喬 婧,高海燕,李文清,邵 強
(山西省農業科學院高粱研究所,山西晉中030600)
高粱(Sorghum bicolor(L.)Moench)是全球農業生態系統中重要的糧食和飼料作物,全球年種植面積0.43 億hm2,總產約6 000 萬t,是近5 億人口的主食,為世界第五大谷類作物[1-2]。高粱抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄,具有在惡劣環境下生長的能力,其被視為干旱和鹽堿土壤農業區農業可持續發展的一種重要作物。隨著對淡水資源需求的增加和全球氣候變暖,耐干旱、鹽堿作物高粱在全球糧食需求不斷增加的今天顯得越來越為重要[3-4]。高粱從用途上可以分為粒用高粱、飼用高粱、甜高粱及帚用高粱四大類。從全球看,粒用高粱的用途主要有食用和飼用2 種,大約各占50%,其中,發達國家高粱主要用于飼料,而發展中國家高粱主要用于食用和釀造業[5-7]。近年來,大量的進口高粱進入我國工業飼料行業,使我國的高粱消費結構發生了根本性的變化,因此,加強我國粒用高粱育種研究顯得尤為重要[8]。
農藝性狀是影響高粱育種的重要因素之一,農藝性狀的選擇比較直觀且方便測量,同時又與其他性狀相關聯,對其遺傳規律進行深入研究,可以為育種工作者提供可靠的遺傳信息[9-11],而且,大多數產量性狀為數量遺傳性狀,受多個表型性狀的綜合影響,且各性狀之間又相互關聯、彼此制約[12-14]。因此,要培育高產的高粱品種,必須對與高粱產量相關的農藝性狀進行分析。
本試驗選取國內外農藝性狀差異較大的粒用高粱品系20 份,對其9 個農藝性狀進行遺傳變異、相關性、主成分及聚類分析,旨在為田間育種選擇優良性狀提供參考。
試驗于2018 年在山西省晉中市修文鎮(山西省農業科學院高粱研究所東白試驗基地)試驗田進行。試驗高粱品系全生育期的月平均氣溫19.96 ℃,月平均降雨量20.13 mm,光照充足,土壤為壤土,肥力中等,前茬作物為玉米。
供試的20 份國內外高粱種質資源名稱及來源如表1 所示。

表1 20 份高粱種質資源名稱及來源
試驗采用完全隨機區組設計,3 次重復,每次重復為1 個小區,小區面積為4 m2(5.0 m×0.8 m)。2018 年4 月27 日采用人工條播方式種植,株行距為0.2 m×0.4 m。播前施農家肥45 m3/hm2、復合肥(N、P、K 含量分別為28%,15%,8%)600 kg/hm2,整個生育期不再追肥。全生育期間除草2 次、灌溉1 次,其他管理同常規大田。
收獲時,每小區隨機選取10 株測定株高、莖粗、穗柄長、穗長、穗粒質量、千粒質量、角質率、單株成穗數、生育期。
采用Excel 2007 計算20 份高粱種質資源9 個主要農藝性狀的均值、變異系數等,采用SPSS 20.0軟件進行相關性、主成分及聚類分析。
從表2 可以看出,不同粒用高粱材料的農藝性狀間存在差異。9 個農藝性狀的變異系數從大到小依次為角質率>株高>單穗粒質量>單株成穗數>莖粗>穗柄長>千粒質量>主穗長>生育期,其中,角質率和株高變異系數最大,分別為57%和48%;其次依次為單穗粒質量、單株成穗數、莖粗、穗柄長,變異系數分別為46%,45%,42%,35%;變異系數最小的為生育期,僅為4%。表明20 份粒用高粱種質材料在角質率、株高、單穗粒質量、單株成穗數、莖粗、穗柄長6 個性狀上變異豐富,性狀選擇潛力較大。

表2 粒用高粱農藝性狀變異分析
由表3 可知,粒用高粱9 個農藝性狀之間存在相互關聯、彼此制約的關系。其中,株高與單株成穗數、生育期、角質率呈正相關,且與生育期相關性達顯著水平;與莖粗、主穗長、穗柄長、單穗粒質量、千粒質量呈負相關,且與莖粗相關性達顯著水平,與穗柄長相關性達極顯著水平;莖粗與主穗長、穗柄長、單穗粒質量、千粒質量、生育期呈正相關,且與主穗長相關性達極顯著水平,與單株成穗數、角質率呈負相關,且與單株成穗數、角質率相關性達顯著水平;主穗長與穗柄長、單穗粒質量、千粒質量、生育期呈正相關,且與穗柄長、單穗粒質量相關性達極顯著水平,與單株成穗數、角質率呈負相關,且與單株成穗數相關性達顯著水平;穗柄長與單穗粒質量、千粒質量、生育期呈正相關,與單株成穗數、角質率呈負相關;單穗粒質量與千粒質量、生育期呈正相關,與單株成穗數、角質率呈顯著負相關水平;千粒質量與生育期呈正相關,與單株成穗數、角質率呈負相關,且與單株成穗數呈顯著負相關;單株成穗數與角質率呈正相關,與生育期呈負相關;生育期與角質率呈負相關。可見,不同性狀之間存在信息重疊,可以對這些性狀變量進行降維處理。

表3 粒用高粱農藝性狀相關性分析
從表4 可以看出,在所有主成分構成中,特征值大于1 的有3 個,分別命名為MF1、MF2、MF3。其中,MF1的特征值為4.184,貢獻率為46.49%;MF2的特征值為1.509,貢獻率為16.77%;MF3的特征值為1.901,貢獻率為12.120%;前3 個主成分累積貢獻率達75.381%。表明提取的3 個主成分基本可以概括反映供試材料的9 個農藝性狀因子信息。

表4 粒用高粱農藝性狀主成分特征值與貢獻率
旋轉后因子載荷矩陣結果表明(表5),在MF1中,載荷較高且為正值的性狀為莖粗、單穗粒質量、穗柄長、主穗長、千粒質量,載荷值分別為0.937,0.927,0.879,0.716,0.492;載荷較高且為負值的性狀為單株成穗數、角質率、株高,載荷值分別為- 0.605,- 0.532,- 0.493,表明莖粗、單穗粒質量、穗柄長與單株成穗數、角質率、株高呈負相關,這與相關性分析結果相一致,且單穗粒質量、穗柄長、單株成穗數、千粒質量這些性狀主要與植株籽粒產量有關,因此,MF1可稱為產量因子。在MF2中,載荷較高且為正值的性狀為生育期、株高,載荷值分別為0.854,0.739,說明株高和生育期呈正相關,株高性狀與植株株型相關,因此,MF2可稱為株型因子。在MF3中,載荷較高且為正值的性狀為單株成穗數、角質率、穗柄長、主穗長,載荷值分別為0.389,0.335,0.288,0.285,其中,單株成穗數、穗柄長、主穗長與植株穗形相關,因此,MF3可稱為穗形因子。

表5 旋轉后因子載荷矩陣
20 份粒用高粱種質資源的農藝性狀間存在差異,遺傳多樣性豐富,且不同性狀間相互影響,彼此制約。9 個農藝性狀的變異系數從大到小依次為角質率>株高>單穗粒質量>單株成穗數>莖粗>穗柄長>千粒質量>主穗長>生育期。相關性分析表明,株高與穗柄長呈極顯著負相關,莖粗與主穗長呈極顯著正相關,主穗長與穗柄長、單穗粒質量呈極顯著正相關。9 個農藝性狀依據主成分分析提取了株型、籽粒產量、穗形3 個主成分因子,其累積貢獻率達75.381%,3 個主成分基本可以概括反映供試材料的9 個農藝性狀因子信息。
遺傳多樣性是生態多樣性和物種多樣性的基礎,通過遺傳多樣性研究可掌握粒用高粱種質資源特性,為粒用高粱品系改良和選育提供重要理論支撐[15-17]。本研究通過對20 份國內外粒用高粱種質資源的9 個農藝性狀進行遺傳變異分析,結果顯示,不同粒用高粱材料其農藝性狀間存在較大差異,9 個性狀除生育期外,其余性狀變異系數均在19%以上,表現出了豐富的遺傳多樣性,而株高、角質率、單株成穗數、單穗粒質量和莖粗變異系數均較大,這與王瑞等[18-20]的研究結果基本一致,均認為粒用高粱在株高、單穗粒質量和單株成穗數性狀上可以通過品種改良而獲得較大程度的提高。
通過相關性分析和主成分分析可了解多個性狀間是否相關、相關性質及密切程度,且利用降維統計方法將多個相關指標轉化為少數幾個獨立的綜合因子,依據各因子貢獻率大小確定其重要性,可用少數的變量因子來概括解釋所有的變量信息[21-23]。本研究對供試材料的9 個農藝性狀相關性分析結果顯示,降低株高,增加單株成穗數、單穗粒質量、千粒質量可顯著增加高粱產量,并從20 份粒用高粱種質資源的9 個性狀提取了3 個主成分,即籽粒產量因子、株型因子、穗形因子,3 個主成分因子累積貢獻率達75.381%,其可基本反映粒用高粱主要農藝性狀的遺傳信息。
綜上可見,不同粒用高粱種質資源的農藝性狀間存在著較大差異,且不同性狀間存在相互關聯、彼此制約的關系。因此,在粒用高粱新品系改良或選育過程中,應根據不同的育種目標篩選基礎材料,主輔因子兼顧,方可提高種質資源利用率、實現綜合性狀最優化。