈上升趨勢。千屈菜根部Na+/K+比值在鹽脅迫下呈現快速升高趨勢，而水蔥根部的Na+/K+升高速度較慢。這是由于Na+和K+的離子半徑較為相似，當Na+含量增高時，千屈菜吸收了較多的Na+，由于競爭吸收關系K+含量減少[13]。而耐鹽植物水蔥能緩沖Na+進入細胞，從而減少鹽脅迫的傷害。

千屈菜屬兼性耐鹽植物[14]，能耐受一定范圍的鹽度[15]。由圖5可見，當鹽度在0‰～5‰時，千屈菜的根部/地上部Na+比大于1，說明低鹽度時，千屈菜根部具有截留Na+的能力，根是千屈菜吸收Na+的先鋒器官，可以延遲Na+對植株地上部分的傷害。高鹽度時，千屈菜生長減緩，根部/地上部Na+比小于1，說明隨著鹽度的增加，千屈菜根部的Na+逐漸運輸到其地上部分，植物健康受到威脅。水蔥根部/地上部Na+比小于1，表明其根部Na+向地上部分不斷運輸，地上部分含有較高的Na+含量，且水蔥根部向植株部分輸送Na+的能力大于千屈菜。但水蔥屬于聚鹽植物[16]，能從環境中吸收并積累鹽分于體內而免受其害[17]。2種植物根部/地上部K+含量均小于1，表明2種植物的K+主要存儲于地上部分；隨著鹽濃度的上升，千屈菜和水蔥根部K+向地上部分運輸，根部積累K+能力降低。

圖3 鹽脅迫下千屈菜(a)和水蔥(b)葉綠素含量變化Fig.3 Tendency of chlorophyll of Lythrum salicaria andScirpus validus under salt stress

2.2.2植物對水體的凈化效果

(1) 植物對氮的去除效果。鹽脅迫下水蔥、千屈菜對氨氮、硝氮、總氮的凈化能力見圖6～8。在水蔥、千屈菜處理下，水體中氨氮、硝氮和總氮去除率隨著鹽度的增加大致呈降低趨勢，但輕微鹽度(2.5‰)可刺激水蔥、千屈菜對氨氮和總氮的去除率略微升高，這與低鹽度刺激植物生長有關。

不同鹽度下各處理組對氨氮的去除率相近，植物組在87.4%～93.7%之間，空白對照組在76.6%～90.2%之間。但試驗初期，植物處理組氨氮濃度表現出快速降低的趨勢，與空白對照組相比24 h氨氮去除率差異顯著(P<0.05)，說明植物處理可以明顯加速氨氮去除的進程。低鹽環境下(0‰～2.5‰)，千屈菜對氨氮凈化效果更好。不同鹽度下水蔥對硝氮的去除率在39.5%～55.0%之間，顯著高于千屈菜組(P<0.05)。2種植物處理下，硝氮含量在脅迫18 d后略微上升，這可能與其葉綠素含量降低、吸收存儲能力降低，水體中溶解氧含量上升[18]，導致硝化-反硝化作用減弱有關。水蔥對總氮的去除率在33.6%～38.5%之間，平均比千屈菜高13.4%。由此可見，高鹽環境下千屈菜由于生長受限，對硝氮和總氮的去除效果不明顯。

圖4 不同鹽度下千屈菜和水蔥Na+/K+比Fig.4 Tendency of Na+/K+ of Lythrum salicaria andScirpus validus under different salinities

(2) 植物對磷的去除效果。鹽脅迫下，水蔥、千屈菜對總磷的凈化能力見圖9。在2種植物處理下，水體中總磷的濃度隨著鹽度的提高呈升高趨勢，但輕微鹽度(2.5‰)可刺激水蔥、千屈菜對總磷的去除率升高。低鹽濃度(0‰～2.5‰)時，千屈菜對總磷的去除率顯著高于水蔥(P<0.05)，去除率在95%以上。高鹽濃度下，千屈菜的總磷去除率降低，甚至出現負去除率，這與高鹽環境下千屈菜有葉片脫落進入水體有關。而水蔥由于耐鹽性強，生長良好。不同鹽度下水蔥的總磷去除率均介于63.9%～90.2%之間，顯著高于空白對照組的總磷去除率(4.8%～42.8%)，水蔥對總磷的凈化效果更為明顯、穩定。

圖5 不同鹽度下千屈菜和水蔥根部/地上部離子比Fig.5 Ion ratio of root /above-ground parts of Lythrumsalicaria and Scirpus validus under different salinities

3 討 論

鹽脅迫下植物的生長發育會受到明顯抑制，最直觀地表現在生長速率減慢。從相對生長率、株高增量等生長指標可以看出，輕微鹽度刺激對2種植物的生長均具有一定的促進作用，而高鹽度環境對植物的長勢帶來不利影響。鹽脅迫下，水蔥通過調節細胞膜透性、分泌滲透調節物質等生理響應來適應含鹽富營養化水體，具有更強的耐鹽能力。

水生植物主要通過直接揮發、植物吸收、硝化-反硝化作用等途徑從水體中移除含氮物質。該試驗中植物處理與空白對照組各鹽度梯度下氨氮去除率均在75%以上，說明揮發作用是氨氮去除的主要因素，且鹽度對氨氮的揮發過程影響較小。也可能是由于在夏季開展試驗導致硝化細菌活力增強，從而促進了對氨氮的去除效果。與對照組相比，植物處理組中硝氮濃度下降速度與程度更高。這是由于硝態氮是一種活躍的氮素形態，容易被植物吸收利用。2種植物對總氮的去除率分析顯示，各鹽度梯度下，水蔥的去除率均高于千屈菜，這可能與水蔥生物量大、對總氮吸收量大有關。

圖6 鹽脅迫下千屈菜和水蔥對氨氮的去除效果Fig.6 Removal efficiency of ammonia nitrogen by Lythrum salicaria and Scirpus validus under salt stress

圖7 鹽脅迫下千屈菜和水蔥對硝氮的去除效果Fig.7 Removal efficiency of nitrate nitrogen by Lythrum salicaria and Scirpus validus under salt stress

圖8 鹽脅迫下千屈菜和水蔥對總氮的去除效果Fig.8 Removal efficiency of total nitrogen by Lythrum salicaria and Scirpus validus under salt stress

圖9 鹽脅迫下千屈菜和水蔥對總磷的去除效果Fig.9 Removal efficiency of total phosphorus by Lythrum salicaria and Scirpus validus under salt stress

水體中的磷一部分是以磷酸鹽的形式沉積，成為難以去除的物質；另一部分是以可溶性活性磷的形式被植物吸收，轉化為ATP、DNA等有機成分[19]。本研究中水質監測時間在7～8月，水生植物處于生長旺季。因此，水蔥和千屈菜在凈化試驗初期，在含鹽污水中具有一定的適應能力，加速了磷濃度的降低。特別是千屈菜對于水中含磷物質具有較強的吸收能力[20-21]，這可能與其須根吸附含磷物質，同時為根系微生物提供了良好環境有關。但在試驗后期高鹽度水體中(大于5‰)，千屈菜葉綠素含量快速降低，細胞膜相對透性增大、MDA含量增加，葉片易脫落造成水面二次污染，致使水質、氮磷濃度升高。故栽植千屈菜后期應采取相應的收割措施。

4 結 論

(1) 鹽脅迫下，水蔥、再力花、花菖蒲、香蒲、千屈菜均具有一定的耐鹽能力，其中以水蔥和千屈菜對鹽水脅迫適應性更強。

(2) 通過不同鹽度下水蔥和千屈菜的相對生長率、株高增量等生長指標以及葉片相對電導率、丙二醛、葉綠素、Na+/K+等生理指標對比，表明鹽脅迫下水蔥的生長狀況明顯優于千屈菜，耐鹽性較強。低鹽環境下，根是千屈菜截留Na+的先鋒器官，而水蔥的耐鹽方式可以積累鹽分于體內而不受害。

(3) 在0‰～5‰鹽度下，水蔥和千屈菜均可以作為凈化水質的植物；5‰以上鹽濃度時，水蔥可以作為鹽化富營養水體生態修復的首選植物。