不同灌水模式對小麥產量、形態和生理特性的影響

高振賢，史占良，韓 然，單子龍，傅曉藝，何明琦，曹 巧，李輝利，郭進考

(石家莊市農林科學研究院小麥研究中心，河北石家莊 050041)

黃淮冬麥區常年小麥種植面積約1 200×104hm2，占全國小麥面積的50%左右[1]。該區年平均降雨量約為480～500 mm，但是在冬小麥生長期間降雨量僅為60～150 mm[2]，補充灌溉成為小麥產量的重要保證。黃淮冬麥區許多地方長期過度開采地下水用于農業灌溉，已經造成嚴重的地面沉降[3]，篩選和培育節水小麥品種，并輔以合理的灌溉制度是促進小麥高產和環境綠色發展的重要保障。

Zhang等[4]研究發現，灌1次水的小麥產量較灌4次水的產量降低15%，但是水分利用效率提高24%～30%。王映紅等[5]對豫北地區6個主推小麥品種進行節水灌溉研究，結果發現，底墑水+拔節水+開花水灌水模式產量最高，但是水分利用效率分別較只灌底墑水和底墑水+拔節水模式低37.97%和61.88%。惠海濱等[6]對超高產小麥研究發現，灌冬水+拔節水+灌漿水是超高產小麥最佳的用水方案，該處理灌漿期小麥旗葉、籽粒中蔗糖和可溶性糖的代謝速率最高，小麥產量顯著提高。Zhang等[3]提出，灌水達到一定程度后小麥產量到達平臺期。除了灌水模式對小麥產量和水分利用效率造成影響外，在相同灌水模式下不同品種間產量潛力有很大差別[5]；品種間旗葉的滲透調節能力和光合速率差異顯著[7]。在黃淮麥區，對小麥產量和節水性的需求將長期并重存在，篩選節水高產小麥品種對促進該區小麥產業良性發展有重要意義。

長期以來科研工作者只針對有限小麥品種開展節水的形態和生理特性研究，隨著品種審定的改革，僅河北省每年審定的小麥品種高達20～30個，急需開展快速篩選節水高產小麥的方法及其理論研究。本試驗以近10年黃淮冬麥區審定的100個小麥品種為材料，研究不同節水灌水模式下小麥產量、形態和生理特性變化規律及其之間的關系，以探究快捷篩選節水高產小麥品種的方法，為其在實踐中應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試材料為我國黃淮冬麥區近十年審定的小麥品種及作為對照的石4185和晉麥47，共計102份(表1)。裂區設計，主區因素為3種灌水模式(T0、T1和T2分別表示全生育期不灌水、灌拔節水、灌拔節水+灌漿水)，每次灌水量為600 m3·hm-2；副區因素為小麥品種，3次重復。分別于2012年 10月6—7日和2013年10月7日播種于石家莊市農林科學研究院趙縣試驗站。小區面積為6 m2，小區行長5 m，寬1.2 m，8行區，行距15 cm，基本苗2.7×106株·hm-2。T0處理一次性施足底肥，磷酸二銨(N∶P2O5∶K2O，18∶46∶0)300 kg·hm-2，尿素(N:46%)375 kg·hm-2，鉀肥(KCl:60%)75 kg·hm-2，T1和T2處理施底肥和拔節期追肥，每次施肥量為總施肥量的50%，播后鎮壓。小麥生育期內平均降雨量見圖 1。其他種植管理按常規進行。

圖1 小麥生長期間的降雨量狀況

1.2 測定項目及方法

1.2.1 小麥株高測定

播種次年五月下旬小麥進入灌漿后期時，每個小區隨機取3個點測量株高，即地面至主穗頂端的長度，不包括芒。

1.2.2 小麥旗葉形態測定

五月中、下旬每個小區取10～20片旗葉，用Yaxin-1241葉面積儀(北京雅欣)檢測旗葉面積、周長、長和寬，測量后取平均值。

1.2.3 小麥葉綠素含量測定

五月下旬用便攜式葉綠素含量測定儀(PAD-502Plus，日本)測定小麥旗葉中部的葉綠素含量，每個小區測定7～10片葉子，測量后取平均值。

1.2.4 小麥冠層溫差測定

五月下旬用植物冠層測溫儀(上海鑫態)測定每個小區的冠層溫度，儀器距被測冠層約60 cm，與小麥冠層呈45°角，中午(12:30～15:00)進行測定，冠層溫差=室外溫度-冠層溫度。

1.2.5 小麥產量相關指標測定

收獲前，每小區選取長勢均勻的樣段，隨機取20穗，混合脫粒測穗粒數；每個小區取樣方0.11 m2測有效穗數。分小區收獲，測產量和千粒重。

表1 試驗用小麥品種Table 1 Wheat varieties used in the experiment

1.3 數據處理

用DPS 17.10對數據進行統計、方差和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同灌水模式下的小麥產量

由表2可知，除了灌水與品種互作效應對穗數的影響不顯著外，灌水模式、品種及其互作效應對籽粒產量、穗數、穗粒數和千粒重均有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響，說明穗數的穩定性較好。兩個小麥生長季，灌水處理均較T0的產量顯著提高。與T0相比，T1處理顯著增加小麥穗粒數和穗數，千粒重顯著降低，說明拔節水主要通過提高小麥穗粒數和穗數增加產量，2012-2013和2013-2014兩個生長季，T1處理產量分別比T0增加14.20%和 15.93%。與T1相比，T2處理2012-2013生長季產量增加 0.40%，增產不顯著，2013-2014生長季產量增加3.33%，增產顯著；兩個生長季T2處理的千粒重比T1顯著增加，穗粒數和穗數差異均不顯著，說明灌漿水主要通過增加粒重增加小麥產量。2012-2013生長季三種灌水模式下產量明顯比正常年份(數據未列出)偏低；與T1相比，T2處理2012-2013生長季產量增產不顯著，推測與2013年4月19日石家莊地區出現最晚降雪的極端天氣有關。

表2 不同灌水模式對小麥籽粒產量的影響Table 2 Effects of different irrigation regimes on grain yield of wheat

同列同一年度數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。*:P<0.05; **:P<0.01。

Different letters following data within same column and year indicate significant difference among treatments at 0.05 level. *:P<0.05;**:P<0.01.

2.2 不同灌水模式下的小麥形態特征

與T0相比，T1處理的株高、旗葉面積、旗葉周長、旗葉長、旗葉寬顯著增加，2012-2013生長季上述指標的增加幅度依次為7.1%、5.2%、 3.7%、3.8%和9.2%，2013-2014生長季增加幅度分別是5.3%、4.4%、 3.1%、 3.1%和8.4%。與T1相比，T2處理的株高和旗葉性狀變化年際間存在差別，2012-2013生長季，T2處理的株高顯著增加，增加幅度是 0.7%，而旗葉面積顯著降低，降低幅度1.7%；2013-2014生長季，T2與T1處理的株高差異不顯著，而旗葉面積顯著增加，增加幅度是8.9%，旗葉面積的增加源于旗葉寬的顯著增加(表3)，旗葉寬增加的幅度是 5.2%。推測灌漿水對葉片性狀年度間的差異與2013年4月19日石家莊地區出現最晚降雪的極端天氣有關。

2.3 不同灌水模式下的小麥生理特征

檢測102份小麥品種灌漿后期冠層溫度和旗葉葉綠素含量，結果顯示，兩年的冠層溫差變化趨勢相同，均為T2>T1>T0，連續兩個生長季拔節水和灌漿水顯著降低小麥的冠層溫度，2012-2013生長季T1、T2冠層溫差分別是T0的4倍和5倍，2013-2014生長季T1、T2冠層溫差是T0的2倍和3倍(表4)。與T0相比，T1處理灌漿后期旗葉葉綠素含量變化年度間不具重復性，2012-2013生長季T1T0；與T1相比， 2012-2013，T2處理只在2013-2014生長季檢測到灌漿水顯著增加旗葉葉綠素含量，增加幅度3.73%(表4)。推測冠層溫差較旗葉葉綠素含量更穩定，不易受年際間環境變化影響。

2.4 不同灌水模式下產量與形態、生理特性的相關性分析

由表5可知，在不灌水(T0)的條件下，兩個生長季小麥的產量與冠層溫差呈顯著正相關；在只灌拔節水(T1)的條件下，兩個生長季小麥的產量與旗葉寬和冠層溫差呈顯著正相關；在灌拔節水+灌漿水(T2)的條件下，兩個生長季的小麥產量與旗葉寬、冠層溫差和旗葉葉綠素含量呈顯著正相關，與株高呈顯著負相關。因此，冠層溫差、旗葉寬和葉綠素含量可以用作篩選和鑒定相應灌水模式下節水高產小麥品種的形態或生理指標。

表3 不同灌水模式對小麥形態特征的影響Table 3 Descriptive statistics of morphologicalcharacteristicsof wheat under different irrigation regimes

同列同指標數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters following data with in same column and trait indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as in table4.

表4 不同灌水模式對小麥生理特性的影響Table 4 Physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

表5 不同灌水制度下小麥產量與形態和生理特性的相關性Table 5 Correlation between yield and morphological and physiological characteristics of wheat under different irrigation regimes

**:P<0.01; *:P<0.05。黑色加粗代表兩個生長季結果一致。

**:P<0.01; *:P<0.05.Numbers highlighted in bold mean the results are consistent in two growing seasons.

3 討 論

為了黃淮冬麥區小麥生產的可持續發展和緩解水資源短缺現狀，各地陸續開展了小麥節水研究。目前，各研究單位推薦的節水灌溉模式通常灌1～3水，灌底墑水、底墑水+拔節水被廣泛采用，灌3水的模式差異較大，一般是在灌底墑水和拔節水的基礎上分別增加越冬水、開花水、孕穗水或灌漿水[8-11]。前人研究表明，灌拔節水使小麥產量較對照增產13.57%～22.42%[10-11]，與本試驗中T1產量分別比T0增加14.20%和15.93%結果類似。前人研究發現，拔節水可以明顯增加小麥穗數和穗粒數，但是對千粒重的影響存在差異[10-11]，本試驗結果與門洪文等[11]研究結果一致，與對照T0相比，T1處理增加了小麥穗數和穗粒數，降低了粒重，而徐松杰等[10]用赤麥7號進行試驗，發現灌拔節水可顯著增加粒重，結果不同可能是因為品種間的差異造成的。

氣孔是水分蒸騰和氣體交換的通道，蒸騰作用會降低葉片溫度，氣孔關閉蒸騰作用降低會增加葉片溫度[12]。Fischer等[13]發現，在非水限制條件下，小麥低冠溫與產量增加、氣孔導度和最大光合速率相關，在墨西哥小麥冠溫與產量關系研究中也得到相似的結果[14-15]；在限水條件也發現低冠溫與產量增加相關[16-17]。本試驗發現，任何一種灌水模式，冠層溫差與產量均顯著正相關(表5)，可以作為篩選節水高產小麥的間接選擇標準。近年出現的航空熱成像技術和圖像分析軟件大大提高了冠溫檢測速度和通量[12]，必將加速小麥大群體的遺傳研究和節水品種篩選。

動態監測小麥葉片葉綠素含量可以了解植株的生理學狀態，葉綠素含量對不同灌水模式的響應不同[18-19]。在本試驗中，T2處理時小麥旗葉的葉綠素含量與產量顯著正相關，而T0和T1處理時葉綠素含量與產量相關不顯著。小麥灌漿速率遵循慢--快-慢的規律[20]，干旱會導致小麥平均灌漿時間相對縮短，平均灌漿速率相應增加[21]，增加灌水次數，使得灌漿高峰期推遲，持續時間延長[22]。本試驗發現，T2處理較T0和T1旗葉持綠時間延長，使得灌漿持續時間延長，可能是造成灌漿后期旗葉葉綠素含量與產量顯著正相關的重要原因。

葉片是植物主要進行光合作用的器官，產生的碳水化合物最終用于植物的發育、生長和繁殖[23]，本試驗中灌水明顯增加小麥旗葉面積、周長、長度和寬度；相關性分析發現，T1和T2處理下，旗葉寬和產量穩定正相關。

T2處理的株高和產量顯著負相關(表5)。但是不推薦植株過度矮化的品種，因為矮稈品種的產生物量有限。

綜上所述，在3種灌水模式下冠層溫差和產量顯著正相關，可以做為小麥產量目標育種和篩選節水高產小麥的指標；旗葉寬度、株高、灌漿后期的葉綠素含量只在1種或2種灌水模式下和產量存在顯著相關性，可以作為各自種植管理模式下輔助選擇節水高產小麥品種指標。本試驗為不同節水灌水模式下快速、便捷選擇節水高產小麥品種提供了理論依據。