若爾蓋高寒濕地土壤呼吸及影響因素研究

朱麗輝，徐 瑤，杜 忠

(西華師范大學 國土資源學院，四川 南充 637009)

1 引言

若爾蓋高寒濕地是我國面積最大的高原泥炭沼澤濕地，也是我國最大的碳庫，對固碳具有極為重要的作用。而高寒濕地為生態脆弱區，對氣候的響應十分敏感。因此，在氣候變暖條件下，高寒濕地土壤有機質分解對溫度變化的響應是高寒濕地生態系統碳源匯問題的關鍵。據IPCC報告指出，1988～2012年，全球溫度上升了0.88 ℃，并將持續增加[1]。溫度升高使得土壤呼吸作用加強，從而加速濕地有機碳的分解，增加了其向大氣釋放溫室氣體的速率。

土壤是大氣CO2的重要來源之一，土壤呼吸對大氣CO2濃度的變化起著舉足輕重的作用。土壤每年釋放的CO2量達6.8×1013kg，約占到全球碳總排放量的5%～20%[2]。因此，土壤碳庫的任何細微的變化都將對全球碳循環造成重大影響。減少大氣CO2濃度增加碳在土壤中的貯量，將起到緩解氣候變化的作用。大量研究表明：土壤呼吸受多種因素的影響[3，4]，土壤溫度、土壤微生物、土壤含水量、根系分泌物、凋落物等是直接或間接影響土壤呼吸的主要因素。

2 國內外土壤呼吸研究現狀

以氣候變化為主的全球變化已經引起許多國家科學家的重視，目前已經有許多關于各類生態系統土壤呼吸的研究報道。對于濕地生態系統的研究主要集中在海拔較低的平原濕地，而對高寒濕地的研究較少。土壤呼吸的研究已有相當長的歷史，20世紀土壤呼吸研究可以大概地劃分為在20世紀初幾十年里、1950s～1970s和90年代后。最初的土壤呼吸研究是在實驗室內進行培養研究，研究對象為農田生態系統，因為研究土壤呼吸可以反映土壤肥力和評價土壤微生物活性。到了20世紀20年代，土壤呼吸的主要影響因素逐漸被人們所認識。從20世紀30年代到50年代初，有關土壤呼吸的研究很少。50年代到70年代科學家們嘗試去揭示陸地生態系統中的異養過程，如土壤呼吸的影響因素、測定方法、以及和其它碳釋放過程的關系等。90年代以來，受全球氣候變化的影響，在生態系統水平上，研究土壤呼吸對氣候變化的響應。

3 土壤呼吸影響因素

3.1 環境因子

土壤溫度是土壤呼吸的最關鍵的因子，這是由于土壤微生物呼吸受土壤溫度影響，而微生物呼吸是土壤呼吸中的重要組成部分。一般而言，溫度越高土壤呼吸量越大[5]。Davidson等在研究結果中發現寒冷地區土壤呼吸受土壤溫度影響大于溫帶地區。目前主要用溫度敏感性來反應溫度與土壤呼吸之間的響應。通常采用Q10值模擬土壤呼吸與溫度間的關系，即溫度每升高10 ℃，土壤呼吸增大的倍數。近年來有數十篇有關Q10重要論文發表在Nature、Science和Ecology等刊物上[6]，這說明土壤溫度對土壤呼吸有著重大影響，但是目前的研究由于研究對象、研究方法以及研究尺度的不同而導致研究結果具有差異性，Q10值還存在不確定性。

土壤水分是影響陸地生態系統碳通量的另一個重要的環境因子。一般來說，土壤水分過低時，土壤微生物活性受到抑制，從而阻礙了土壤呼吸；而土壤水分過高時，土壤的通透性降低，土壤中的氧氣含量減少，因此土壤呼吸速率也較低。只有在土壤含水量適中時，土壤呼吸量最大。有研究表明：最利于土壤呼吸作用的含水量約為60%～70%，并且土壤含水量對土壤呼吸的限制還會受到土壤溫度的影響，當土壤受到水分的限制時，通常是受土壤含水量和土壤溫度的共同作用影響，說明土壤水分和土壤溫度是影響土壤呼吸的關鍵因子。

3.2 生物因子

土壤微生物是土壤呼吸C來源的一部分，是土壤有機質的“分解者”，直接影響CO2的排放。易志剛等研究表明，土壤微生物呼吸占土壤呼吸總量的一半左右。微生物生物量與微生物群落結構對土壤呼吸也有重要的影響。通常情況下，微生物生物量越高，其呼吸作用也就越強。

凋落物作為土壤呼吸地上部分的主要C源，是真菌或微生物分解產生CO2的物質基礎。凋落物也會影響到土壤溫度、水分和有機質等，有研究表明，隨凋落物覆蓋的增加會使土壤呼吸速率增加[7]。楊玉盛等研究還發現，土壤呼吸與凋落物量成正比，凋落物量越大，微生物異養呼吸的底物就越多。影響土壤呼吸的生物因子還有葉面積指數(LAI)，根系生物量及其分布等。

3.3 人類活動

影響濕地生態系統土壤呼吸的人類活動主要包括放牧、排水和農墾。若爾蓋高寒濕地作為我國五大牧區之一，沼澤草場過度放牧，實際載畜量遠遠大于理論載畜量，引起了一系列生態問題。目前國內外對有關放牧對濕地生態系統碳排放通量的影響開展了相關研究，王愛東等研究祁連山高原灌叢草地放牧較圍欄內禁牧的CO2排放量小。因此，放牧會增加易于分解的有機碳源，進而影響土壤呼吸。同時，排水是濕地改造的重要途徑之一，排水導致水位變化，影響了濕地的碳平衡。大量關于濕地的研究表明，排水會增強濕地的土壤呼吸作用。據估計，全球的濕地、泥炭地通過排水促進土壤呼吸釋放的CO2量占陸地生態系統碳排放量的90%以上[8]。同時，大面積的農墾嚴重影響了若爾蓋高寒濕地的碳循環，因為在農墾的過程中，自然濕地的生物化學過程會發生變化，從而濕地的養分循環改變，導致濕地受到嚴重水蝕和風蝕，向沙地退化，在此過程中濕地碳含量大幅降低，土壤呼吸也受到抑制。

4 研究展望

由上述分析可知，若爾蓋高寒濕地是我國最大的碳庫，探明影響濕地土壤呼吸因子是揭示濕地生態系統的碳源匯問題的關鍵，在氣候和環境變化中預測區域碳循環有重要意義。因此，在后續的研究中，應重點研究以下內容：①濕地生態系統對氣候變化的響應；②各土壤呼吸影響因子的協同作用；③不同生態系統土壤呼吸與影響因子的關系研究(時間和空間上的差異)。