廣西玉米抗旱研究進(jìn)展

鄒成林 鄭德波 譚華 黃開(kāi)健 程偉東

摘 要：通過(guò)總結(jié)廣西玉米抗旱研究進(jìn)展情況，為持續(xù)有效開(kāi)展玉米抗旱相關(guān)研究提供參考。本文查閱了自1995年以來(lái)公開(kāi)發(fā)表的與廣西玉米抗旱相關(guān)的研究成果，對(duì)這些研究進(jìn)行歸納總結(jié)后發(fā)現(xiàn)，廣西有關(guān)玉米抗旱研究已有較多報(bào)道，包括抗旱玉米品種的引進(jìn)和選育、玉米材料和品種的抗旱性鑒定、玉米抗旱栽培模式研究和玉米抗旱基因的克隆表達(dá)等。這些研究大多涉及抗旱相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理生化指標(biāo)，較少涉及玉米抗旱栽培模式和抗旱分子機(jī)理研究。因此后續(xù)應(yīng)重視玉米抗旱栽培模式研究，加強(qiáng)玉米抗旱研究深度，同時(shí)結(jié)合廣西玉米生產(chǎn)實(shí)踐，從分子水平闡述我區(qū)玉米抗旱的內(nèi)在機(jī)制，進(jìn)一步提升我區(qū)玉米抗旱育種水平。

關(guān)鍵詞：廣西 玉米 抗旱 研究進(jìn)展

玉米是廣西僅次于水稻的第二大糧食作物。2010-2017年廣西玉米種植面積53.86～62.26萬(wàn)hm2，占所有作物總播種面積的9.0 %～10.1 %，總產(chǎn)量為208.7～274.4萬(wàn)t[1]。廣西玉米產(chǎn)區(qū)主要分布在桂中、桂西地區(qū)，大部分為丘陵和大石山區(qū)，主產(chǎn)區(qū)80 %的玉米種植在山區(qū)坡地，大多無(wú)灌溉條件，玉米生長(zhǎng)絕大部分依靠雨水，但廣西雨量受季節(jié)性影響，分布不勻，導(dǎo)致春旱、秋旱時(shí)常發(fā)生，春旱嚴(yán)重影響春玉米適時(shí)播種和出苗全苗，秋旱則影響秋玉米授粉灌漿[2]。干旱是廣西玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素之一，開(kāi)展抗旱相關(guān)研究對(duì)提高我區(qū)玉米抗逆性和增加產(chǎn)量具有十分重要的指導(dǎo)意義。目前國(guó)內(nèi)針對(duì)玉米抗旱研究進(jìn)展已有較多綜述文章，很好的歸納總結(jié)了玉米在抗旱方面的研究動(dòng)態(tài)[3-5]。本文查閱了自1995年以來(lái)公開(kāi)發(fā)表的與廣西玉米抗旱相關(guān)的研究論文，歸類(lèi)分析研究成果，為持續(xù)有效開(kāi)展廣西玉米抗旱研究提供參考。

1 抗旱玉米品種的引進(jìn)和選育

為適應(yīng)廣西季節(jié)性干旱的影響，品種引進(jìn)和選育者在玉米選擇中較多考慮了品種的抗旱性，引進(jìn)和選育了較多的抗旱性品種。早期受選育水平限制，以引進(jìn)品種為主，其中抗旱耐瘠品種迪卡007[6]和正大619[7]由于其良好的表現(xiàn)，成為廣西最主要的種植品種?？购瞪砗吞镩g試驗(yàn)表明正大619在參試的6個(gè)品種中抗旱性最強(qiáng)，生產(chǎn)實(shí)踐也證明該品種對(duì)廣西干旱條件具有很好的適應(yīng)性，是廣西近十幾年最成功的玉米品種，相關(guān)項(xiàng)目“抗旱耐瘠優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)玉米新品種正大619的引進(jìn)與推廣”研究獲得了2009年廣西科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。近幾年隨著我區(qū)玉米育種水平的提高，先后選育了桂單0810[8]、桂單162[9]、慶農(nóng)68[10]和桂單166[11]等一批抗旱玉米品種，這些品種逐漸取代了正大619和迪卡007等較早推廣的品種。其中桂單0810具有較強(qiáng)的耐旱能力，在廣西邊遠(yuǎn)山區(qū)得到了迅速的發(fā)展，為廣西玉米增產(chǎn)和糧食安全做出很大貢獻(xiàn)[8]，相關(guān)項(xiàng)目“熱帶多抗優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)玉米新品種桂單0810的創(chuàng)制及其應(yīng)用”研究獲得了2018年廣西科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

2 玉米材料和品種的抗旱性鑒定

目前廣西引進(jìn)和選育的玉米品種逐年增加，尤其是近幾年隨著科研聯(lián)合體試驗(yàn)和綠色通道試驗(yàn)的開(kāi)展，通過(guò)審定的玉米品種數(shù)量得到大幅增加，2019年通過(guò)廣西初審的玉米品種達(dá)到104個(gè)，較2018年60個(gè)，增加了73.33 %。如何從大量品種中鑒定其適應(yīng)性是今后需要進(jìn)行的主要工作，其中圍繞玉米品種抗旱性鑒定和評(píng)價(jià)是研究重點(diǎn)之一。廣西玉米品種抗旱性鑒定主要通過(guò)產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和生理生化指標(biāo)等3個(gè)方面來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)。①產(chǎn)量評(píng)價(jià)玉米抗旱性方面，羅起善等[12]對(duì)玉米品種迪卡007、正大818、花單1號(hào)和南玉5號(hào)等進(jìn)行耐旱性比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，4個(gè)玉米品種產(chǎn)量表現(xiàn)為迪卡007>正大818>花單1號(hào)>南玉5號(hào);陳坤等[13]研究了廣西種植面積較大的12個(gè)玉米品種在干旱脅迫下的產(chǎn)量表現(xiàn)，結(jié)果表明先達(dá)901、桂單0810和迪卡008是表現(xiàn)較好抗旱品種。②農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)玉米抗旱性方面，田樹(shù)云等[14]通過(guò)根長(zhǎng)、總根數(shù)、冠長(zhǎng)、最長(zhǎng)葉片長(zhǎng)度、總?cè)~片數(shù)、死亡葉片數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖和穗重等農(nóng)藝性狀鑒定了廣西生產(chǎn)上主要種植的玉米品種桂單0810、正大619、迪卡008、琛玉969和桂單901苗期耐旱性及其復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)，結(jié)果表明，桂單0810和迪卡008苗期干旱脅迫及復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最強(qiáng);費(fèi)永紅等[15]以農(nóng)藝性狀株高、穗位高、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、雌雄穗開(kāi)花隔離時(shí)間（ASI 值）等為指標(biāo)，對(duì)12份玉米的耐旱性進(jìn)行了鑒定與評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，正大619的耐旱性極強(qiáng)，南校969、桂單1125、亞航689及桂單0810的耐旱性強(qiáng)。③生理生化指標(biāo)評(píng)價(jià)玉米抗旱性方面，劉靈等[16]測(cè)試了3個(gè)玉米品種葉綠素含量、凈光合強(qiáng)度和呼吸速率等，指出干旱脅迫下玉單358抗旱能力高于桂三2號(hào)和南校8號(hào);閻勇等[17]以玉米品種正大619、農(nóng)大108為材料，分析玉米葉片葉綠素、脯氨酸（ Pro）、丙二醛（ MDA）的含量及超氧化物歧化酶（ SOD） 和過(guò)氧化物酶（ POD）的活性，結(jié)果表明敏感型品種農(nóng)大108的變化明顯強(qiáng)于抗旱型的正大619;李飛宇等[18]在防雨大棚內(nèi)進(jìn)行玉米抗旱性栽培試驗(yàn)，在大喇叭口期進(jìn)行干旱脅迫，期間測(cè)定玉米葉片脯氨酸含量、丙二醛含量、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、光合作用等指標(biāo)，對(duì)廣西主要推廣種植的6個(gè)玉米品種進(jìn)行抗旱性鑒定，結(jié)果表明，在干旱條件下，正大619抗旱性綜合排名第一;鄒成林等[19]以廣西主要種植的12個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料，采用盆栽法，測(cè)定苗期干旱脅迫下玉米葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、硝酸還原酶活性、可溶性糖含量和丙二醛含量，通過(guò)五級(jí)評(píng)分法，綜合評(píng)價(jià)玉米苗期抗旱性，結(jié)果表明，以桂單0810苗期抗旱性最強(qiáng)。另外在農(nóng)藝性狀結(jié)合產(chǎn)量[20-21]、農(nóng)藝性狀結(jié)合抗旱生理[22-23]、干旱脅迫與氮素的互作[24]和糯玉米不同時(shí)期不同脅迫程度方面也有相關(guān)研究報(bào)道[25]。

在玉米品種抗旱性鑒定過(guò)程中，掌握玉米材料的抗旱性對(duì)選育抗旱性玉米品種具有極大的促進(jìn)作用，為此關(guān)于廣西玉米材料的抗旱性也有相關(guān)研究。何雪銀等[26]用不同濃度的聚乙二醇（PEG）高滲培養(yǎng)液模擬不同程度的干旱脅迫環(huán)境，以與玉米自交系幼苗質(zhì)膜損傷程度有關(guān)的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）為指標(biāo)，運(yùn)用模糊隸屬函數(shù)法對(duì)13個(gè)參試材料的抗旱性進(jìn)行綜合分析，探索了鑒定玉米自交系抗旱性的方法;裴二芹等[27]以5個(gè)抗旱性不同的玉米骨干自交系為試驗(yàn)材料對(duì)持續(xù)水分脅迫下玉米幼苗的葉片相對(duì)含水量、滲透調(diào)節(jié)能力（OA）、脯氨酸含量和可溶性糖含量的變化規(guī)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：隨著干旱脅迫的持續(xù)，葉片相對(duì)含水量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，滲透調(diào)節(jié)能力和可溶性糖含量呈現(xiàn)先上升后又下降的趨勢(shì)，脯氨酸含量呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢(shì);覃永嬡等[28]研究干旱脅迫對(duì)玉米干旱敏感自交系XD691和其他3個(gè)較耐旱自交系（ST8211、GZ18421和XD692）的生理和光合特性的影響，結(jié)果表明，XD691葉片在干旱下的自我保護(hù)能力差于耐旱系ST8211、GZ18421，也差于耐旱性中等的自交系XD692;陸蘭姣等[29]通過(guò)抗旱生理指標(biāo)鑒定耐旱品種自交系耐旱性，結(jié)果c8065和x178耐旱性強(qiáng)于玉米品種正大619的母本自交系F09。

3 玉米抗旱栽培模式研究

提高玉米抗旱性除了選育抗旱玉米品種以外，還可以通過(guò)改進(jìn)栽培方式來(lái)降低干旱因素所帶來(lái)的影響。目前廣西開(kāi)展玉米抗旱栽培模式的研究較少，主要相關(guān)研究報(bào)道僅有2篇。覃永嬡等[30]以常規(guī)裸地栽培為對(duì)照，干旱脅迫下采用地膜覆蓋栽培、灌溉裸地栽培、秸桿覆蓋栽培對(duì)桂單22號(hào)、正大619 2個(gè)玉米品種進(jìn)行田間應(yīng)用效果試驗(yàn)，在苗期至大喇叭期玉米受較重干旱影響下，研究各栽培方式對(duì)玉米生理、生長(zhǎng)及產(chǎn)量等的影響。結(jié)果表明，3種栽培方式較常規(guī)裸地栽培均能小幅度加快玉米的生長(zhǎng)進(jìn)程，在一定程度上減輕玉米的受旱程度，并提高玉米的產(chǎn)量。曾艷華等[31]在2種干旱脅迫環(huán)境（大田和大棚）下，設(shè)4種不同播種技術(shù)處理（膜側(cè)播種技術(shù)、“三濕”播種技術(shù)、濕土雜肥和常規(guī)露地播種技術(shù)）。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。結(jié)果表明，4種播種技術(shù)出苗效果表現(xiàn)為“三濕”播種技術(shù)>膜側(cè)播種技術(shù)>常規(guī)露地播種技術(shù)>濕土雜肥播種技術(shù)，“三濕”播種技術(shù)是最有效的抗旱播種方式。

4 玉米抗旱基因的克隆表達(dá)

玉米的抗旱性是一個(gè)復(fù)的、受多基因控制的數(shù)量性狀。廣西在對(duì)玉米抗旱基因的克隆和表達(dá)方面也開(kāi)展了相關(guān)研究，這方面研究工作主要由廣西大學(xué)李有志研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行。陸海峰[32]通過(guò)cDNA陣列雜交技術(shù)，研究了水分脅迫下三葉期玉米葉和根的基因表達(dá)譜，在葉和根中鑒定到了多個(gè)基因發(fā)生了應(yīng)答變化，但應(yīng)答的調(diào)節(jié)機(jī)制不同，缺水主要引起玉米發(fā)育過(guò)程中物質(zhì)能量代謝等生化功能基因發(fā)生改變。任振勝[33]在構(gòu)建的干早鹽堿共脅迫玉米全組織EST文庫(kù)中，找到了一個(gè)干早誘導(dǎo)基因RA33G4，通過(guò)構(gòu)建RA33G4植物表達(dá)載體，將其導(dǎo)入農(nóng)桿菌并侵染玉米，使其過(guò)量表達(dá)。經(jīng)PCR檢測(cè)得到4株轉(zhuǎn)基因玉米，定量PCR顯示RA33G4在轉(zhuǎn)基因玉米中表達(dá)量大幅提高。將轉(zhuǎn)基因株系置于5 %PEG溶液中模擬干早脅迫，結(jié)果轉(zhuǎn)基因苗較野生型植株萎焉度降低，轉(zhuǎn)基因植株顯示出了明顯的耐早性，說(shuō)明RA33G4能提高玉米抗旱性。韋葳[34]對(duì)從玉米材料昌7-2中新克隆得到的一個(gè)基因ZmSTOMAGEN進(jìn)行了表達(dá)特性分析，結(jié)果表明，ZmSTOMAGEN基因的上游啟動(dòng)子調(diào)控區(qū)域分布有大量的葉肉表達(dá)模式元件、莖尖表達(dá)調(diào)控元件、光誘導(dǎo)響應(yīng)元件和干旱誘導(dǎo)響應(yīng)元件，且隨著干旱程度的加重，ZmSTOMAGEN的相對(duì)表達(dá)量與對(duì)應(yīng)的氣孔指數(shù)呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，而與對(duì)應(yīng)的氣孔長(zhǎng)度和氣孔寬度呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，推測(cè)該基因具有組織特異表達(dá)、光誘導(dǎo)表達(dá)和干旱誘導(dǎo)表達(dá)的表達(dá)特性。

5 討論

總結(jié)分析發(fā)現(xiàn)，廣西玉米抗旱研究主要集中在抗旱玉米品種的引進(jìn)和選育及玉米材料和品種的抗旱性鑒定2方面。廣西玉米種植戶(hù)對(duì)抗旱品種的迫切需要促進(jìn)了抗旱玉米品種的引進(jìn)和選育工作的開(kāi)展，最終在此方面取得了階段性成功，特別是正大619和桂單0810的大面積推廣，受到了廣西自治區(qū)政府的肯定和重視。隨著抗旱玉米品種的成功選育和推廣，科研工作者開(kāi)始重視對(duì)玉米材料和品種抗旱性鑒定工作，從多方面（產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和抗旱生理等）和采用多方法（干旱復(fù)水法、模糊隸屬函數(shù)法和五級(jí)評(píng)分法等）對(duì)玉米材料和品種進(jìn)行了抗旱性評(píng)價(jià)，取得了較好的效果，為我區(qū)玉米抗旱研究做出了貢獻(xiàn)。

另外玉米抗旱栽培模式和抗旱基因克隆表達(dá)方面研究較為缺乏。玉米抗旱栽培模式研究是通過(guò)栽培方式的優(yōu)化來(lái)改善玉米所遭受的干旱脅迫環(huán)境，降低或延遲干旱所帶來(lái)的影響，對(duì)提高玉米在干旱逆境下的穩(wěn)產(chǎn)性具有重大指導(dǎo)意義。該類(lèi)研究目前開(kāi)展比較少的原因可能是與直接種植抗旱玉米品種相比，推廣該類(lèi)技術(shù)較為復(fù)雜且需花費(fèi)更多的人力物力，同時(shí)廣西玉米大多種在山坡，相關(guān)研究在平地進(jìn)行，與生產(chǎn)實(shí)際脫離。因此在開(kāi)展玉米抗旱栽培模式研究時(shí)應(yīng)注重運(yùn)用輕簡(jiǎn)方法、利于農(nóng)民掌握同時(shí)要與廣西玉米生產(chǎn)實(shí)際相結(jié)合?？购祷蚩寺”磉_(dá)研究屬于玉米分子層次理論基礎(chǔ)研究，多由高校承擔(dān)。目前玉米抗旱相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理生化的研究，已不能完全滿(mǎn)足當(dāng)今玉米抗旱育種工作需要，隨著分子育種研究的進(jìn)一步深入，圍繞玉米的抗性研究必然是在闡述其內(nèi)在機(jī)制的前提下進(jìn)行的。若想進(jìn)一步提高廣西玉米抗旱育種水平，必須在分子水平方面加大研究，提升研究的深度。同時(shí)相關(guān)研究又要與廣西的生產(chǎn)實(shí)際相結(jié)合，使基礎(chǔ)研究成果能服務(wù)于廣西抗旱育種的需要。

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