家禽補償性生長機制的研究

曹玉娟

摘 ?要：早期適時適度營養限制有助于家禽后期補償生長，且這種模式在家禽生產上是可行的。揭示家禽補償性生長機制，不僅有助于豐富禽類生理學理論，更有利于找到調控其生理調控位點的的營養調控方案，達到優化家禽飼養模式。

關鍵詞：家禽;補償生長;機制

中圖分類號：S831.2 ? ? 文獻標識碼：A ? ? 文章編號：1673-1085（2019）10-0053-03

補償生長是機體進行自我營養調控的一個生長現象。盧德勛[1]指出補償生長是動物在經受相當長期營養限制（營養物質采食量不足導致采食量低于消耗量或者是深層次的營養障礙）后動物以較高速度生長以獲得補償性提高的現象。換而言之，營養恢復時動物會表現出快速非正常生長，試圖在自我調控機制下恢復與其生理日齡相對應的體重體型大小，即為補償生長[2]。為了更好觀察限飼后補償生長的潛力，我們選用Hornick等[3]提出的補償生長指數來衡量補償生長效應。

補償生長指數的計算公式為：

補償生長指數（CGI）=（A-B）/A

式中，A為未限制飼養的動物體重與限制飼養后的動物體重之差占未限制飼養的動物體重的百分比，B為限飼動物經補償生長后的體重與正常生長動物的體重之差占正常生長動物的體重的百分比。

當補償生長指數小于0%，即負補償性生長，即恢復養分后動物仍表現了出生長速率降低的生長現象;當補償指數為0%即零補償生長，即恢復養分后動物機體生長速率與未受限制飼喂的同齡動物的生長速率無差異;當補償指數介于0%與100%之間即部分補償生長，即恢復養分后動物機體生長速率雖然出現了加快，但這種趕超生長現象并沒有使動物機體的體重接近未限制飼喂的同齡動物的體重;當補償指數大于100%即超補償生長[4]。目前大多數研究結果表明，補償指數介于50%～100%。

補償生長的的發生機制十分復雜，很多學者對此進行過研究，但迄今仍無定論。因此有必要對以往的國內外相關研究概況進行歸納總結。

1 ?補償生長的發生機制

1.1 ?消化代償假說 ?動物在恢復期要呈現加速生長，那么在營養恢復期要么提高采食量，要么提高營養物質利用率，而無論是提高采食量或營養物質利用率都離不開消化道的代償生理變化。

張彩霞等[5]研究發現能量限飼后肉仔雞腸道長度顯著減短。消化道呈現的生理性差異是適應營養限制的表現，是動物適應饑餓脅迫的生理對策，有助于后期補償生長效應發揮。Susbilla等[6]研究發現營養限制結束時肉仔雞消化道空重顯著增加，有助于肉仔雞在營養恢復期充分發揮其補償生長效應。Yamauchia等[7]認為腸道重量增加其實質是腸壁細胞數量的增加，腸壁細胞數量增加有助于提高消化吸收能力。Palo等[8]研究發現營養限飼造成消化吸收系統的形態學和消化酶發生一些過渡性變化。

1.2 ?營養重分配假說 ?經歷營養限制動物在補償生長階段會大幅度、快速沉積蛋白質和脂肪。改善補償生長階段動物營養重分配的可能機制：一是早期營養限制降低相對日齡體重，由此降低維持能量需要;二是提高補償階段日糧能量沉積為體蛋白及體脂效率。

限制飼喂會導致家禽產生耐饑餓的適應性，即家禽在限飼期所產生的較低能量的維持需要（即限飼效果）會繼續持續一段時間，一旦恢復自由采食，家禽的營養攝入是會超過其營養消耗的，表現出快速生長。Shadnoush等[9]認為經歷營養限制的動物內臟重量的減少，在補償階段前期會表現出較低能量維持需要，這就使得營養恢復階段有相對較高比例的能量和蛋白被用于生長需要，動物會表現出更高生長速度。在營養恢復期，家禽表現出了營養重分配，但在重分配的方向上存在爭議，可能原因是觀察時期不一樣和遺傳基礎不一樣等原因。Lovatto等[10]研究發現補償期體重增加主要是來自于體組織里的水分沉積。Roark等[11]研究認為營養恢復期主要是蛋白質的沉積。Boekholt等[12]研究發現，限制因子去除后肉仔雞更偏向選擇能量沉積為脂肪的路徑，肉仔雞體內多余能量沉積為脂肪的效率（0.86）要高于沉積為蛋白質效率（0.66）。

1.3 ?內分泌調控假說 ?飼糧營養水平是通過血漿生長激素（growth hormone，GH）、甲狀腺激素（thyroxin，TH）等調控動物生長。Li等[13]研究發現肉雞胰島素濃度在營養限制階段顯著下降，而在在補償生長前期階段，肉雞胰島素濃度又顯著回升。胰島素水平上升降低生長軸對GH的抵抗，使得血漿中GH水平升高，升高的GH會抑制脂肪沉積、促進脂肪分解，脂肪代謝產生脂肪酸和胰島素進而又促進蛋白質的合成，這正好解釋補償生長前期階段主要是肌肉和蛋白質的沉積，驗證補償生長的發生機制——營養重分配假說。在家禽生長發育過程中，甲狀腺激素扮演著重要角色，它在機體生長發育、組織分化、能量代謝和物質代謝調節中是不可或缺的。Hornick等[14]和Smith等[15]認為血清中的甲狀腺激素水平與蛋白質合成及能量代謝具有相關聯系。Tare等[16]研究營養限制期激素水平變化時發現，動物在營養限制階段糖皮質激素、胰高血糖素水平增高，營養限制期的激素水平的變化與動物受免疫原刺激時激素水平變化一致。這就意味著營養限制可改變動物免疫機能。限飼后補償，激素水平存在一定變化，也存在很大爭議。可能原因：一是激素水平變化是快速的且是波動的;二是采血操作、血樣儲存時間存在一定差異，致使影響激素水平。

2 ?應用前景

影響補償生長效應取得的因素很多，如營養限飼開始時間、營養限飼持續時間、營養限飼強度、補償階段的營養條件、補償持續時間等。補償生長效應的取得來自于這些影響因素的組合，且這些影響因素的輕重緩急因具體施行條件而定。實踐證明，早期適時適度營養限制有助于家禽后期補償生長，且這種模式在家禽生產上是可行的，有助于充分發揮家禽補償生長潛力，既能節省飼料又能提高生產效益。結合國內外相關研究概況，補償生長發生機制可歸納為消化代償假說、營養重分配假說和內分泌調控假說。揭示禽類適應營養限制的補償性生長機制，有助于豐富禽類生理學理論，甚至對重新思考家禽營養標準具有一定的理論與現實意義。今后研究主要是找到調控家禽（限飼-補償生長現象）的生理調控位點或營養調控方案，達到對動物健康生長及胴體質量等調控。

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