甘肅民勤連古城國家級自然保護區棉刺種群結構與動態研究

王維明 馬剛

摘要：指出了在民勤連古城自然保護區，學者們開展了對棉刺種群結構與動態的研究，該研究結果表明：相比于其他作為群落優勢層片的灌木物種，棉刺種群在群落中的作用更加重大，其重要值甚至達到了206.92。密集型克隆生長構型和游擊型克隆生長構型是棉刺具有的兩種典型克隆生長構型，其中密集型克隆生產構型由劈根形成，而游擊性克隆生長構型則是由枝條下垂受損產生的不定根形成。集群分布是棉刺的主要分布格局。棉刺的生命曲線呈反對角線性上升，棉刺的總群數量會隨著它的年齡上升而增加，它的年齡結構是下降型椎體。與別的物種不同，具有大量的高齡正常個體，恰恰說明棉刺是一個比較穩定的種群，該種群的個體很少會在達到生理壽命前死亡。

關鍵詞：古城自然保護區;棉刺;種群動態;種群結構

中圖分類號：$718 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2019）20-0034-03

1引言

作為國家二級珍稀瀕危植物，棉刺是古老的單種屬植物，屬于荒漠旱生小灌木，雖然在甘肅省民勤連古城自然保護區內有大片呈島嶼狀分布，但它為阿拉善荒漠的特有種屬。在嚴酷的荒漠環境下，特化的形態和干旱時假死的習性是棉刺對抗惡劣環境的特有工具。棉刺對雨水十分依賴，在降水稀缺的季節，為了應對不良環境，棉刺通常會以假死的方式進入休眠。棉刺種群擴大需要依靠兩種典型克隆生長構型：密集性克隆生長構型和枝條游擊性克隆生長構型，這兩種克隆構型屬于克隆器官，在與連接物斷開后，即可成為獨立個體。資料顯示，極少有關于綿刺種群結構和動態方面的研究報道，如何更合理的管理和利用棉刺種質資源，在本項研究中可以找到一定的指導。

2研究區概況

在阿拉善荒漠區的南部，有這樣一個同時具有典型戈壁荒原和古地中海成分，同時摻入草原荒漠和沙地荒漠植物性成分的地區，即連古城自然保護區。在當地植被中，裸子植物只占極少的一部分，且在北溫帶以外地區分布比例小，共包括35科69屬139種，而僅有1科1屬1種裸子植物。植物區系中有白刺屬，棉刺屬，沙冬青屬，紅砂屬等旱生或超旱生矮小植物，且都是記載相對古老的屬類，它們各自都有不同的適應干旱氣候條件的方式，是荒漠中的優勢種群。保護區的植物區因保護區東面、北面、西南面均有不同地勢地貌的作用，形成了世界分布種屬、古北極植物種屬、古地中海成分、亞洲中部區系成分等。研究將試驗區定在1180～1500 m的高海拔區。該區為典型的干旱氣候，多為晴天，風多，日照時間長，導致水分蒸發快，夏季酷熱，平時晝夜溫差極大，這樣的水熱狀況以及氣候特征恰好適宜本次研究。該區年平均氣溫7.4℃，極端最高以及最低氣溫分別為38.1℃，-28.8℃。降水主要集中在7～9月，占年降水量的73%。該區地帶性土壤有灰棕漠土、風沙土以及鹽土草甸土，分別占全區土地總面積的39.88%，50.52%，6.51%，3.08%。該區以荒漠植被為主，其中膜果麻黃、珍珠豬毛菜、棉刺、紅砂、貓頭刺均為該區植被的優勢種群，并且在該區還覆蓋有人工植被俊俊林。

3研究的方法

3.1樣方設置調查

在樣方的選擇中，因為棉刺屬于草原化灌木荒原群系組，種類多，且集中分布，一般選取3個面積為10 m×10 m的樣方，分別記錄物種的種類、個體數、高度及冠幅。

3.2優勢種群動態分析方法

在荒漠植物中，通常有超旱生或強旱生植物的別稱。而灌木植物又有許多分類，其中一種為散亂灌木植物，主要由矮化的草本，半草本和肉質植物共同形成。在矮化灌木中，從冠幅可看出年齡的差異，它不同于其他年齡差異表現在高度上的高大樹木。而冠幅的計算采用空間尺度代替了時間尺度，結合了橢圓的面積計算公式。因此關于群種的分布狀況以及發展趨勢，可借用冠幅梯度繪制優勢種的年齡結構圖和靜態生命曲線。一般分為兩個等級統計，一個是O～1.0 kcm²，另一個是大于1.0 kam²。

3.3種群的重要值

確定群落每一樹種的重要值的根據，是在每個樣地分別設置10個2 m×2 m的樣方進行調查后，相對密度，相對頻度，以及相對顯著度之和。

3.4種群的分布格局

根據Poisson分布的總體有方差V與平均值m相等，判斷優勢種群分布格局的方法是方差除以均值比率法。若種群呈隨機型分布，則V/m一1，若群呈集群分布，則V/m>1，若呈均勻分布，則v/m<1。

4研究結果

4.1群落中的優勢種

某一種群的特征表示方法有許多種，但是在植物學生態研究中，最常用的方式是用調查項目的實際數值表示，而實際數值包括了種類、密度、優勢度、頻度等。重要值的概念是由J.T.Gurtis和R.P.Mcintosh在1951年的研究中首次提出的，他們提出每個樹種的相對重要性應該由密度、頻度和顯著度的相對值共同確定。在傳統的方法中，人們習慣根據種類組成和種類的數量來確定每個種群在群落中所占有的地位和具有的作用，而這種利用綜合特征來確定重要性的方式，比傳統方式要優越許多，因此被人們普遍采用。在連古城自然保護區中，棉刺在種群中的重要值十分突出，與亞優勢種群重要值拉開了巨大差距。群落的穩定程度可以反映在研究該群落穩定性及動態研究時研究出的棉刺種群結構與動態變化中。相較于灌木類植物，容易因降水量和分配格局影響數量和種類的草本植物有較大的波動性，十分不穩定。

4.2優勢層樹種的分布格局

棉刺種群之所以為集群分布，與棉刺種群的繁殖方式及生物學上的特性有巨大關系，在這里又需要提到棉刺的兩種克隆生長構型，由劈根形成的密集性克隆生長構型和枝條下垂受損產生不定根形成的游擊性克隆生長構型，在形成不定根后與母株分離形成獨立的植株，繼而形成以母株為中心的集群分布格局。依賴有性生殖繁衍的珍珠豬毛菜種群，因為種子傳播能力較差，以及所處的環境干旱惡劣，在灌木群落中分布較為稀疏，但分布格局也是以母株為中心的集群分布。在灌木群落中有一被其自身生物特性以及所處環境條件因素所共同影響而呈隨機分布的種群，即泡泡刺。在這里補充說明一下，學者在判斷優勢種分布格局時，最常采用的就是方差/均值的方法。

4.3棉刺的年齡結構

在邊古城自然保護區中，在一些山前沖積平原中，有一些灰棕色的覆沙荒漠土，棉刺作為群落中優勢最大的物種，便是分布在這些荒漠土之上，因土壤下層積沙少，泡泡刺和珍珠豬毛菜時常間段分布在綿刺的根部。在前面已經談及，棉刺種群的年齡結構是呈下降型椎體，因此可以知道棉刺的數量會隨著冠幅增大而增加，不難得知，群落中有過多的超過生殖年齡的個體會導致群落中新個體發展減慢。大量數據都表明棉刺種群中的成年個體在群落中的地位極高，因它是衰敗種群。關于種群衰敗的定義，曾經有學者研究過有性生殖和無性生殖對種群幼苗數量的影響。結果顯示，在有性生殖種群中，種衰敗可以根據種群幼苗數量判定，但是在無性生殖種群中，不可以單純依靠種群幼苗數量多少判定是否為種群衰敗，因為在無性繁殖種群中，幼苗的數量與它的繁殖方式有較大關系，有些物種幼苗是從無性母株上脫離直接產生幼苗，而有一些是直接從小齡級直接進人。在棉刺種群里，之所以幼苗數量較少，是因為幼齡及階段的枝條通常不會從母株上脫離，也不會有更小齡級進入的幼小個體;而從另一個角度來說，在有小齡個體進人的前提下·有大齡階段的枝條從母株脫離，種群的密度因此而增大，也進一步說明了棉刺是一個相對穩定的優勢種群。

4.4棉刺的數量特征

經過大量調查統計分析發現，棉刺的多度、蓋度以及高度根據在群落中不同區域的分布，數值也有較大的差異，其中尤其是蓋度這一個數量特征值受區域影響最大。棉刺主要分布在民勤花兒園鄉紅砂崗、邊井子和景泰縣上沙窩鄉樹樹灘以及金昌市高崖子灘開發區。但是根據棉刺固有的生態習性，在種群中的平均高度較低，平均的新梢數量也較少，平均冠幅也較小，這些情況說明棉刺在自然狀態下生長的速度會比較慢。有學者針對這一結果，將棉刺種植在盆栽中，提供充足的水分以及陽光，生長速度比自然條件下的要快，年生物積累總量較多，這一實驗證明，荒漠中的氣候條件以及土壤養分、質地以及水分限制了棉刺的生長。對名次個分布區土壤取樣分析，得知適宜棉刺生長的土壤質地基本上為少礫質細沙土，這種土中養分與有機質的含量較低，全氮與全磷均低于0.04%，鉀低于200 g/kg，有機質低于1%。在前文說到，棉刺抵御外界惡劣環境的方式中有一種是進入假死休眠，而進入假死休眠狀態的條件便是土壤含水率在砂礫質輕壤土中下降到0.83%或在礫質中壤土中下降到了2.85%。而只要水分條件滿足生長要求，便很快可以發芽。

4.5棉刺生存現狀

在調查中發現，過度放牧會導致棉刺的生長量變小，而輕度放牧卻有利于棉刺的營養繁殖和更新。根據在民勤縣花兒園鄉放牧強度對棉刺種群影響展開的調查結果得出結論，未放牧地與放牧地相比較，棉刺的平均高度、平均冠幅、分蓋度以及總該度都較高;但是平均的新幼苗和密度卻明顯小于輕度放牧點。有限的養分以及水分比較集中可能是為放牧地新梢較大的原因，而在某種程度上增加了營養繁殖的幾率產生了較大的密度。除了數量上的差異，在未放牧區與放牧區，種群的外觀也有較為明顯的差異，在未放牧區棉刺葉片發黃，植株多處于半休眠狀態;而在輕度放牧區棉刺葉片翠綠，植株生長正常。從這可以看出，放牧對棉刺的生長具有雙重效應。棉刺多生長在荒漠，氣候條件惡劣，種群繁殖相對困難。特別是當棉刺處于生長期中的結果期時，由于對水分的依賴性較大，干旱環境不適合結果，進而影響到種群的繁衍。

5結語

（1）大量數據顯示，相比群落中類似泡泡刺和珍珠豬毛菜這樣的亞優勢種，棉刺作為優勢種，在群落中地位極高，對群落的作用明顯更大。

（2）由于棉刺特殊的繁殖方式和它自身獨有的特性，導致它呈集群分布，而且我們也可以知道在生態學中影響種群分布的因素不止有生物自身的因素，還有許多的外界因素，比如環境條件。

（3）棉刺在整體上呈下降型錐體的年齡結構，并不足以說明棉刺為衰敗種群，因為在該種群中，棉刺個體數量是隨冠幅增大而增加的，種群中新生幼體數目減少，而在群落中占主要地位和發揮主要作用的成年個體，這些恰恰說明棉刺種群是群落里的優勢穩定種。